環(huán)境因子對魚類性別決定及分化的影響研究進展

沈旭芳 王連順 閆紅偉

摘 要：魚類是脊椎動物中的一個最大類群，闡明魚類性別決定和分化機制可以幫助我們理解整個脊椎動物類群的性別決定及分化機制乃至進化途徑。更為重要的是，在生產(chǎn)上，以魚類性別決定及分化的調(diào)控機制為理論基礎，對其進行性別控制、實現(xiàn)單性養(yǎng)殖具有重要的經(jīng)濟意義。該文對近年來關于環(huán)境因子對魚類性別決定及分化的影響研究進展進行了綜述，以期為該領域的深入研究和生產(chǎn)上開發(fā)人工誘導性逆轉(zhuǎn)技術提供理論參考。

關鍵詞：環(huán)境因子;魚類;性別決定與分化;研究進展

中圖分類號 S917.4文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2020）01-0071-06

Abstract：Fish are one of the largest groups of vertebrates，and elucidating the mechanism of fish can help us to understand the mechanism of sex determination and differentiation，and the evolutionary process of the whole group of vertebrates.More importantly，it is of great economic significance to produce monosex fish based on the regulatory mechanism of fish sex determination and differentiation in aquaculture.This review will provide a reference for the further study in this field and the development of a new efficient，simple and environmentally-friendly

Key words：Environmental factors;Fish;Sex determination and differentiation;Research progress

性別決定是指決定未分化的性腺向精巢方向發(fā)育，還是向卵巢方向發(fā)育的過程[1]。性別分化則是指具有雙向分化潛能的生殖嵴，經(jīng)過一系列的分化發(fā)育形成精巢或卵巢，其生殖細胞最終發(fā)育成精子或卵子，并出現(xiàn)第二性征的過程[2]。長期以來，揭示脊椎動物的性別決定及分化的背后機制，一直都是發(fā)育生物學、進化生物學、遺傳學、生理學等眾多學科關注的研究熱點[3]。魚類處于無脊椎動物向脊椎動物進化過程中的初始階段[1]，在動物系統(tǒng)進化中處于承前啟后的地位。而且魚類是脊椎動物中最大的一個類群，物種數(shù)量在已知的脊椎動物中占50%以上，幾乎涵蓋了脊椎動物所有的染色體類型（如XX/XY;ZW/ZZ;ZO/ZZ;XX/XO;WXY;X1X1X2X2/X1X2Y）。為了適應所棲居水環(huán)境的變化，魚類呈現(xiàn)出了豐富特殊的生殖對策。闡明魚類性別決定和分化機制，可以幫助我們理解整個脊椎動物類群的性別決定和分化機制乃至進化途徑。更為重要的是，很多經(jīng)濟魚類雌魚和雄魚個體大小異型[3]，如半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）雌魚的生長速度是雄魚的2～4倍，而尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）其雄魚比雌魚生長快30個百分點。而有些魚類，如紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes），雖然雌雄個體在生長上無顯著差異，但是雄魚的精巢無毒、而卵巢有劇毒，因而雄魚的經(jīng)濟價值更高。在生產(chǎn)上，以魚類性別決定及分化的調(diào)控機制為理論基礎，對其進行性別控制、實現(xiàn)單性養(yǎng)殖具有重要的經(jīng)濟意義[4]。

與高等脊椎動物不同，魚類的性別分化過程具有極高的可塑性，大量研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子（如激素、溫度、光照和低氧等）在魚類性別分化途徑中起著重要的作用，環(huán)境因子的變化會使魚類出現(xiàn)性逆轉(zhuǎn)的現(xiàn)象。隨著分子生物學研究手段的開發(fā)與應用以及高通量測序技術的快速發(fā)展，研究者已逐步從分子水平揭示了外界環(huán)境因子對魚類性別決定及分化的影響機制。本文對近年來該方面的研究進行了綜述，以期為該領域的深入研究，并為生產(chǎn)上開發(fā)高效、簡單和環(huán)保的人工性逆轉(zhuǎn)誘導方式提供理論參考。

1 魚類性別決定及分化的分子調(diào)控網(wǎng)絡

脊椎動物的性別決定被分為遺傳型性別決定（genetic sex determination，GSD）和環(huán)境型性別決定（environmental sex determination，ESD）[5]。多數(shù)哺乳類的性別主要由染色體上的遺傳基因決定，即遺傳決定型（GSD），由位于性染色體上的決定基因（Sry，sex-determining region on the Y chromosome;Dmrt1，Doublesex and mab-3 related transcription factor 1 等）啟動一系列性別相關基因參與的級聯(lián)信號通路，從而誘導未分化生殖腺發(fā)育成卵巢或精巢[6-7]。但在鳥類、爬行類、兩棲類和魚類中并未發(fā)現(xiàn)Sry的同源基因，表明Sry是哺乳類特有的性別決定基因。在魚類中，Dmy（Y-linked DM domain gene）是首個發(fā)現(xiàn)的性別決定基因，但是鳉科魚類中，僅有日本青鳉（Oryzias latipes）和弓背青鳉（O.curvinotus）存在Dmy基因。因此，從進化角度來看，青鳉的Dmy起源于青鳉與其它鳉科魚類分開之后，是演化上出現(xiàn)較晚的一個基因，它不是一個在魚類中廣泛存在的性別決定基因[8]。隨著有關魚類性別決定機制的深入研究，人們陸續(xù)從銀漢魚（Odontesthes hatchery）、呂宋青鳉（O.luzonensis）、紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）和恒河青鳉（O.dancena）等中分別篩選和鑒定了性別決定基因或位點Amhy（Y-linked anti-Müllerian hormone）[9]，Gsdfy（gonadal soma derived growth factor on the Y chromosome）[10]，Amhr2（anti-mullerian hormone receptor type Ⅱ）[11]，Irf9（interferon regulatory factor）[12]，Dmrt1 [13]，Sox3（SRY-box containing gene 3）[14]。綜上，魚類的性別決定的“起始開關”具有多樣性。與之相反，雖然Herpin等[15]研究指出哺乳類和青鳉的下游性別分化的調(diào)控網(wǎng)絡存在差異，但是參與性別分化的相關基因在脊椎動物中具有相對保守性，如Sox9（SRY-box containing gene 9）、Gsdf、Dmrt1和Amh（anti-mullerian hormone）等參與魚類精巢分化過程，雌二醇合成相關的芳香化酶編碼基因Cyp19a1a（cytochrome P450，family 19，subfamily A，polypeptide 1a）、foxl 2（forkhead transcription factors2）和sf1（steroidogenic factor 1）幾乎參與所有的卵巢分化過程[16]。

因此，迄今為止，人們認為具有雙向分化潛能的魚類未分化的性腺，在被稱為“性別決定總開關”的性別決定基因開啟后，一類保守的性別決定和分化的分子調(diào)控網(wǎng)絡隨后被激活。這類下游性別相關基因能調(diào)控性類固醇激素的表達，從而控制著性腺發(fā)育最終分化為一個有功能的性腺并與性別表型相對應[17-19]。也有觀點認為，魚類性別決定不是一個單一的遺傳級聯(lián)反應，也不是遺傳網(wǎng)絡分級呈現(xiàn)的結果，而是不同遺傳模塊（genetic modules）相互交聯(lián)并以模塊化的形式發(fā)揮功能[6]。

2 環(huán)境對魚類性別決定及分化的影響及其機制

2.1 激素對魚類性別決定及分化的影響 1969年，Yamamoto開創(chuàng)性的利用外源雄激素和雌激素分別誘導青鳉（O.latipes）產(chǎn)生100%的雄性化和雌性化，從而提出雌激素和雄激素分別是內(nèi)源性的雌性和雄性誘導劑的假說[20]。此后，在近40年的時間里，許多研究探討了激素對魚類性別分化過程的影響[21-22]。研究中常用的外源性雄激素有17α-甲基睪酮（17α-methyltestosterone，MT）、17α-乙炔基睪酮（17α-ethinyl testosterone）和雄烯二酮（androstenedione）。給30日齡的牙鲆（Paralichthys olivaceus）投喂拌有10μg/g17α-甲基睪酮的飼料70d，雌魚成功發(fā)生性別逆轉(zhuǎn)，其性腺組織中的Cyp19a1a基因表達被抑制，而Dmrt1基因表達上調(diào)[23]。常用外源性雌激素有雌酮（estrone）、17β-雌二醇（17β-estradiol，E2）和17α-乙炔基雌二醇（17α-ethinyl estradiol）。雄性鯉魚（Cyprinus carpio）暴露于含有雌酮的水體90d，其性腺會出現(xiàn)輸卵管和卵母細胞[24]。處于性別分化關鍵時期的雄性尼羅羅非魚經(jīng)17α-乙炔基雌二醇誘導會完全性逆轉(zhuǎn)，其性別相關基因Cyp19a1a表達上調(diào)，Dmrt1表達下調(diào)[25]。在對紅鰭東方鲀研究中發(fā)現(xiàn)，雌二醇對性別分化的影響具有劑量依賴性。將孵化后15d的河鲀幼魚浸泡在含有10μg/L和100μg/L雌二醇水體中85d后，10μg/L雌二醇浸泡處理的所有個體發(fā)育成雌魚，但是轉(zhuǎn)移到正常水體中飼養(yǎng)到孵化后160d發(fā)現(xiàn)，性腺發(fā)育成間性性腺。飼養(yǎng)到孵化后270d，性逆轉(zhuǎn)的性腺恢復到精巢。而100μg/L雌二醇浸泡處理所有個體也發(fā)育成雌魚，轉(zhuǎn)移到正常水體中飼養(yǎng)到孵化后160d，性逆轉(zhuǎn)雄魚中38%的個體性腺依舊是卵巢、62%已經(jīng)發(fā)育成間性性腺。在270dph達到43%和57%，400dph時為56%和44%，沒有完全重新恢復到精巢的個體。研究人員近一步研究發(fā)現(xiàn)，性逆轉(zhuǎn)個體性腺中的Cyp19a1a、foxl2和sox9b基因的表達水平上升，Dmrt1、Amh和sox9a基因的表達水平降低[26]。

Cyp19a1a是細胞色素P450家族的一種催化雄激素合成雌激素的復合酶。Cyp19a1a的活性直接與體內(nèi)雌激素的生成量有關，而芳香化酶抑制劑能在不影響其它激素生物合成的情況下，抑制芳香化酶的活性，使雄激素無法轉(zhuǎn)化為雌激素，專一性地降低雌激素水平。芳香化酶抑制劑有氨魯米特（aminoglutethimide，AG），睪內(nèi)酯（testolactone），甾體福美司坦（formestane），法曲唑（fatrolzole）非甾體類阿那曲唑（anastrolzole），來曲唑（letrolzole）和甾體類依西美坦（exemestane）。其中，來曲唑是第3代芳香化酶抑制劑，具有高度特異性的特點，抑制芳香化酶作用達到的98%～99%。對血清中腎上腺皮質(zhì)醇、醛固酮水平和甲狀腺功能也無負面影響，是目前選擇性最強的芳香化酶抑制劑[27]。研究表明，用100μg/g和200μg/g劑量的來曲唑可促進胡子鲇（Clarias fuscus）精巢分化、抑制卵巢分化，卵巢腔最早出現(xiàn)時間和初級卵母細胞出現(xiàn)時間均分別推遲3d和6d，而初級精母細胞最早出現(xiàn)時間則分別提前2d和5d，且雄性率分別達65.8%和71.3%。研究還發(fā)現(xiàn)，來曲唑顯著抑制性腺分化過程中Cyp19a1a和foxl2基因的表達[28]。用來曲唑浸泡處理暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）也可降低雌性比例，抑制Cyp19a1a基因的表達。但是暴露起始時間不同，暴露濃度不同，雌性性別比例也所不同。起始時間為10dah，暴露在0.625mg/L濃度組中效果最好，雌魚完全雄性化[27]。

關于內(nèi)源性類固醇激素在魚類性別分化中的作用研究人員提出了2種假說，即平衡假說（Bogart，1987）和缺失假說（Nagahama，2000）。平衡假說基于利用性類固醇激素能成功控制魚類性別提出的，強調(diào)雌激素和雄激素在性分化中的作用，認為魚類性腺分化方向主要取決于哪一種性類固醇激素占優(yōu)勢。缺失假說認為雌激素是魚類性別分化的關鍵因素，在性別決定關鍵時期若體內(nèi)有雌激素的合成則發(fā)育為雌性，沒有雌激素的合成則發(fā)育為雄性[5]。蔣小龍等[29]使用50μg/L的E2和MT，進行同時和單獨浸泡處理性別決定與分化關鍵時期（孵化后5d（dah））的遺傳全雌（XX）和全雄（XY）的尼羅羅非魚30d，轉(zhuǎn)移到清水中養(yǎng)殖到120dah。研究發(fā)現(xiàn)，MT能誘導XX魚100%的性逆轉(zhuǎn)，MT+E2則不能誘導XX性逆轉(zhuǎn)，E2能誘導62.5%XY性逆轉(zhuǎn)，MT+E2也能誘導52%的XY性逆轉(zhuǎn)。同時發(fā)現(xiàn)在E2處理XY組中，處理5d（dat）只有Dmrt1基因表達;在10dat，Dmrt1和Cypl9ala基因同時表達;在30dat只有Cypl9ala基因表達;而MT處理XX組魚性逆轉(zhuǎn)過程中，在5dat只有Cypl9ala基因表達;在10dat，Dmrt1和Cypl9ala基因同時表達;在30dat只有Dmrt1基因表達。在115dat（120dah）時，經(jīng)MT+E2處理的XX或XY誘導組中的雌魚，血清中含有的E2水平均與對照組雌魚相似，11-KT水平與對照組雄魚相似。故研究人員認為在尼羅羅非魚性別決定與分化關鍵時期，雌激素對性別具有決定作用。這個結果也為缺失假說提供了有力的證據(jù)。

甲狀腺對性腺性別分化作用在兩棲類已有研究，幼體過程中甲狀腺激素的缺失會導致無尾類雌性化[30]。在魚類中，內(nèi)源性甲狀腺激素在魚類發(fā)育早期性腺表型的形成中起著重要作用，Mukhi[31]用含有100μL/L、250μL/L高氯酸鹽和100μL/L高氯酸鹽+10nM甲狀腺激素（T4）的3種水體處理受精后3d的斑馬魚（Danio rerio），100μL/L、250μL/L高氯酸鹽處理組中雌性的性別比例顯著提高，并且性別比例呈現(xiàn)濃度依賴性。100μL/L高氯酸鹽+10nM T4的處理組中雄性比例顯著提高，T4處理可促進雄性精子發(fā)生。Sharma等[32]研究了甲狀腺激素可以誘導基因型雌性的斑馬魚雄性化的潛在分子機制。用甲狀腺素（T4，2nM）和甲巰咪唑（MZ，0.15mM）分別處理受精后3d（3 dpf）斑馬魚30d。在精巢分化早期（25 dpf）和晚期（45 dpf），測定了雄性（Dmrt1、Amh、Ar（androgens receptor））和雌性（Cyp19a1a、Esr1（estrogen receptor gene 1）、Esr2a（estrogen receptor gene 2a）、Esr2β（estrogen receptor gene 2β）分化相關基因，發(fā)現(xiàn)T4處理的斑馬魚性腺中Amh和Ar表達的增加，Cyp19a1a、Esr1、Esr2a和Esr2β表達量減少。MZ處理組幼魚性腺中Amh和Ar表達水平下降，Esr1、Esr2a和Esr2β表達量上升，但是抑制甲狀腺通路后，Cyp19a1a基因表達量降低，即MZ無法誘導卵巢分化所必需的Cyp19a1a基因表達上調(diào)。然而，在三刺魚（Gasterosteus aculeatus）中研究發(fā)現(xiàn)，長期暴露在高氯酸鹽中的雌性三刺魚體內(nèi)的甲狀腺激素水平降低，性腺發(fā)育成既包含卵母細胞，也包含精子發(fā)生的細胞的間性性腺。這也是目前第一個研究發(fā)現(xiàn)高氯酸鹽誘導魚類雄性化[33]。

2.2 溫度對魚類性別決定及分化的影響 發(fā)生在性腺形成前期或性腺分化決定期，此時個體對溫度敏感，溫度可以改變魚類基因型決定的性別[6]。研究發(fā)現(xiàn)，尼羅羅非魚約在受精后9d進入熱敏期，如果在此時進行一定的溫度誘導，可使其發(fā)生性逆轉(zhuǎn)。高溫可誘導雌性尼羅羅非魚發(fā)生雄性化，其性腺中Cyp19a1a及其轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子foxl2的表達水平顯著降低，但精巢發(fā)育相關的基因Cyp11β（11beta-hydroxylase）和Dmrt1表達顯著上調(diào)[34]。王婷茹等[35]研究認為，Dmrt1可通過抑制轉(zhuǎn)錄組因子Ad4BP/sf-1（adrenal 4 binding protein/steroidogenic factor 1）的活性間接抑制Cyp19a1a基因的表達。在高溫誘導雌性半滑舌鰨性逆轉(zhuǎn)實驗中同樣發(fā)現(xiàn)，性腺中Dmrt1基因表達量上調(diào)、未性逆轉(zhuǎn)成功的雌魚性腺中Dmrt1基因未表達。隨后研究人員對高溫處理組和對照組的尼羅羅非魚性腺轉(zhuǎn)錄組比較分析發(fā)現(xiàn)，多個差異表達基因顯著富集到參與性別決定和性腺發(fā)育的KEGG通路，如卵巢類固醇激素生成和GnRH信號通路等[36]。

另一重要經(jīng)濟魚類牙鲆，在其卵巢發(fā)育的早期階段，Cyp19a1a啟動子表現(xiàn)出去甲基化，Cyp19a1a基因的表達水平升高。Kitano等[37]研究發(fā)現(xiàn)，高溫（27℃）處理性別決定期（30～100dah）的牙鲆，雌魚完全性逆轉(zhuǎn)成雄魚，性逆轉(zhuǎn)雄魚的性腺Cyp19a1a基因表達受到抑制。Fan等[38]通過設置高溫（27℃）單獨誘導組，外源雌激素單獨處理組及高溫（27℃）+外源雌激素共同處理組，比較性腺中的Cyp19a1a和調(diào)控元件nr5a2（orphan nuclear receptor）和nr0b1（nuclear receptor transcription factors DAX-1））表達水平。研究發(fā)現(xiàn)，高溫環(huán)境抑制性別分化時期牙鲆的雌激素水平和Cyp19a1a的表達水平，上調(diào)nr0b1的表達水平;E2促進nr5a2的表達。進一步研究發(fā)現(xiàn)高溫環(huán)境，可以抑制牙鲆的Cyp19a1a啟動子去甲基化過程，Cyp19a1a啟動子的高甲基化通過阻斷nr5a2對Cyp19a1a轉(zhuǎn)錄活性，從而抑制Cyp19a基因的表達;實驗還發(fā)現(xiàn)高溫可以加劇E2的作用效果。Kitano等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在高溫環(huán)境下，用E2處理牙鲆群體，雌激素可以通過調(diào)節(jié)性別基因的表達，如foxl2，Amh，從而抑制牙鲆雄性化。同時，也進一步證實了雌激素干擾物能回救高溫的影響。當然，也有低溫誘導雄性比例上升的例子，如紅鰭東方鲀的基因型性別決定機制為XX/XY型，但在性腺性別分化期間，通過低溫誘導河豚幼魚，基因型雌魚可以轉(zhuǎn)變?yōu)楸憩F(xiàn)型雄魚[40]。

Faught E等提出高溫是一種熱應激源，誘導應激激素的產(chǎn)生[41]。在27℃下飼養(yǎng)的牙鲆幼魚的皮質(zhì)醇水平明顯高于18℃飼養(yǎng)的幼魚，添加甲吡酮（皮質(zhì)醇合成抑制劑）會抑制27℃誘導的雌性牙鲆雄性化。體外培養(yǎng)牙鲆性腺器官，在18℃時，添加皮質(zhì)醇培養(yǎng)的雌性性腺均表達Amh基因，而foxl2或Cyp19a1a基因則不表達，表明皮質(zhì)醇在性別分化過程中的雄性化作用[42]。

2.3 其他環(huán)境因子 研究發(fā)現(xiàn)，缺氧（2.8mg O2 / L）不僅可以破壞性激素代謝，還能改變魚類的性別分化方向，導致F1代雄性偏多。Wu等[43]研究發(fā)現(xiàn)，暴露于缺氧環(huán)境下的鯉魚，性腺發(fā)育遲緩。進一步研究發(fā)現(xiàn)，長期缺氧環(huán)境下鯉魚的雄性激素、雌性激素和三碘甲狀腺氨酸（T3）的水平顯著降低，這表明低氧對生殖性能的不利影響是由內(nèi)分泌紊亂引起的。Lu等[44]研究認為，缺氧是通過作用于魚類大腦-垂體-性腺（BPG）-肝臟軸上的多個靶點而導致內(nèi)分泌紊亂。于是他們對多個組織中與生殖內(nèi)分泌相關的關鍵基因表達進一步研究，發(fā)現(xiàn)大腦中（sGnRH）、垂體（Fshβ和LHβ），性腺（Fshr、LHr，star（steroidogenic acute regulatory），Cyp19a1a，Cyp11a（11 alpha -hydroxylase），Cyp11β和20b-HSD（20-b-hydroxysteroid dehydrogenase））的基因的表達都發(fā)生了變化。Cheung等[45]以日本青鳉為模型，首次證明缺氧可以使雌魚出現(xiàn)性逆轉(zhuǎn)。暴露于缺氧環(huán)境下的雌性，超過半數(shù)性腺發(fā)育為精巢并且出現(xiàn)雄性第2性征（平行四邊形的肛鰭和有深度切口的背鰭）。進一步發(fā)現(xiàn)，缺氧會抑制原始生殖細胞增殖和vasa基因的表達，上調(diào)性別決定位點的DMY基因的表達，并誘導卵巢向精巢分化，出現(xiàn)性逆轉(zhuǎn)。并且研究還發(fā)現(xiàn)，在缺氧期間，新生雄性青鳉魚的數(shù)量超過了雌性，Shang等[46]在缺氧下孵育出來的斑馬魚F1代中也觀察到類似的現(xiàn)象。

光是重要的環(huán)境因子，光譜、光周期和光強是光的三要素。Hayasaka等[47]首次在對日本青鳉的研究中發(fā)現(xiàn)，特定波長的輻射（綠光）可以誘導發(fā)生性逆轉(zhuǎn)。研究人員發(fā)現(xiàn)，在成年青鳉眼中共表達8種視蛋白，但是在性別分化的關鍵時期（3dah），只有3種綠光視蛋白（RH2（rhodopsinlike with various absorption sensitivities）-A，RH2-B，RH2-C）和2種紅光視蛋白（LWS（long wavelength-sensitive）-A/LWS-B）基因表達。進一步實驗發(fā)現(xiàn)，綠光環(huán)境下飼養(yǎng)的15.9%的雌性日本青鳉性逆轉(zhuǎn)，并出現(xiàn)雄性第二性征，產(chǎn)生具有活力的精子，將性逆轉(zhuǎn)的青鳉與正常雌魚雜交產(chǎn)生全雌的F1代。研究人員推測一方面可能是因為是特定波長的光產(chǎn)生的壓力導致日本青鳉皮質(zhì)醇水平升高，從而抑制Cyp19a1a基因的表達。青鳉研究中發(fā)現(xiàn)，在正常的生殖腺發(fā)育過程中，正常的雌性生殖細胞數(shù)量比雄性多5倍。采用RNA敲除技術降低細胞數(shù)量可以實現(xiàn)雌魚向雄魚的性別逆轉(zhuǎn)[48]。由此推測，也可能是因為特定波長的輻射產(chǎn)生活性氧導致細胞死亡，性別發(fā)生逆轉(zhuǎn)。

3 結語

綜上所述，魚類的性別決定與分化具有很大的可塑性，環(huán)境因子確實可以改變魚類原基因型決定的性腺分化方向。就目前的研究來看，它們通過調(diào)控魚類性別決定分化相關基因的表達和性類固醇激素的水平，來影響性腺的分化。其中，性激素合成途徑中的類固醇生成酶（Cyp19a）是環(huán)境因素影響魚類性別決定與分化途徑的重要靶點。但是，水環(huán)境是一個可變因素較多的外界環(huán)境，對性別決定和分化有影響的其他環(huán)境因子還有待進一步的研究。同時，各種環(huán)境因子（激素、溫度、光譜和低氧等）之間既相互獨立又相互作用，但是它們之間具體的關系和在性別逆轉(zhuǎn)中扮演的角色，還有待今后作近一步的研究。近年來，隨著高通量測序技術的完善和分子生物學和遺傳學的研究手段開發(fā)與應用，將會有助于研究者更深入地從分子水平解釋外界環(huán)境因子影響魚類性別決定和分化機制。通過對環(huán)境因素對魚類性別決定與分化影響的深入研究，將有利于針對不同的魚類，設計出更為準確、有效且簡單環(huán)保的人工誘導方式，實現(xiàn)單性養(yǎng)殖，提高經(jīng)濟價值。

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（責編：張宏民）