水稻抗蟲害相關基因的研究進展

朱克明+陶慧敏+徐碩

摘要：水稻是我國主要的糧食作物之一，隨著異常天氣的增多，導致水稻病蟲害越來越嚴重，而關于水稻抗性品種的研究卻不多。本文綜述多種水稻抗蟲害基因的研究進展，包括水稻黑尾葉蟬、稻飛虱、稻癭蚊、水稻二化螟及其他蟲害的基因等，并對此進行展望，以期為實現(xiàn)水稻的優(yōu)質高產打下堅實基礎。

關鍵詞：水稻；稻飛虱；水稻黑尾葉蟬；水稻二化螟；抗蟲害基因；優(yōu)質高產

中圖分類號： S435.112 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）20-0001-04

水稻（Oryza sativa L.）是我國的主要糧食作物之一，約占我國糧食總產量的一半。同時，水稻也是我國蟲害最多的糧食作物之一，據(jù)田間統(tǒng)計，水稻害蟲有600多種。水稻蟲害傳統(tǒng)的防治方法主要依賴于化學農藥，但化學防治在生產實踐上有很多缺點，如易導致害蟲天敵滅亡、農藥殘留、抗性持久性差、防治成本較高以及污染環(huán)境等。隨著生物技術的快速發(fā)展，綜合防治水稻蟲害的觀點和策略逐漸為人們所接受和采納，尋求有效且不污染環(huán)境的防治方法受到各方關注。因而，水稻抗蟲性遺傳育種、轉基因抗蟲水稻品種的培育將有利于提高水稻的抗蟲性及促進害蟲綜合治理的快速、有效發(fā)展。

1 水稻抗蟲害

我國已知的水稻蟲害中最主要的有20多種，較為常見的蟲害有椿象、電光葉蟬、直紋稻弄蝶、稻薊馬、鐵甲蟲、稻縱卷葉螟、黑尾葉蟬、稻蝽、稻飛虱、黏蟲、切根蟲、稻癭蚊、水稻二化螟等。其中，稻飛虱、水稻二化螟、黑尾葉蟬、稻癭蚊、稻縱卷葉螟等蟲害嚴重影響水稻的產量，目前研究較多。

1.1 稻飛虱抗性

稻飛虱屬同翅目飛虱科，是水稻的主要害蟲之一。稻飛虱體形較小，觸角呈短錐狀，有短翅型及長翅型2種。稻飛虱可分為褐飛虱、灰飛虱、白背飛虱，其中危害較為嚴重的是白背飛虱和褐飛虱。白背飛虱主要危害早中稻，而褐飛虱則危害中晚稻，二者均具有遷飛性，且以田中央密集危害，后逐漸擴大蔓延?；绎w虱不直接引起災害，但稻、麥、玉米等作物的病毒能通過其傳播。褐飛虱主要分布于熱帶及亞熱帶稻區(qū)，在我國主要分布于北方稻區(qū)，在長江流域以南稻區(qū)也較為嚴重，主要危害稻稈基部并引起倒伏，導致水稻產量嚴重減少甚至絕收；白背飛虱與褐飛虱分布范圍相似，在我國主要位于長江流域。稻飛虱也可引起煙煤病、條紋葉枯病、矮縮病等病害，還會傳播病毒病如齒葉萎縮病、草狀叢矮病等。目前防治稻飛虱的措施主要包括選育抗蟲品種、天敵保護、使用藥劑等。其中以選育抗蟲品種較為有效，因而稻飛虱抗性基因的發(fā)現(xiàn)十分有利于抗蟲品種的篩選獲得。

至今已發(fā)現(xiàn)30多種褐飛虱抗性基因[1]。其中，Bph1[2]、bph2[3]基因與水稻褐飛虱抗性相關，分別為國際水稻研究所鑒定的第1、2個抗褐飛虱的主效基因，這2個基因都定位于水稻第12號染色體的長臂上。Bph26編碼1個CC-NBS-LRR蛋白，與bph2是同源基因[4]。Liu等研究發(fā)現(xiàn)，Bph3是一個水稻抗褐飛虱顯性基因，是由OsLecRK1、OsLecRK2、OsLecRK3等3個質膜凝集素受體激酶基因組成的基因簇，該基因定位于水稻第4號染色體上[5]。bph4是水稻抗褐飛虱隱性基因，被定位于水稻第6染色體短臂上簡單重復序列（SSR）標記 RM589～RM586之間[6]。Bph-5也是褐飛虱抗性基因，來源于品種ARC10550（孟加拉國德生物型4）[7]。同時Qiu等發(fā)現(xiàn)，Swarnalata品種攜帶有1個抗性基因Bph6，位于第4號染色體上[8]。Qiu等對9311/T12 F2群體研究分析發(fā)現(xiàn)，BPH7基因位于12號染色體長臂上，且位于2個SSR標記RM28295和RM313之間[9]。Su等研究發(fā)現(xiàn)，Bph9定位于第12染色體上的2個SSR標記RM463、RM5341之間，分別與之相距6.8、9.7 cM[10]。Ishii等則從帶有澳洲野生稻（O.australiensis）背景的基因滲入系中鑒別出新的顯性抗性基因，將其命名為Bph10，并定位于水稻第12染色體上[11]。bph11定位于水稻第3號染色體上[12]。bph12定位于水稻第4號染色體上的2個限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）標記G271和R93之間[13]。Bph13則位于第2染色體，在2個微衛(wèi)星標記RM240、RM250之間，遺傳距離分別為6.1、5.5 cM，該基因的發(fā)現(xiàn)和定位有助于對水稻褐飛虱抗性的改良[14]。Bph14是水稻中第1個被克隆的抗蟲基因，在水稻根、葉片、葉鞘的維管束中表達，且這些部位均為褐飛虱的攝食部位，Bph14定位于細胞質中，因而說明Bph14在褐飛虱侵染之后激活了水楊酸信號傳導通路，誘導韌皮部細胞的胼胝質沉積以及胰蛋白酶抑制劑的產生，因此降低了褐飛虱的取食、生長速率、壽命[15]。Pti1基因定位于水稻第3染色體，與抗褐飛虱基因Bph14連鎖[16]。Huang等從帶有藥用野生稻背景的基因滲入系B5中鑒定了2個新的顯性抗性基因，并運用RFLP技術，采用集團分離分析法將其中1個命名為Bph15（原名Qbp2）的基因定位于第4染色體的C820、S11182之間，2個分子標記相距1.2 cM[17]。

Sun等通過連鎖作圖和數(shù)量性狀座位（quantitative trait locus，簡稱QTL）分析發(fā)現(xiàn)，“Rathu Heenati”攜帶抗褐飛虱的主效基因Bph17，并將其定位到4號染色體短臂上，與2個SSR標記RM8213、RM5953的遺傳距離分別為3.6、3.2 cM[18]。Bph18和Bph26是功能不同的等位基因，Bph18同時參與排趨性和抗生性作用，賦予水稻對褐飛虱的抗性[19]。Jena等鑒定出1對與Bph10不等位的新抗性基因Bph18（t），定位在第12染色體，且Bph18（t）后被重新命名為BPH27[20-21]?？购诛w虱隱性主效基因Bph19（t）被精細定位到水稻第3染色體上標記RM6308和RM3134之間約60 kb的區(qū)間內，2個標記的遺傳距離約1cM[22]。Bph20（t）是一個抗水稻褐飛虱的主效QTL，定位在水稻4號染色體短臂上，而Bph21（t）定位在水稻12號染色體長臂上[23]。BPH25（t）為定位于水稻第6號染色體上的褐飛虱抗性基因[24]。BPH26編碼1個卷曲螺旋結構-核苷酸結合區(qū)-富含亮氨酸重復結構（coiled coil-nucleotide binding site-leucine rich repeats，簡稱CC-NBS-LRR）蛋白，與BPH2是同一個基因，BPH18與BPH26等位，能抑制褐飛虱對韌皮部篩管的吸食[25]。褐飛虱誘導基因Bphi008a能增強水稻對褐飛虱的抗性，作用于乙烯信號通路下游，定位于細胞核，已被克隆得到[26]。BPH29編碼1個包含B3結構域的抗性蛋白，是抗褐飛虱隱性基因，將BPH29導入TN1，能提高轉基因植株對褐飛虱抗性，同樣也已被克隆得到[27]。Ovc定位于水稻第6號染色體上，對褐飛虱蟲卵有抑制作用[28]。12-氧-植物二烯酸（12-oxo-phytodienoic acid，簡稱OPDA）介導水稻對褐飛虱的抗性，過表達OPR3導致OPDA含量下降，造成水稻對褐飛虱敏感，而外施OPDA會提高水稻對褐飛虱抗性[29]。OsHPL3通過影響茉莉酸（jasmonic acid，簡稱JA）、綠葉化合物（green leaf volatiles，簡稱GLVs）及其他揮發(fā)物的含量來調控水稻對不同侵入物的特異防衛(wèi)反應，正調控對褐飛虱的抗性，而負調控對二化螟和白葉枯病菌的抗性[30]，上述多數(shù)基因均已定位，但部分基因未被克隆得到。此外，Bph5[7]、Bph8[31]、Bph22（t）[32]、Bph23（t）[32]、Bph24（t）[32]未被定位及克隆獲得。endprint

此外，與白背飛虱抗性相關的基因目前也已發(fā)現(xiàn)9種，分別為Wbph-1[33]、Wbph-2、Wbph-3、Wbph-4、Wbph-5、Wbph-6[34]、Wbph-7、Wbph-8、OsWRKY89。其中，Wbph-1分布于第7號染色體。劉志巖等研究分析了F2群體的142個個體發(fā)現(xiàn)，抗蟲基因Wbph2與第6染色體上的標記RZ667、RG64、RG264連鎖，且Wbph2與RZ667的遺傳距離為 25.6 cM，同時Wbph-3、Wbph-4、Wbph-5均為水稻白背飛虱抗性相關基因[35]。上述Wbph-1～Wbph-5等5個抗白背飛虱基因均由國際水稻研究所發(fā)現(xiàn)并命名，而Wbph-6是我國水稻抗白背飛虱研究領域在國際上注冊的、完全擁有自主知識產權的第1個抗性基因，由我國水稻研究所李西明博士等科研人員研究發(fā)現(xiàn)，是我國該研究領域的一個重大里程碑[34]。譚光軒將Wbph7-t、Wbph8-t等2個抗白背飛虱基因分別定位在抗褐飛虱基因Qbp1（Bph-14）、Qbp2（Bph-15）的相同位置上，即位于水稻第3及第4號染色體上[36]。OsWRKY89是一個轉錄因子，具有轉錄激活活性，過表達OsWRKY89導致植株生長發(fā)育早期生長遲緩、節(jié)間變短、葉片表面蠟質沉淀增加，莖部木質化增加，而酚化合物含量降低。此外，水楊酸水平增加，增強了水稻對稻瘟病菌、白背飛虱、紫外線輻射的抗性。上述與白背飛虱抗性相關的9個基因目前均未被克隆出，還有待進一步研究。

1.2 水稻二化螟抗性

二化螟屬鱗翅目螟蛾科，同樣也是我國水稻上危害較嚴重的常發(fā)性害蟲之一。水稻在分蘗期受害造成枯鞘、枯心苗；在孕穗期、抽穗期受害造成枯孕穗和白穗；在灌漿期、乳熟期受害，出現(xiàn)半枯穗和蟲傷株，秕粒增多，一般年份減產3%～5%，嚴重時減產30%以上。水稻二化螟廣泛分布于亞洲溫帶和亞熱帶稻區(qū)，在國內各稻區(qū)均有分布，較三化螟、大螟分布廣，但以長江流域及其以南稻區(qū)發(fā)生較重，近年來發(fā)生數(shù)量呈明顯上升態(tài)勢，嚴重威脅我國南方稻區(qū)的水稻生長。二化螟為禾木科害蟲，除危害水稻外，還能危害玉米、高粱、甘蔗、油菜、麥類以及蘆葦、稗等禾本科植物。二化螟成蟲白天潛伏于稻株下部，夜間飛舞，大多在午夜以前進行交配。做好防護措施將降低水稻減產幅度，目前對二化螟防治最為普遍的手段是化學防治，但是化學藥物防治生產成本高，且長期使用使二化螟的抗藥性增強，防治效果大大降低，同時藥物防治還會殺傷捕食性天敵，從而刺激二化螟的再度猖獗。因而大力推動抗性水稻的研究及培育符合我國農業(yè)長期穩(wěn)定發(fā)展的客觀需求，有利于水稻增產，從而進一步提高我國的農業(yè)水平。

Pathak研究發(fā)現(xiàn)，二化螟田間抗性的遺傳似乎是很復雜的，可能受幾個遺傳因子支配，但當以發(fā)生的枯心苗為田間抗性標準時，則表現(xiàn)為簡單遺傳，且抗性是顯性的[37]。OsOPR7/OPR3編碼12-氧-植物二烯酸還原酶，過表達OPR3能提高水稻對咀嚼式害蟲二化螟的抗性，并且主要是通過茉莉酸信號，與OPDA信號無關[29]。OsMPK定位于3號染色體上，能正向調控水稻茉莉酸信號途徑和對咀嚼類食草動物的抗性應答，同時可能參與水稻對褐飛虱的免疫反應[26，38]。OsHPL3也是二化螟抗性基因，通過影響茉莉酸、綠葉化合物及其他揮發(fā)物的含量來調控水稻對不同侵入物的特異防衛(wèi)反應，正調控對褐飛虱的抗性，而負調控對二化螟和白葉枯病菌的抗性[39]。ERF3是一個轉錄因子，其表達受二化螟取食影響而快速上調，同時也在調整植物代謝以適應咀嚼或刺吮吸昆蟲的過程中扮演一個中央開關的作用，它能影響食草動物誘導的防衛(wèi)響應的早期組分，并且這種影響是通過抑制絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，簡稱MAPK）抑制因子和調節(jié)植物抗性以及JA、水楊酸（salicylicacid，簡稱SA）、乙烯、H2O2介導的信號途徑來實現(xiàn)的[40]。

1.3 黑尾葉蟬抗性

黑尾葉蟬，為同翅目葉蟬科，是農作物上的主要害蟲之一，分布于我國南方及北方某些區(qū)域。在長江中下游稻區(qū)黑尾葉蟬每年發(fā)生5～6代，常以3至4齡若蟲及成蟲在田埂、溝邊及綠肥田等處過冬。黑尾葉蟬成蟲生有2排短刺位于后足細長的脛節(jié)，體連翅長4.0～4.5mm，全身呈黃綠色。頭部背面近前緣處有1條黑色橫帶，雌蟲前翅淡藍綠色，雄蟲的前翅端部黑色，當翅覆于體背時，黑色部分在尾端，因而得名。黑尾葉蟬取食和產卵時易刺傷寄主莖葉，破壞輸導組織，受害處呈現(xiàn)棕褐色條斑，常從田邊開始，逐漸向田中央擴散，從而導致植株發(fā)黃或枯死。此外，黑尾葉蟬還易傳播水稻黃矮病、矮縮病、黃萎病等病害。目前對該品種的防治主要采用抗蟲品種，因而其抗性基因的分離克隆有助于抗性植株的獲得，對水稻增產尤為重要。至今，稻黑尾葉蟬抗性基因已發(fā)現(xiàn)13種，分別為 Glh-1[2]、Glh-2、Glh-3、Glh-4、Glh-5、Glh-6、Glh-7、Grh-1、Grh-2、Grh-3、Grh-4、Grh-5[41]、Grh-6[42]。Grh-1定位于水稻第5號染色體上，Grh-2定位在第11號染色體上，但二者尚未被成功克隆，且均對日本的稻黑尾葉蟬生物型1、2表現(xiàn)抗性，對生物型3表現(xiàn)敏感（對其他生物型抗性未知）。Grh-3定位于第6號染色體，同樣未被分離克隆。Grh-4同樣擁有稻黑尾葉蟬抗性，與Grh-2互補定位在11號染色體上，這2個基因均具有高水平的抗性[43]。Fujita等發(fā)現(xiàn)抗水稻黑尾葉蟬的基因Grh-5，并將其定位在第8染色體長臂上2個標記RM1615和RM6845之間[41]。Grh-6定位于第4號染色體，也未被分離克隆[42]。Glh-1、Glh-2、Glh-4、Glh-5、Glh-7未被定位及分離克隆。此外，Glh-3定位在第7號染色體上，Glh-6則定位在第5號染色體上。上述13種稻黑尾葉蟬抗性基因均仍未被克隆到，分離克隆相應的抗性基因對水稻高產較為重要，因而研究者們應加大對其相關研究，從而提高水稻的產量與品質。endprint

1.4 稻癭蚊抗性

稻癭蚊屬雙翅目癭蚊科，別稱稻癭蠅，現(xiàn)分布于我國廣東、廣西、福建、云南、貴州、海南、江西、湖南、臺灣等，常常發(fā)生于山區(qū)、半山區(qū)等區(qū)域，是我國南方稻區(qū)主要的水稻害蟲之一。稻癭蚊在幼蟲期吸食水稻生長點汁液，從而引起水稻苗基部膨大，較為嚴重的是引起水稻不能抽穗或不能結實。目前防治措施主要有農業(yè)防治、藥劑防治，而采用抗性品種相對較少，因此研究并開發(fā)抗蟲水稻品種有利于提高水稻的生存能力。目前已發(fā)現(xiàn)Gm-1、Gm-2、Gm-3、Gm-4、Gm-5、Gm-6、Gm-7、Gm-8、Gm-9、Gm-10（t）等10種稻癭蚊抗性基因[44-51]，而這10種基因至今并未被克隆得到，因而對研究者們來說是極具挑戰(zhàn)的，且抗性品種的培育將有利于水稻的優(yōu)質高產。Chaudhary等將Gm-1定位于第9號染色體[44]；Gm-2和RFLP標記RG214、RZ569連鎖，并與Gm-6串連，定位于第4號染色體上；Gm-6定位在水稻第4染色體上，位于RFLP標記RG214和RG476之間，然后利用位置特異性微衛(wèi)星標記對Gm-6進行精細定位，與標記PSM101連鎖[45]。gm3是一個隱性的抗稻癭蚊基因，Sama等將gm3初步定位于4號染色體長臂上2個SSR標記RM17480和gm3SSR4之間，在該區(qū)域內有62個候選基因，其中1個候選基因LOC_Os04g52970.1，編碼NB-ARC蛋白，在TN1和RP2069-18-3-5的序列有明顯差異[46]。Gm-4、Gm-8位于水稻第8號染色體上，Gm-7位于水稻第4號染色體上，此外，Gm-9、Gm-10等2個稻癭蚊抗性基因未被定位。國內利用抗稻癭蚊基因的分子標記及分子輔助標記對選擇新育種方法的研究及對水稻抗稻癭蚊新品種的研究已取得了很大進展[52]。

1.5 稻縱卷葉螟

稻縱卷葉螟分布廣泛，在我國除新疆地區(qū)外均有分布，是水稻作物的主要害蟲之一。關于稻縱卷葉螟抗性基因目前僅發(fā)現(xiàn)OsCOI1a，它定位于1號染色體上，并且已被克隆得到。OsCOI1a與茉莉酸受體COI1同源，有研究表明茉莉酸途徑對植物抵御食草性昆蟲有重要作用，COI1作為一個F-box蛋白對所有的茉莉酸應答是必需的。OsCOI1作為JA信號傳遞的組分，通過改變蛋白酶抑制劑（TrypPI）含量、過氧化物酶（peroxidase，簡稱POD）和多酚氧化酶（polyphenol oxidase，簡稱PPO）活性，參與調控水稻對稻縱卷葉螟的抗性。同時OsCOI1a和OsCOI1b參與促進水稻葉片衰老[53-54]。

1.6 其他蟲害

關于椿象、電光葉蟬、直紋稻弄蝶、稻薊馬、鐵甲蟲、稻蝽、黏蟲及切根蟲等其他蟲害的抗性基因仍未被發(fā)現(xiàn)，還有待進一步研究。

2 展望

目前，我國正處于大力發(fā)展可持續(xù)性農業(yè)的階段，依賴化學防治已造成了較多的不利影響。例如害蟲抗藥性增強、害蟲天敵遭滅除，從而引起愈來愈多的害蟲日益猖撅、生態(tài)環(huán)境污染，人們健康受到威脅，已逐步引起社會的廣泛關注。培育蟲害抗性品種作為一種較為有效的控制害蟲措施，能顯著提高生物與化學防治效果，且植株對害蟲的抗性持久穩(wěn)定、無環(huán)境污染、防治價格低廉，可帶來較好的生態(tài)及經濟效益。我國稻種資源豐富，對發(fā)展抗蟲育種有較為有利的優(yōu)勢。蟲害抗性遺傳研究可為抗蟲育種提供基因源，隨著一系列新抗源的發(fā)現(xiàn)與利用，抗性遺傳研究的逐步深入，以及生物技術與分子遺傳學廣泛應用于農業(yè)生產上，且經過抗蟲害相關研究者的緊密合作與協(xié)同攻關，抗蟲品種的選育將達到既定的目標，從而進一步提高我國水稻的品質與產量，改善人們的生活水平。

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