20個小粒種咖啡種質(zhì)生長量及根系形態(tài)差異分析

董云萍 黃麗芳 林興軍 孫燕 王曉陽 陳鵬 閆林

中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所農(nóng)業(yè)部香辛飲料作物遺傳資源利用重點實驗室海南省熱帶香辛飲料作物遺傳改良與品質(zhì)調(diào)控重點實驗室 海南萬寧 571533

摘 要 以20個小粒種咖啡種質(zhì)為試驗材料，通過盆栽試驗，分析咖啡種質(zhì)苗期生長量和根系形態(tài)差異。結(jié)果表明，各種質(zhì)苗期株高、葉片數(shù)、分枝數(shù)差異顯著，通過苗期株形分析，把小粒種咖啡種質(zhì)分成高干、中等和矮生3個類型。M13、M14可作為高干型，CATUAI為矮生型鑒定的標準品種；CA ZHONG Ⅲ、M13為高干、多葉、多分枝品種，CATURRA、T8667為株高中等、多葉、多分枝品種，熱引2號為矮生、多葉、多分枝品種；各種質(zhì)主根長除了CA ZHONG Ⅱ較小以外，其他種質(zhì)間差異不顯著，各種質(zhì)主根直徑差異不顯著；M13側(cè)根長、根體積、根表面積顯著大于CATUAI，參試的小粒種咖啡種質(zhì)絕大部分都具有細而且數(shù)量較多的側(cè)根，各種質(zhì)間差異較小。側(cè)根直徑與側(cè)根長為顯著的負相關(guān)，地上部干物質(zhì)累積量與地下部干物質(zhì)累積量間呈顯著的正相關(guān)，長勢強壯，枝葉繁茂的植株，根系發(fā)達；各種質(zhì)地下部和地上部生長相協(xié)調(diào)的根冠比在0.40～0.35。

關(guān)鍵詞 小粒種咖啡；植株形態(tài)；生物量；根系形態(tài)

中圖分類號 S571.2 文獻標識碼 A

小粒種咖啡（Coffea arabica L.）原產(chǎn)于非洲的埃塞俄比亞山地雨林。中國最早1902年引進，品種有波幫和鐵畢卡[1]，直到20世紀50年代之前，一直是生產(chǎn)上的主要栽培品種。為了解決咖啡銹病、果腐病等生產(chǎn)問題，云南省德宏熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所和中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所通過國際合作項目出國考察、外國咖啡專家來華贈送等多種渠道引進了多個小粒種咖啡種質(zhì)，建立了農(nóng)業(yè)部瑞麗咖啡種質(zhì)資源圃。收集的國外種質(zhì)主要來自葡萄牙、肯尼亞、哥倫比亞、巴西、布隆迪、越南、馬來西亞等國家，共計5個種377份[2-3]。國內(nèi)對小粒種咖啡種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、抗病性、杯品品質(zhì)等進行了鑒定評價[4-9]。國外對咖啡種質(zhì)的抗寒性、抗?jié){果病、抗根結(jié)線蟲進行了評價[10-12]，更多的研究集中在利用分子標記對小粒種咖啡種質(zhì)的遺傳多樣性進行分析[13-21]。Daniel等[22]和Burkhardt等[23]研究了咖啡基因型與環(huán)境的相互作用，結(jié)果表明總蒸騰量較高的咖啡種質(zhì)具有較高的根系生長量，Kufa[24]研究了埃塞俄比亞野生小粒種咖啡種群根生長特性，干旱地區(qū)小粒種咖啡種群相比濕潤地區(qū)，有更高比例的細側(cè)根，根體積、表面積大，是咖啡種質(zhì)對干旱脅迫的響應(yīng)機制。國內(nèi)對小粒種咖啡種質(zhì)根系形態(tài)的研究未見報道。本文對小粒種咖啡種質(zhì)苗期地上及地下部形態(tài)、生物量進行分析，以期為種質(zhì)性狀的早期篩選提供可行方法。

1 材料與方法

1.1 材料

2013年1月從農(nóng)業(yè)部瑞麗咖啡種質(zhì)資源圃和中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所咖啡種質(zhì)圃采集20個小粒種咖啡種質(zhì)成熟鮮果，種質(zhì)名稱及來源見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗處理方法 各種質(zhì)咖啡鮮果經(jīng)脫皮、脫膠、晾干后沙床催芽，待子葉平展時移植到直徑10 cm營養(yǎng)袋培育，5對真葉時轉(zhuǎn)入直徑25 cm塑料花盆培育，培育基質(zhì)為中細河沙，每個種質(zhì)20盆。按改良霍格蘭方法配制營養(yǎng)液，濃度為：Ca（NO3）2·4H2O 0.945 g/L、KNO3 0.506 g/L、NH4NO3 0.08 g/L、KH2PO4 0.136 g/L、MgCl2·6H2O 0.508 g/L、FeSO4·7H2O 5.56 mg/L。6月齡前每次每株施1/3濃度配制營養(yǎng)液300 mL，6～15月齡每次每株施配制營養(yǎng)液500 mL，2個月施1次。

1.2.2 測定方法 （1）生長量測定 選擇每個種質(zhì)生長一致的苗木15株編號，掛牌的每一植株即為一個重復(fù)，分別于苗齡6、12、15個月，測量株高、莖粗并記錄葉片數(shù)和分枝數(shù)。

（2）根系形態(tài)及生物量的測定 苗齡15個月時從掛牌的每個種質(zhì)中選生長一致的苗木3株，脫盆后，將根部的泥沙用自來水沖洗干凈，帶回實驗室，每株分成葉片、莖干、根3部分，用吸水紙吸干根部水分后，分別稱量各部分鮮重。將根系分成側(cè)根和主根2部分，放置于有水的根盒中，讓側(cè)根舒展不重疊，用根系掃描儀掃描，WinRHIZO 2013分析主根長、側(cè)根長、主根直徑、側(cè)根直徑、根體積、根表面積，測定完成后將全株各部分放置于烘箱，105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，分別稱其干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel進行整理，用SPSS統(tǒng)計軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小粒種咖啡種質(zhì)株形分析

不同小粒種咖啡種質(zhì)株高和葉片數(shù)生長量在苗齡6個月時差異顯著，莖粗和分枝數(shù)生長量在苗齡15個月時差異顯著，各種質(zhì)在苗齡6個月時都還沒有長出分枝。苗齡15個月時，M14、M13、CA ZHONGⅠ、鐵畢卡、RUME SUDAN、CA ZHONG Ⅲ株高顯著高于熱引2號、S288、DTARI 028、CA ZHONG Ⅱ、德熱296、CATUAI幾個種質(zhì)，波幫、M2、巴矮、CATURRA、M10、CATIMOR P1、T8667、CIFC 7963株高中等；鐵畢卡莖粗顯著粗于CATIMOR P1、CIFC 7963、CATUAI、CA ZHONG Ⅱ，其他種質(zhì)間莖粗差異不顯著。CA ZHONG Ⅲ葉片數(shù)顯著多于CA ZHONG Ⅱ、M10、CATIMOR P1、CATUAI，其他種質(zhì)之間葉片數(shù)差異不顯著，葉片數(shù)較多的種質(zhì)有CA ZHONG Ⅲ、熱引2號、RUME SUDAN、鐵畢卡、CATURRA、CA ZHONGⅠ、T8667、M13、波幫、DTARI 028幾個種質(zhì)。CATURRA分枝數(shù)顯著多于M10和CA ZHONG Ⅱ，其他種質(zhì)間分枝數(shù)差異不顯著，分枝數(shù)較多的種質(zhì)有CATURRA、熱引2號、CIFC 7963、T8667、CA ZHONG Ⅲ、鐵畢卡、M14、CA ZHONG Ⅰ、M13?？Х戎旮咧械然虬?、莖干粗、節(jié)密葉片數(shù)多、分枝多的種質(zhì)樹形緊湊，具有高產(chǎn)潛力，綜合以上分析結(jié)果，株形較好的種質(zhì)有CATURRA、T8667、CIFC 7963、熱引2號、DTARI 028、波幫、德熱296、巴矮。小粒種種質(zhì)苗期株形選擇宜在苗齡15個月進行，應(yīng)綜合株高、葉片數(shù)、分枝數(shù)幾個指標進行篩選。

2.2 不同小粒種咖啡種質(zhì)地上部生物量差異比較

苗齡15個月不同小粒種咖啡種質(zhì)生物量差異顯著，M13莖鮮重、莖干重顯著高于S288、德熱296、CATUAI和 CA ZHONG Ⅱ，其他種質(zhì)間差異不顯著。莖鮮重、莖干重較重的種質(zhì)有M13、M14、RUME SUDAN、CA ZHONGⅠ、M2、鐵畢卡、CA ZHONG Ⅲ、巴矮、CATURRA、T8667；M13葉鮮重、葉干重顯著高于CATUAI，葉鮮重、葉干重較重的種質(zhì)有M13、M14、M10、CATURRA、M2、T8667、CIFC 7963、CA ZHONG Ⅲ；M13、M14地上部鮮重、干重顯著高于CATUAI、 CA ZHONG Ⅱ，其他種質(zhì)間差異不顯著，地上部鮮重、干重較重的種質(zhì)有M13、M14、M2、RUME SUDAN、CATURRA、M10、CA ZHONGⅠ、T8667、CA ZHONG Ⅲ。結(jié)合植株生長量指標可以看出，M13、M14、RUME SUDAN、CA ZHONGⅠ、CA ZHONG Ⅲ幾個種質(zhì)植株高，生物量累計大，而CATUAI、CA ZHONG Ⅱ、德熱296幾個種質(zhì)植株矮生，葉片數(shù)少、分枝少，生物量累計小。M2、T8667、CATURRA、波幫、熱引2號、巴矮植株高度中等，葉片數(shù)多，分枝數(shù)多，生物累計量也相對大。

2.3 不同小粒種咖啡種質(zhì)根系形態(tài)分析

苗齡15個月不同小粒種咖啡種質(zhì)主根長、側(cè)根長、側(cè)根直徑、根體積、根表面積差異顯著，主根直徑差異不顯著。CATIMOR P1、CATURRA主根顯著長于CA ZHONG Ⅱ，其他種質(zhì)間差異不顯著。M13、T8667、S288、CIFC 7963、DTARI 028側(cè)根顯著長于CATUAI，CATUAI、CA ZHONG Ⅱ、RUME SUDAN側(cè)根較少。M13根體積顯著大于 CATUAI，其他種質(zhì)間差異不顯著。M13根表面積顯著大于CATUAI、CA ZHONG Ⅱ、RUME SUDAN、波幫，其他種質(zhì)間差異不顯著?？Х确N質(zhì)側(cè)根數(shù)量在整個根系統(tǒng)中所占比例最大，側(cè)根數(shù)量越多，根總長越長，根表面積、根體積越大。綜合以上分析結(jié)果可以看出，M13、T8667、S288、CIFC 7963、DTARI 028、德熱296、M2側(cè)根數(shù)多，根體積、根表面積均較大，具有發(fā)達的根系。經(jīng)雙變量Pearson 相關(guān)性分析，側(cè)根直徑與側(cè)根長的相關(guān)系數(shù)為-0.574，兩者在0.01水平呈上顯著負相關(guān)。CATUAI、CA ZHONG Ⅱ側(cè)根直徑顯著粗于其他種質(zhì)，但這2個種質(zhì)的側(cè)根長明顯比其他種質(zhì)小，而M13側(cè)根明顯比其他種質(zhì)細，但其側(cè)根數(shù)明顯比其他種質(zhì)多。此次試驗的大部分種質(zhì)都具有細而且數(shù)量較多的側(cè)根。

2.4 不同小粒種咖啡種質(zhì)地下部生物量差異比較

苗齡15個月不同小粒種咖啡種質(zhì)根鮮重差異不顯著，根干重差異顯著。M13根干重顯著大于 CA ZHONG Ⅱ和CATUAI，其他種質(zhì)間差異不顯著，根干物質(zhì)累積量較大的種質(zhì)有M13、T8667、CATIMOR P1、S288、巴矮、CATURRA、M2、DTARI 028，根干物質(zhì)累積量較小的種質(zhì)有CA ZHONG Ⅱ、 CATUAI。各種質(zhì)根干重與地上部干重的比值即根冠比差異顯著，S288、德熱296、 T8667、CATIMOR P1、DTARI 028根冠比顯著大于RUME SUDAN、M10、CA ZHONG Ⅲ、M14、CA ZHONG Ⅱ、CA ZHONGⅠ，后者根冠比較小的各種質(zhì)中，CA ZHONG Ⅱ側(cè)根數(shù)較少，其他幾個種質(zhì)由于植株高，葉片數(shù)多，其地上部干物質(zhì)累積量相比地下部干物質(zhì)累積量更大，因而他們的根冠比均較小。根冠比較大的幾個種質(zhì)根系發(fā)達，但植株相對矮生，因而根冠幅比大。綜合各種質(zhì)的性狀分析可見，小粒種咖啡種質(zhì)地下部和地上部生長相協(xié)調(diào)的根冠比在0.40～0.35。

2.5 小粒種咖啡種質(zhì)地上部干物質(zhì)累積量與地下部干物質(zhì)累積量間的相關(guān)性分析

經(jīng)雙變量Pearson相關(guān)性分析，由表6可見，小粒種咖啡種質(zhì)地上部干重與根干重相關(guān)系數(shù)為0.707，莖干重與根干重的相關(guān)系數(shù)為0.673，葉干重與根干重的相關(guān)系數(shù)為0.571，可見小粒種咖啡種質(zhì)地上部干物質(zhì)累積量與地下部干物質(zhì)累積量之間在0.01水平上呈顯著的正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

苗齡15個月，通過苗期株形分析，把小粒種咖啡種質(zhì)分成高干、中等和矮生3個類型。M13、M14可作為小粒種咖啡種質(zhì)高干型鑒定的標準品種，CATUAI為小粒種咖啡種質(zhì)矮生型鑒定的標準品種。在苗期，各種質(zhì)莖粗除了鐵畢卡相對較粗外，其他種質(zhì)差異不明顯，因而在苗期鑒定種質(zhì)的莖干粗度性狀并不理想。綜合各種質(zhì)的株高、葉片數(shù)、分枝數(shù)性狀，其中CA ZHONG Ⅲ、M13為高干、多葉、多分枝品種，CATURRA、T8667為株高中等、多葉、多分枝品種，熱引2號為矮生、多葉、多分枝品種，CATURRA、T8667、熱引2號枝節(jié)密，分枝多，株形緊湊。根據(jù)薩爾瓦多咖啡協(xié)會[25]2005年的研究報告，波幫、鐵畢卡植株高大，分枝長，節(jié)間間距長，成齡植株呈圓錐形。CATURRA是1935年在巴西的波幫咖啡種植園中突變出的更為矮生的品種，CATUAI是由Mundo Novo和黃果CATURRA雜交的品種。在中美洲種植園，由于CATUAI植株矮，為了獲得和波幫品種相當?shù)膯挝幻娣e產(chǎn)量，種植密度為5 988株/hm2，波幫為3 333株/hm2。吳坤南[4]的研究表明M13、M14等品種植株高，樹型松散。本研究通過苗期性狀分析鑒定出的高干、中等和矮生3個類型品種，與上述研究結(jié)果一致。

地上部干物質(zhì)累積量與地下部干物質(zhì)累積量間呈顯著的正相關(guān)，地上部生物量累積較高的品種為M13，累積量較小的品種為CATUAI和CA ZHONG Ⅱ。M13根干重顯著大于CA ZHONG Ⅱ和 CATUAI，表明長勢強壯，枝葉繁茂的植株，其根系發(fā)達。各種質(zhì)根冠比差異顯著，側(cè)根數(shù)較少、植株較高或植株較矮生的種質(zhì)根冠比較小或較大，地下部和地上部生長比例不協(xié)調(diào)，在本試驗條件下，小粒種咖啡種質(zhì)地下部和地上部生長相協(xié)調(diào)的根冠比在0.4～0.35之間。本研究通過綜合分析，篩選出株高中等或矮生、節(jié)密葉片數(shù)多、分枝多、干物質(zhì)累積量大、根冠比合理的品種如CATURRA、T8667、CIFC 7963、熱引2號、DTARI 028等在王開璽[26]、呂玉蘭[27]、周華[28]的研究中表明這些品種株高中等或矮生，分枝多，果節(jié)短，產(chǎn)量高，是生產(chǎn)上的主要栽培種?？梢姡ㄟ^苗期綜合性狀分析，篩選出具有高產(chǎn)潛力的品種的方法是可靠的。進行咖啡種質(zhì)早期性狀鑒定，可在苗圃設(shè)定一定的試驗管理條件，對大批量的雜交后代或種質(zhì)進行鑒定，具有占地面積小，試驗觀測勞動強度小、周期短的優(yōu)點。

通過根系形態(tài)分析可見，苗期各種質(zhì)主根長除了CA ZHONG Ⅱ較小以外，其他種質(zhì)間差異不顯著，主根直徑差異不顯著。側(cè)根數(shù)量在整個根系統(tǒng)中所占比例最大，側(cè)根數(shù)量越多，根總長越長，根表面積、根體積越大。側(cè)根直徑與側(cè)根總長為顯著的負相關(guān)，咖啡種質(zhì)苗齡15個月時，已形成由一級、二級、三級側(cè)根組成的復(fù)雜的根系統(tǒng)，二、三級側(cè)根都非常的細而且長，往往二、三級側(cè)根數(shù)量越多，根系越發(fā)達，側(cè)根的平均直徑就越細，反之側(cè)根平均直徑就越粗。M13側(cè)根直徑明顯比CA ZHONG Ⅱ和 CATUAI細，但其根總長、根表面積、根體積明顯大于CA ZHONG Ⅱ和CATUAI。Taye Kufa[24]研究結(jié)果表明咖啡種質(zhì)側(cè)根細，根體積、表面積大，是咖啡種質(zhì)對干旱脅迫的響應(yīng)機制。本研究篩選出M13側(cè)根細，其根表面積、根體積比其他種質(zhì)大，下一步對該種質(zhì)的抗旱性進行驗證，有望選出抗旱強的品種。

然而，試驗結(jié)果也表明，參試的小粒種咖啡種質(zhì)絕大部分都具有細而且數(shù)量較多的側(cè)根，各種質(zhì)間差異較小。由于小粒種咖啡屬自花授粉，商業(yè)種植的品種多為波幫、鐵畢卡及二者的突變種或種內(nèi)雜交種，導(dǎo)致種質(zhì)遺傳多樣性貧乏[13，17，29-31]。因而，在今后的工作中，收集更多的野生小粒種種質(zhì)進行根系性狀鑒定評價，是進行養(yǎng)分高效利用、抗寒、抗旱品種選育的基礎(chǔ)。

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