成熟森林固碳研究進(jìn)展

朱萬澤

(中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所 成都 610041)

成熟森林又稱老齡林或演替后期林(Gunnetal., 2014)。全球原始林面積約13 億hm2, 占全球森林總面積的30%以上, 其中包括大量成熟森林。全球一半的原始林(約6億hm2)位于北半球的北方和溫帶地區(qū)。天然林是我國森林資源的主體, 面積達(dá)1.2億hm2, 占全國森林總面積的2/3左右, 主要分布在東北和西南林區(qū), 天然林中近、成和過熟林面積共占40%(蒲瑩, 2013)。

成熟森林在維持生物多樣性和長期碳平衡中發(fā)揮著重要作用，占全球森林面積15%的成熟森林至少提供了全球10%的凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(Watsonetal., 2000)。成熟森林擁有較大的碳儲(chǔ)量, 然而, 如果成熟森林遭受干擾, 其存儲(chǔ)的碳(包括土壤碳)將返回到大氣中, 成熟森林可能成為碳源, 加劇全球的溫室效應(yīng)。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳儲(chǔ)存源, 成熟森林生產(chǎn)力是森林生態(tài)研究關(guān)注的重點(diǎn)(Luyssaertetal., 2008), 尤其是成熟森林是否固碳？ 哪些因子影響森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，等等。理解成熟森林碳儲(chǔ)量和碳源/匯動(dòng)態(tài), 有助于評(píng)估和預(yù)測成熟森林的固碳能力、固碳潛力及其在區(qū)域碳循環(huán)中的作用, 對(duì)于估計(jì)森林碳減排范圍、 發(fā)展近自然林管理策略亦十分重要。

經(jīng)典生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為, 與非成熟森林相比, 成熟森林生態(tài)系統(tǒng)碳吸收功能較弱, 甚至接近于零(Odum, 1969), 自Zhou等(2006)證實(shí)成熟森林土壤能夠持續(xù)積累有機(jī)碳以來, 全球掀起了成熟森林碳源/匯研究熱潮(Luyssaertetal., 2008; Lewisetal., 2009), 開展了大量關(guān)于熱帶森林、北半球的北方和溫帶森林、亞熱帶常綠闊葉林等成熟森林固碳研究。本文從成熟森林的林齡閾值、碳儲(chǔ)量與碳分配、成熟森林生產(chǎn)力及其影響因素、固碳假說等方面綜述國內(nèi)外成熟森林固碳研究進(jìn)展, 并提出未來研究有待解決的關(guān)鍵問題, 以期為今后研究提供參考和借鑒。

1 成熟森林的林齡閾值

關(guān)于成熟森林, 主要有基于森林結(jié)構(gòu)特征定義, 然而, 僅考慮大樹占比高、枯倒木豐富等典型結(jié)構(gòu)特征可能難以適用于所有成熟森林(Wirthetal., 2009),其識(shí)別還應(yīng)考慮森林演替階段(林齡)。成熟森林林齡閾值因森林植被類型及其建群種壽命而有所不同(Spiesetal., 1996; Mosseleretal., 2003), 通常為80～100年(Odum, 1969; Jarvisetal., 1989; Keithetal., 2009)。北方成熟森林通常指干擾后林齡大于150年的森林(Chenetal., 2002; Kneeshawetal., 2003)。比老齡林年輕、超過商品用材林50～100年采伐期的森林, 通常稱為演替后期森林或成熟森林(Frelich, 2002)。在美國東北部, 50～100年林分稱為成熟商品林, 大于100年林分稱為演替后期林(Whitmanetal., 2007)。Whitman等(2007)認(rèn)為, 一些超過80年的森林同樣具有演替后期林的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。美國林務(wù)局第一區(qū)(the United States Forest Service Region 1)將其西部落葉松由(Larixoccidentalis)和白花假木賊(Pseudostugamenziesiivar.glauca)構(gòu)成的老齡針葉林定義為: 每公頃至少有10株優(yōu)勢樹木, 且最小樹齡170年, 最小胸徑(DBH)53 cm; 林分最小基面積18.3 m2·hm-2(Bisbingetal., 2010)。劉迎春等(2015)認(rèn)為, 由單一樹種組成的人工林, 在不考慮森林演替和氣候變化等因素的前提下, 僅考慮地上生物量碳庫, 成熟森林林齡閾值為80～100年是合理的; 而對(duì)于樹種組成復(fù)雜的天然林或次生林, 在考慮森林演替和外界環(huán)境影響以及生態(tài)系統(tǒng)碳庫的情況下, 成熟森林林齡通常大于100 年, 且不同氣候區(qū)成熟森林林齡閾值差異較大(Liuetal., 2014)。我國大部分樹種的經(jīng)濟(jì)成熟年齡多在80年甚至80年以下, 如杉木(Cunninghamialanceolata)人工林為50年, 馬尾松(Pinusmassoniana)人工林為70年, 落葉松(Larixgmelinii)林為80年(徐冰等, 2010)。周蕾等(2016)基于全國森林清查資料和衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù), 采用InTEC過程模型分析表明, 我國成熟森林(包括人工林，林齡大于51年界定為成熟森林)的林齡頻數(shù)呈單峰分布, 61～80年林齡組所占面積為最大, 達(dá)40%， 51～60和81～100年林齡組分別占25%和23%， 大于100年林齡組約占12%。在成熟森林林齡空間分布上, 東南部主要集中在60～80年, 東北地區(qū)多為60～100年, 大于100年成熟森林主要分布在西南地區(qū)。本研究成熟森林指自然成熟的原始林或天然次生林。

2 成熟森林碳儲(chǔ)量與碳分配

作為重要碳庫, 成熟森林是陸地上單位面積碳儲(chǔ)量最大、碳存留時(shí)間最長的植被生態(tài)系統(tǒng), 單位面積碳儲(chǔ)量(包括土壤有機(jī)碳)達(dá)100～300 Mg·hm-2, 有的甚至超過500 Mg·hm-2(Janischetal., 2002)。Luyssaert等(2008)預(yù)測美國太平洋西北部成熟森林僅生物量部分的碳儲(chǔ)量就高達(dá)500～700 Mg·hm-2(van Tuyletal., 2005)。我國成熟森林的碳儲(chǔ)量在武夷山亞熱帶常綠闊葉林為126～393 Mg·hm-2, 天山海拔1 800～2 500 m寒溫性針葉林為75～238 Mg·hm-2, 橫斷山區(qū)海拔2 500～3 800 m針葉林為100～276 Mg·hm-2, 長白山海拔800 m針闊葉混交林為133 Mg·hm-2(劉迎春等, 2015)。東歐挪威云杉(Piceaabies)成熟森林平均碳儲(chǔ)量為393 Mg·hm-2, 上限可達(dá)570 Mg·hm-2(Seedreetal., 2015)。與其他成熟森林相比, 歐洲挪威云杉成熟森林碳儲(chǔ)量顯著高于北方成熟森林, 但略低于大多數(shù)溫帶成熟森林(Pregitzeretal., 2004), 主要與其較低溫度和適宜降水量引起的生長速率較高、分解速率較低有關(guān)(Keithetal., 2009)。樣地調(diào)查表明, 近幾十年來亞馬遜流域熱帶老齡林碳儲(chǔ)量呈增加趨勢(Phillipsetal., 1998, 2008; Bakeretal., 2004)， 1968—2007年非洲熱帶天然林地上活樹木碳儲(chǔ)量年均增加0.63 MgC·hm-2(Lewisetal.， 2009)。熱帶森林老齡林碳儲(chǔ)量增加是熱帶地區(qū)的一個(gè)普遍現(xiàn)象，資源可利用率增加, 如大氣CO2濃度升高, 可能是碳儲(chǔ)量增加的主要原因。

成熟森林碳分配不同于中、幼齡林。與中齡林相比, 成熟森林碳分配和碳動(dòng)態(tài)具有以下特征: 一是活立木、粗木質(zhì)殘?bào)w(CWD)、土壤的碳儲(chǔ)量較高; 二是老齡大樹所占比例較大, 森林生態(tài)系統(tǒng)凈生物量增加較少; 三是隨著凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)減少, 凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換下降(Harmonetal., 1990; Pregitzeretal., 2004)。高大粗樹干是老齡林的重要碳組分, 可能相當(dāng)于或超過森林其他生物量組分之和, 成熟森林較大的CWD在森林土壤碳循環(huán)、氮固定、野生動(dòng)植物棲息地等方面具有重要作用(Franklinetal., 2002)。東歐挪威云杉成熟森林中活立木碳儲(chǔ)量最大, 然后依次為土壤、森林地被物和CWD(Seedreetal., 2015)。美國新英格蘭地區(qū)北部針葉和軟闊成熟森林碳儲(chǔ)量中活立木占45%～55%, 土壤表層占25%～30%, 枯倒立木占3%～6%, 地被物占7%～19%(Hooveretal., 2012)。溫帶成熟森林碳儲(chǔ)量以CWD和活立木2個(gè)組分占比最多(Burrascanoetal., 2013)。成熟森林變化最大的碳庫是死生物量碳(Pregitzeretal., 2004)。Bisbing等(2010)調(diào)查了Montana西北部170年生老齡針葉林和50年生次生林的碳儲(chǔ)存量, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)老齡林的喬木層、粗根、CWD和森林地被物層顯著高于次生林, 是老齡林長期碳儲(chǔ)存的主要貢獻(xiàn)成分, 表明老齡林生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)顯著不同于次生林。van Miegroet等(2007)基于生物計(jì)量法對(duì)54塊20 m × 20 m長期固定樣地觀測表明, 美國東部由紅云杉(Picearubens)和香脂冷杉(Abiesfraseri)組成的針葉成熟林近一半碳儲(chǔ)存于土壤中, 活立木碳儲(chǔ)量具有較大變異性, 枯死木碳儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)總碳的15%。成熟森林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量主要受森林植被類型、土壤厚度和優(yōu)勢樹種等影響, 針葉成熟林土壤可能較闊葉林儲(chǔ)存更多的有機(jī)碳(Nitschetal., 2018)。Urrutia-Jalabert等(2015)比較了位于南美洲的智力柏(Fitzroyacupressoides)中齡林和成熟林的地上生物量, 結(jié)果表明成熟林地上活生物量顯著高于中齡林, 而中齡林地上生產(chǎn)力顯著大于成熟林, 成熟林樣地間生物量的差異主要表現(xiàn)在其分配上, 而不是生產(chǎn)力大小, 成熟林可能是長時(shí)間尺度的碳匯, 因?yàn)槠浣ㄈ悍N壽命較長而具有相應(yīng)較長的碳存留時(shí)間。

老齡林的垂直和水平結(jié)構(gòu)、CWD數(shù)量與分布、地被層碎屑積累、植被與土壤養(yǎng)分關(guān)系、林下層植物多樣性等影響其長期碳儲(chǔ)存(Franklinetal., 2002; Lewisetal.， 2004)。Jacob等(2013)對(duì)歐洲中部山地云杉成熟森林碳儲(chǔ)存過程分析表明, 物種多樣性影響溫帶山地成、熟林長期碳儲(chǔ)存潛力(Schiegg, 2000;doretal., 2006; Hilmoetal., 2009)。Hardiman等(2013)通過觀測美國北部160年森林演替序列上冠層吸收的光合有效輻射比率、葉片氮含量、地上NPP等發(fā)現(xiàn), 在森林發(fā)育過程中, 老齡林較中、幼齡林具有更復(fù)雜的冠層結(jié)構(gòu), 可有效提高其光能和氮利用效率及地上NPP,因而保持較高的碳儲(chǔ)存潛力。

3 成熟森林生產(chǎn)力及其影響因素

大多研究認(rèn)為, 隨著林齡增加, 森林生產(chǎn)力達(dá)到最大值后就開始下降(Kiraetal., 1967; Odum, 1969), 到成熟森林階段生產(chǎn)力顯著降低(Tayloretal., 2014)。許多關(guān)于老齡林生態(tài)系統(tǒng)碳收支的研究表明, 成熟森林生物量增加接近于0或者為負(fù)數(shù)(Tayloretal., 2005; Helamaetal., 2011; Xuetal., 2012)。He等(2012)基于森林資源清查數(shù)據(jù)分析了美國18個(gè)主要森林類型組NPP與林齡的關(guān)系, 結(jié)果表明不同森林類型組NPP呈相似的變化模式, 即幼齡林階段NPP快速增加, 中齡林達(dá)到最大, 到成熟林逐漸下降, 這種模式主要受年均氣溫和年降水量的影響; 同北部寒冷、高海拔區(qū)域相比, 東南部森林在幼齡林階段表現(xiàn)出較高生長速率, NPP峰值出現(xiàn)較早, 到成熟森林階段仍保持較高的NPP。Pregitzer等(2004)分析了熱帶、溫帶和北方森林NPP與林齡的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)北方森林NPP峰值出現(xiàn)在林齡71～120年, 到成熟森林階段NPP顯著下降。Goulden等(2011)采用生物計(jì)量法和渦度相關(guān)法分析了加拿大北部黑云杉(Piceamariana)森林遭受火干擾后自然恢復(fù)過程中(1～154年) 的生產(chǎn)力變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)以23～74年生中齡林為最高; 基于渦度相關(guān)法的總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)估算表明, 1～6年林分為碳源, 15年生林分固定少量碳, 23～74年生林分固碳能力最強(qiáng), 154年生老齡林固碳能力中等。也有研究表明, 一些林齡大于100年的溫帶落葉闊葉林NPP并沒有下降(Wangetal., 2011)。 由于大樹(DBH > 60 cm)的生長(Tanetal., 2011), 老齡林生物量仍在增加(Luyssaertetal., 2008), 在一些生態(tài)區(qū)成熟森林NPP下降不顯著(Hudiburgetal., 2009), 表明不同森林類型、不同區(qū)域成熟森林具有不同的NPP模式。

成熟森林NPP下降主要與大樹和老樹水力限制引起的氣孔導(dǎo)度降低(Ryanetal., 1997; Drakeetal., 2011)、葉片生物量與地上部分生物量的比率降低(Ogawaetal., 2011)、光合組織與呼吸組織的比率降低(Gouldenetal., 2011)、苔蘚植物積累引起的氮利用效率下降(Goweretal., 1996)、木質(zhì)碎屑和闊葉凋落物輸入比率增加引起的氮利用效率下降(Cavardetal., 2011)及生長快和不耐蔭樹種的減少(Paréetal., 1995)等有關(guān)， 這些影響可能隨著成熟森林中幼樹的出現(xiàn)(Careyetal., 2001; Luyssaertetal., 2008)、耐蔭植物種類的增加、全球變化下的生長季延長(Gouldenetal., 2011)而逐漸減弱。

不同森林類型成熟森林NPP下降的原因可能有所不同。一些成熟森林NPP下降并不受其較低總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)的影響, 而是由于GPP用于自養(yǎng)呼吸的比率增加及其碳利用效率(NPP/GPP)降低引起的(Huntetal., 1999; M?kel?etal., 2001; DeLuciaetal., 2007; Gouldenetal., 2011)。 北方針葉老齡林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)下降與樹木死亡引起的活生物量損失有關(guān)(Gouldenetal.,2011)。而常綠落葉混交林老齡林NPP下降的原因可能與針葉成熟林不同, 美國西部成熟針葉林NPP下降主要受樹木水力導(dǎo)度的限制, 而較矮小、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種豐富的成熟常綠落葉混交林的這種限制就不那么明顯(Ryanetal., 1997; Binkleyetal., 2006； Drakeetal., 2011)。

4 成熟森林固碳假說

森林生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換(NEE)取決于冠層光合固碳和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Reco)碳消耗間的不平衡。生態(tài)系統(tǒng)碳通量的細(xì)微變化在決定森林碳源/匯功能上至關(guān)重要(Lindrothetal., 1998)。NEE對(duì)其組分(Reco和GPP)的變化十分敏感, 2個(gè)組分的細(xì)小變化可能影響森林碳源/匯功能。關(guān)于成熟森林在全球碳循環(huán)中的作用仍存在較大爭議(Ciaisetal., 1995; Pregitzeretal., 2004),主要有以下3種假說。

4.1 碳中性假說

成熟森林碳中性假說是由Odum(1969)基于生態(tài)系統(tǒng)演替提出的。隨著森林演替林齡增加, 森林生產(chǎn)力達(dá)到最大值后開始下降(Kiraetal., 1967; Odum, 1969), 到成熟森林階段, 其生態(tài)系統(tǒng)光合固碳和呼吸碳損失相當(dāng), 導(dǎo)致成熟森林生態(tài)系統(tǒng)凈交換接近于0, 森林碳吸收與生態(tài)系統(tǒng)呼吸達(dá)到平衡(Arainetal., 2005), 因而處于碳中性狀態(tài)(Lawetal.， 2003; Saleskaetal.， 2003; Hutyraetal.， 2007; Luyssaertetal.， 2008)。van Miegroet等(2007)開展了美國東部不同海拔成熟紅云杉和香脂冷杉林在1993—2003年的碳平衡研究, 結(jié)果表明盡管前5年(1999—2003年)活立木年均固碳速率顯著高于后5年(1993—1998年),但該期間枯死木呼吸碳釋放增加, 基于碳通量估算, 該區(qū)域云冷杉成熟森林生態(tài)系統(tǒng)接近碳中性狀態(tài)。Pregitzer等(2004)研究也表明, 北方和溫帶老齡林NEP接近于0。Seedre等(2015)基于東歐挪威云杉成熟林碳儲(chǔ)量變化分析發(fā)現(xiàn)116～145年期間成熟林總碳儲(chǔ)量無顯著差異, 支持成熟森林處于一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的碳中性假說, 光合固碳與呼吸碳損失相當(dāng),生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量隨著森林成熟度增加而保持穩(wěn)定(Ryanetal., 2004; Tayloretal., 2014)。

4.2 碳匯假說

成熟森林生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)巨大碳庫, 越來越多研究表明, 許多熱帶(Graceetal.， 1995a; Katoetal.， 2008; Brienenetal., 2015)、亞熱帶(Zhouetal., 2006; Tanetal., 2011)、北方和溫帶(Careyetal., 2001; Ackeretal., 2002; Wirthetal.， 2002; Lawetal., 2003; Pawetal.， 2004; Amiroetal.， 2006; Guanetal.， 2006; Zhouetal., 2011)成熟森林能持續(xù)固碳, 成熟森林為全球碳匯。渦度相關(guān)觀測數(shù)據(jù)也證實(shí)成熟森林NEP為正值(Hollingeretal., 1994; Lawetal., 2001; Knohletal., 2003; Desaietal.， 2005; Luyssaertetal., 2008), 支持成熟森林能夠固碳, 其固碳速率取決于氣候條件(Lieth, 1973; Goweretal., 2001)、土壤特征(Hostetal., 1988; Zaketal., 1989; Wangetal., 2003)和群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)(Druryetal., 1973; Paréetal., 1995; Drakeetal., 2011)等。成熟森林能持續(xù)固碳幾百年(Kashianetal., 2013; Hardimanetal., 2013; Luyssaertetal., 2008; Tanetal., 2011), 可持續(xù)作為碳匯的時(shí)間比先前預(yù)期的更長(Luyssaertetal., 2008; Keithetal.， 2009; Keetonetal., 2011)。

在熱帶地區(qū), 采用直接通量測定法和渦度相關(guān)法對(duì)亞馬遜熱帶雨林的研究表明, 原始熱帶雨林并不處于碳平衡狀態(tài), 而是凈碳匯(Fanetal.， 1990; Graceetal.， 1995a； 1995b； 1996; Malhietal.， 1998; Carswelletal.， 2002; Hutyraetal.， 2007)。對(duì)位于Indo-Malaysian的世界第二大熱帶雨林研究也支持原始成熟森林為碳匯的觀點(diǎn)(Hirataetal.， 2008; Katoetal.， 2008; Kosugietal.， 2008; Saigusaetal.， 2008)。Brienen等(2015)基于321塊樣地調(diào)查數(shù)據(jù)分析表明, 1983—2011年亞馬遜成熟熱帶森林為持續(xù)的凈生物量匯(Bugmannetal., 2011), 但是其碳積累速率呈持續(xù)下降趨勢, 同1990年相比, 2010—2011年地上生物量凈增加速率下降了1/3, 可能與樹木死亡率持續(xù)增加有關(guān)。

在亞熱帶地區(qū), Tan等(2011)應(yīng)用渦度相關(guān)法和生物計(jì)量法觀測表明, 云南300年生亞熱帶常綠闊葉成熟林仍具有較強(qiáng)的碳匯功能, 渦度相關(guān)法估算NEP為9 Mg·hm-2a-1, 生物計(jì)量法測定結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中約6 Mg·hm-2a-1由生物量和生物殘?bào)w貢獻(xiàn), 大約60%的生物量年增量由大樹(DBH > 60 cm)生長貢獻(xiàn), 海拔高引起的低溫、多云引起的高散射光比率是該成熟林碳匯的主要驅(qū)動(dòng)因素。Zhou等(2006)對(duì)位于廣東省中部鼎湖山國家自然保護(hù)區(qū)的亞熱帶常綠闊葉成熟林(>400年)土壤有機(jī)碳長達(dá)25年的觀測發(fā)現(xiàn), 在地上部分NPP幾乎為零的情況下, 土壤仍持續(xù)積累有機(jī)碳, 表現(xiàn)出強(qiáng)大碳匯功能。Yan等(2013)證實(shí)了我國南方亞熱帶和熱帶常綠闊葉成熟林具有較強(qiáng)的碳匯功能，其中亞熱帶常綠闊葉林的碳匯功能相對(duì)較強(qiáng), 且1年中大多數(shù)月份為碳匯, 熱帶成熟林僅在干季為碳匯, 而濕季為碳源； 熱帶成熟林NEE季節(jié)變化主要受Reco驅(qū)動(dòng), 而亞熱帶成熟林則受GPP和Reco的共同驅(qū)動(dòng)。

在北方和溫帶地區(qū), Luyssaert等(2008)分析了北半球北方(占30%)和溫帶(占70%)519塊森林樣地的生物計(jì)量法NPP、渦度相關(guān)法NEP和異養(yǎng)呼吸測定結(jié)果, 得出15～800年森林NEP通常為正值, 證實(shí)了北方和溫帶成熟森林能持續(xù)積累碳。NEP數(shù)據(jù)分析表明, 200年及以上的成熟森林年均固碳(2.4 ± 0.8) Mg·hm-2a-1, 模型估算成熟林樹干生物量碳固碳速率為(0.4 ± 0.1) Mg·hm-2a-1, CWD為(0.7 ± 0.2) Mg·hm-2a-1, 其余(1.3 ± 0.8) Mg·hm-2a-1為根系和土壤固碳。Zhang等(2006)采用渦度相關(guān)證實(shí)了我國東北長白山200年生紅松(Pinuskoraiensis)闊葉混交林具有較強(qiáng)的碳匯功能, 林分碳代謝有明顯的季節(jié)和年變化, 冬季生態(tài)系統(tǒng)光合作用較弱, 釋放CO2, 春季和秋季碳交換較為活躍但對(duì)年固碳的貢獻(xiàn)較小, 夏季是生態(tài)系統(tǒng)碳交換的重要季節(jié), 分別占年GPP和Reco的67%～69%和60%～62%; GPP和Reco的季節(jié)與年動(dòng)態(tài)受葉面積指數(shù)和土壤溫度的影響。川西貢嘎山峨眉冷杉(A.fabri)成熟森林(>150年)仍具有較強(qiáng)的碳匯功能, 年碳利用效率為0.40左右, 其碳匯功能主要取決于林分內(nèi)中等徑級(jí)樹木個(gè)體的數(shù)量和分布(Shuetal., 2019)。分布于美國華盛頓Cascades西部、林齡大于500年的花旗松(Pseudotsugamenziesii)老齡林(Harmonetal., 2004)和美國Oregon中部、190～136年生的西黃松(Pinusponderosa)老齡林功能(190～316年)(Lawetal., 2003)均表現(xiàn)出微弱的碳匯功能。

成熟森林碳匯主要源自土壤(Zhouetal., 2006)和木質(zhì)碎屑(Zhouetal., 2011)。隨著森林成熟度增加, 植被碳流向土壤碳的比率增加(Sumiyoshietal., 2017), 成熟森林土壤較非成熟森林土壤擁有更豐富的碳源。Chen等(2011)基于公開出版的57塊成熟森林樣地?cái)?shù)據(jù)分析表明, 隨著森林成熟度增加, 成熟森林分配到地下部分的碳高于凋落物, 有利于成熟森林土壤有機(jī)碳的形成。Malhi等(1999)研究表明，溫帶、北方成熟森林土壤較熱帶成熟森林具有較大的碳匯功能。此外, 氣溫上升導(dǎo)致的干旱降低土壤碳分解, 日益增加的大氣氮沉降抑制成熟森林凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解, 從而降低成熟森林土壤異養(yǎng)呼吸, 促進(jìn)成熟森林土壤有機(jī)碳積累(Luyssaertetal., 2008; Cusacketal., 2016)。老齡林NEP的空間變化主要?dú)w因于土壤和CWD驅(qū)動(dòng)的異氧呼吸變化(Pregitzeretal., 2004)。土壤是成熟森林異氧呼吸碳釋放的主要來源 (Lawetal.， 2003)。CWD分解顯著影響成熟森林生態(tài)系統(tǒng)碳交換(van Miegroetetal.， 2007)。溫帶和北方針葉林成熟林碳源/匯功能主要受Reco驅(qū)動(dòng)(Vesalaetal., 2010; Ueyamaetal., 2014; Haddenetal., 2016),Reco對(duì)溫度響應(yīng)的微小變化可能顯著影響森林生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯動(dòng)態(tài)(Haddenetal., 2016)。

4.3 碳源假說

有些研究認(rèn)為，成熟森林為凈碳源(Saleskaetal.， 2003; Hutyraetal.， 2007)。Taylor等(2014)分析了加拿大北方森林火燒跡地203年演替序列的固碳動(dòng)態(tài)，結(jié)果表明, 在林分早期階段(1～8年), 生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量減少(-0.90 Mg·hm-2a-1), 隨著林齡增加, 活生物量快速增加, 演替到92年時(shí)碳儲(chǔ)量達(dá)到最大(287.72 Mg·hm-2); 到140和203年生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量年損失分別為-0.50和-0.74 Mg·hm-2a-1, 與成熟森林碳匯的觀點(diǎn)相反。Luyssaert等(2008)對(duì)北半球北方和溫帶519塊森林樣地的分析表明,樣地在林齡60、80和300年為碳源的最大可能性分別為0.02、0.25和0.35，可能與氣溫升高和降水量增加引起的成熟森林死地被物和枯死木分解加速、土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)加快有關(guān)。

5 研究展望

越來越多的研究證實(shí)了成熟森林能持續(xù)固碳, 支持成熟森林碳匯假說。我國成熟森林固碳研究主要集中在亞熱帶/熱帶常綠闊葉林(Zhouetal., 2006; Tanetal., 2011; Yanetal., 2013)、東北紅松闊葉混交林(Zhangetal., 2006)、和川西亞高山暗針葉林(Shuetal., 2019)。建議今后從以下3方面加強(qiáng)成熟森林固碳研究。

1) 加強(qiáng)成熟森林碳通量觀測研究。生態(tài)系統(tǒng)碳通量的長期監(jiān)測對(duì)于理解成熟森林長時(shí)間尺度碳循環(huán)極為重要。渦度相關(guān)設(shè)施是迄今唯一直接測定生態(tài)系統(tǒng)與大氣間碳、水和能量通量的自動(dòng)觀測系統(tǒng), 也是世界上CO2和水熱通量觀測的標(biāo)準(zhǔn)方法。目前我國已建成基本涵蓋全國陸地主要地帶性生態(tài)系統(tǒng)類型的中國陸地生態(tài)系統(tǒng)通量觀測研究網(wǎng)絡(luò)(ChinaFLUX), 推動(dòng)了我國通量觀測研究的發(fā)展, 并引起國內(nèi)外廣泛關(guān)注(于貴瑞等, 2014)。然而, 現(xiàn)有渦度通量觀測很少關(guān)注成熟森林或演替后期林(Tanetal., 2011)。成熟森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要碳儲(chǔ)存, 開展其碳交換動(dòng)態(tài)觀測研究有助于減少碳評(píng)估的不確定性。我國天然林分布廣、面積大、類型豐富, 迫切需要開展不同氣候帶地帶性成熟森林生態(tài)系統(tǒng)碳交換的長期監(jiān)測，擴(kuò)大和完善森林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量觀測網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng), 建立成熟森林長期觀測數(shù)據(jù)庫, 從生態(tài)系統(tǒng)尺度評(píng)估和預(yù)測成熟森林的碳源/匯過程, 分析成熟森林碳交換如何隨著環(huán)境因子的季節(jié)和年際變化而變化, 評(píng)估成熟森林碳平衡的時(shí)空差異。

2) 從生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其構(gòu)成角度探討成熟森林碳源/匯過程及其形成機(jī)制。目前對(duì)成熟森林固碳尚無一致性的機(jī)制解釋，大多歸因于氣候變化(Zhouetal.， 2006; Hirataetal.， 2008; Yanetal.， 2013)。生態(tài)系統(tǒng)碳平衡及其組分的量化是理解生態(tài)系統(tǒng)功能和全球碳循環(huán)的關(guān)鍵。呼吸碳消耗是森林碳循環(huán)的主要組分, 生態(tài)系統(tǒng)呼吸包括自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸, 自養(yǎng)呼吸消耗了最大的初級(jí)生產(chǎn)力, 影響森林生產(chǎn)力和碳儲(chǔ)存(Valentinietal., 2000; Maier, 2004; DeLuciaetal., 2007)以及碳源/匯過程(Valentinietal., 2000; Lawetal., 2001; da Costaetal., 2014)。Malhi等(2014； 2015)研究表明, 亞馬遜熱帶雨林樣地間GPP差異難以解釋NPP的空間差異, 樣地間NPP差異主要受植被呼吸碳消耗的驅(qū)動(dòng)。理解生態(tài)系統(tǒng)呼吸碳消耗的時(shí)空變化是揭示森林固碳動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵，從呼吸碳消耗角度探索森林碳源/匯過程已成為森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究關(guān)注的熱點(diǎn)(Metcalfeetal.， 2010),分析成熟森林碳儲(chǔ)存與分配、呼吸組分構(gòu)成與動(dòng)態(tài)，有助于理解成熟森林碳源/匯形成機(jī)制。

3) 加強(qiáng)全球變化對(duì)成熟森林固碳的影響研究。成熟森林在調(diào)節(jié)氣候變化中具有重要作用(Gunnetal., 2014)。全球變暖引起植被生長季的延長可加強(qiáng)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能, Saleska等(2003)研究表明, 亞馬遜熱帶森林的成熟森林固碳可能受大氣CO2濃度升高的促進(jìn)?，F(xiàn)有全球變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響研究很少涉及成熟森林(K?rneretal., 2005), 成熟森林是一個(gè)巨大碳庫, 然而, 全球變化對(duì)成熟森林固碳能力的影響還不清楚。開展全球變化下成熟森林土壤碳儲(chǔ)量、土壤有機(jī)碳組分與周轉(zhuǎn)、土壤呼吸及碳釋放動(dòng)態(tài)變化規(guī)律研究, 探討全球變化背景下高溫、干旱、氮沉降等對(duì)成熟森林樹木死亡過程、與成熟森林碳組分的存留時(shí)間閾值, 以及大氣CO2濃度升高對(duì)成熟森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響，有助于理解成熟森林在區(qū)域碳平衡中的作用及其對(duì)氣候變化的反饋效應(yīng)。