不同培養(yǎng)條件對(duì)嗜熱藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)及活性物質(zhì)的影響研究

雒義凡，李俐珩，李玫錦，梁園梅，Maurycy Daroch

（北京大學(xué) 深圳研究生院 環(huán)境與能源學(xué)院，廣東 深圳 518055）

0 引言

隨著工業(yè)發(fā)展和人口數(shù)量的急劇增長(zhǎng)，人為因素（如化石燃料的燃燒）成為溫室氣體（CO2）排放量上升的最主要因素。其中，工業(yè)排放的煙道氣含熱高，會(huì)釋放大量熱能，而設(shè)置專門的冷卻裝置的成本和耗能較高。因此，須尋找一種低能耗、高效率且能循環(huán)利用CO2的方法。目前的CO2固定技術(shù)主要分為物理、化學(xué)和生物3 大類，其中，物理和化學(xué)方法均存在一定局限性，且耗時(shí)長(zhǎng)、效率低；而生物碳減排（BCM）具有效率高、能耗低的優(yōu)點(diǎn)。BCM 是自養(yǎng)生物通過(guò)光合作用將大氣中的CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的過(guò)程。將煙道氣通入生物培養(yǎng)液中培養(yǎng)微生物，不僅冷卻了煙道氣，同時(shí)產(chǎn)生的生物質(zhì)可用于生產(chǎn)動(dòng)物飼料、醫(yī)藥保健品、食品色素等[1]。

藍(lán)細(xì)菌（又稱藍(lán)藻）是能夠產(chǎn)氧的光合自養(yǎng)微生物，形態(tài)結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單。藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞中含有多糖、類胡蘿卜素、脂肪酸和藻藍(lán)蛋白等多種具有生物活性的物質(zhì)，具有良好的研究?jī)r(jià)值。藍(lán)細(xì)菌分布范圍廣泛，不僅存在于淡水和海洋環(huán)境中，在溫泉、南極冰川、沙漠等極端環(huán)境下也有分布[2]。其中，嗜熱藍(lán)細(xì)菌可在溫泉等高溫地帶生長(zhǎng)繁殖，生長(zhǎng)溫度可達(dá)45 ℃甚至更高[3]；在生物碳減排技術(shù)方面，嗜熱藍(lán)細(xì)菌具有易培養(yǎng)、可利用高溫?zé)煹罋庵械腃O2、抗病菌污染等優(yōu)點(diǎn)。因此，利用嗜熱藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行工業(yè)高溫?zé)煹罋獾奶荚礈p排具有良好的發(fā)展前景。

目前，針對(duì)藍(lán)細(xì)菌適宜生長(zhǎng)溫度的研究，溫度通常為常溫15～35 ℃。本實(shí)驗(yàn)采用的藍(lán)細(xì)菌菌株來(lái)自四川甘孜地區(qū)的溫泉帶[4]，該溫泉帶的溫度為30～98 ℃，兩菌株采集于溫度約為50 ℃的溫泉中。目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)嗜熱藍(lán)細(xì)菌的研究多集中在新種屬的鑒定和篩選階段，關(guān)于嗜熱藍(lán)細(xì)菌生理特性及工業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值的研究還較少。因此，本文通過(guò)探究采自溫泉生態(tài)系統(tǒng)的嗜熱藍(lán)細(xì)菌分離株在不同溫度和NaHCO3濃度培養(yǎng)條件下的生長(zhǎng)情況，初步探索嗜熱藍(lán)細(xì)菌應(yīng)用于固定工業(yè)煙道氣中的CO2的可行性，為生物碳減排奠定菌種基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 藻種

實(shí)驗(yàn)所用的菌株 Thermosynechococcus elongatus PKUAC -SCTE111 （ 記 為 E111） 和Thermosynechococcus elongatus PKUAC-SCT E732（記為E732）采集自甘孜州地區(qū)的溫泉地帶[4]，現(xiàn)保存于北京大學(xué)環(huán)境與能源學(xué)院生物能源實(shí)驗(yàn)室藻種庫(kù)。

1.2 培養(yǎng)基

嗜熱藍(lán)細(xì)菌的溫度實(shí)驗(yàn)統(tǒng)一采用BG-11 培養(yǎng)基。配方如下 （蒸餾水配制，g/L）：NaNO31.5，K2HPO40.04，MgSO·47H2O 0.075，CaCl·22H2O 0.036，Na2CO30.02，C6H8O·7H2O（檸檬酸）0.006，F(xiàn)eC6H5O7·NH4OH（檸檬酸鐵銨）0.006，EDTA-Na2（乙二胺四乙酸二鈉）0.001，H3BO42.86，MnCl2·4H2O 1.81，ZnSO40.222，Na2MoO40.39，CuSO4·5H2O 0.079，Co（NO3）2·6H2O 0.0494。配制完成后，于 121 ℃，1×105Pa 下滅菌 30 min。

嗜熱藍(lán)細(xì)菌的碳源培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)統(tǒng)一采用BG-11-NaHCO3培養(yǎng)基。配制 1 mol/L 的 NaHCO3溶液，并用0.22 μm 微孔濾膜過(guò)濾，濾液于4 ℃儲(chǔ)存?zhèn)溆?；與高壓高溫滅菌后的BG-11 培養(yǎng)基混合配制不同濃度的BG-11-NaHCO3培養(yǎng)基。

1.3 主要儀器

SCIENTZ-II D 型超聲波細(xì)胞破碎機(jī)（寧波科技生物技術(shù)有限公司）、Startorius PB-10 型pH 計(jì)（德國(guó)賽多利斯股份公司）、BSA 系列BS124S-CW型電子天平（德國(guó)賽多利斯股份公司）、LIV-3200型紫外分光光度計(jì) （上海美譜達(dá)儀器有限公司）、Centrifuge5810R/5418R 型高速離心機(jī) （德國(guó)Eppendorf 公司）、MGC-250P 型光照培養(yǎng)箱（上海一恒科技有限公司）、Epoch 型微孔板分光光度計(jì)（美國(guó) Biotech 公司）。

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

1.4.1 培養(yǎng)方法

種子液培養(yǎng)條件：培養(yǎng)溫度為45 ℃，連續(xù)光照，轉(zhuǎn)速為80 r/min，白熾燈光照強(qiáng)度約為 40 μmol/（m2·s）；待菌種進(jìn)入生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期后，按 2%（體積比）的接種量，接種至100 mL 新鮮BG-11培養(yǎng)基（250 mL 錐形瓶）

溫度篩選實(shí)驗(yàn)： 設(shè)置 4 個(gè)溫度梯度（45，50，55，60 ℃），其余條件與種子液培養(yǎng)條件一致，放置于搖床式光照培養(yǎng)箱中連續(xù)培養(yǎng)15 d，測(cè)定相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)。各梯度分別設(shè)置3 個(gè)平行組。

NaHCO3濃度篩選實(shí)驗(yàn)： 設(shè)置5 個(gè)濃度梯度（0，0.1，0.3，0.5，1 mol/L），培養(yǎng)溫度為 50 ℃，其余條件與種子液培養(yǎng)條件一致，放置在于搖床式光照培養(yǎng)箱中連續(xù)培養(yǎng)15 d，測(cè)定相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)。各梯度分別設(shè)置3 個(gè)平行組。

1.4.2 分析方法

①測(cè)定生物量

嗜熱藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)期間，每隔24 h 進(jìn)行取樣，測(cè)定生長(zhǎng)液的OD685nm，以其反映嗜熱藍(lán)細(xì)菌的生長(zhǎng)狀況。

培養(yǎng)15 d 后收集培養(yǎng)液，4 000 r/min 離心10 min 后，倒掉上清液，-80 ℃的條件下預(yù)冷 1 h，再置于冷凍干燥機(jī)中干燥24 h，測(cè)定嗜熱藍(lán)細(xì)菌的生物質(zhì)干重。

②測(cè)定藻膽蛋白

取 25 mL 培養(yǎng) 15 d 后的 E111 和 E732 的藻液，4 000 r/min 離心 10 min，去上清，使用 15 mL的0.05 mol/L 磷酸鹽緩沖液（pH 值為 6.8）重懸，置于-20 ℃的條件下冷凍4 h，在9±1 ℃的水浴中解凍，用超聲波均化器將樣品超聲處理90 s（輸出9 s，占空比為 65%）。將粗提物以 10 000 r/min（4℃，10 min）的轉(zhuǎn)速離心除去細(xì)胞碎片，收集上清液。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中將樣品保存在冰上和黑暗中以避免提取過(guò)程中的色素降解。通過(guò)分光光度法分別測(cè)量 615 nm 處的藻藍(lán)蛋白（Phycocyanin，C-PC），652 nm 處的別藻藍(lán)蛋白 （也稱異藻藍(lán)蛋白，Allophycocyanin，A-PC） 和 562 nm處的藻紅蛋白（Phycoerythrin，C-PE）的吸光度，并根據(jù)文獻(xiàn)[5]中的公式計(jì)算C-PC，A-PC 和C-PE 的含量（單位為mg/mL）。

式中：A615，A652 和 A562 分別為藻藍(lán)蛋白、別藻藍(lán)蛋白和藻紅蛋白的吸光度。

③測(cè)定脂肪酸

取5～10 mg 冷凍干燥 24 h 后的藻粉，加入200 μL 的氯仿，再加入 300 μL 含 0.6 mol/L 鹽酸的甲醇溶液（鹽酸和甲醇的體積比為1∶2）。將其放置于85 ℃的水浴中1 h，取出樣品冷卻后加入1 mL 正己烷，充分溶解后靜置 1 h；取 500 μL 正己烷相加入 25 μL 的標(biāo)準(zhǔn)液（10 mg/mL），用氣相色譜儀進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 嗜熱藍(lán)細(xì)菌在不同溫度下的生長(zhǎng)狀況

溫度是影響藍(lán)細(xì)菌生理活性和細(xì)胞內(nèi)酶促反應(yīng)速率的重要因素?？紤]到工業(yè)煙道氣溫度高達(dá)120 ℃，直接通入后會(huì)引起培養(yǎng)系統(tǒng)的整體溫度提升，而實(shí)驗(yàn)藻株的原生生存環(huán)境的溫度約為50℃。因此，設(shè)置培養(yǎng)溫度從45 ℃開始。

嗜熱藍(lán)細(xì)菌在不同溫度下的生長(zhǎng)曲線、生物量、生長(zhǎng)速率和倍增時(shí)間分別如圖1 和表1 所示。

圖1 嗜熱藍(lán)細(xì)菌在不同溫度下的生長(zhǎng)曲線Fig.1 Growth curves of thermophilic cyanobacteria at different temperatures

表1 E111 和E732 在不同溫度下的生長(zhǎng)指數(shù)Table 1 Growth parameters of E111 and E732 under different temperatures

從圖1 可以看出，在相同溫度下，E111 和E732 的生長(zhǎng)曲線的變化趨勢(shì)大致相似。多數(shù)藻種的適宜生長(zhǎng)溫度為25～35 ℃，并且藻種的細(xì)胞密度通常在30 ℃左右時(shí)達(dá)到最大值[6]。本文中，E111 和 E732 的生長(zhǎng)溫度為 45～60 ℃，高于大多數(shù)藍(lán)細(xì)菌的生長(zhǎng)溫度。由表1 可知，在50 ℃的培養(yǎng)條件下，E111 和E732 的生長(zhǎng)速率均達(dá)到最大值，生物干重高于其他溫度下的培養(yǎng)組，倍增時(shí)間也最短。因此，E111 和E732 的最適生長(zhǎng)溫度約為50 ℃。結(jié)合圖1（a）和表1可以看出：當(dāng)培養(yǎng)溫度分別為 45，50，55 ℃時(shí)，E111 均能正常生長(zhǎng)，且生長(zhǎng)速率相近；當(dāng)培養(yǎng)溫度為60 ℃時(shí)，E111 生長(zhǎng)緩慢，并在第8 d 進(jìn)入停滯增長(zhǎng)期，生長(zhǎng)速率只有0.081。從圖1（b）可以看出，在 60 ℃的培養(yǎng)溫度下，E732 可以正常生長(zhǎng)，且第 15 d 的 OD685nm高達(dá)1.159，說(shuō)明E732 體內(nèi)可能存在更優(yōu)異的耐熱機(jī)制，能生長(zhǎng)在60 ℃及以上的高溫環(huán)境中。與夏金蘭[7]誘變篩選得到的耐高溫小球藻（生長(zhǎng)溫度為55 ℃） 相比，E732 是非常有潛力的耐熱型光合微生物菌株。

2.2 嗜熱藍(lán)細(xì)菌在不同NaHCO3濃度下的生長(zhǎng)狀況

與CO2相比，HCO3-在水體中具有溶解度高、停留時(shí)間長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)。嗜熱藍(lán)細(xì)菌能夠利用空氣中的CO2進(jìn)行生長(zhǎng)，還能夠?qū)⑴囵B(yǎng)液中的HCO3-作為碳源進(jìn)行生長(zhǎng)。研究嗜熱藍(lán)細(xì)菌吸收或轉(zhuǎn)化HCO3-的能力，能夠?yàn)檗D(zhuǎn)化CO2生成HCO3-實(shí)現(xiàn)碳減排并循環(huán)利用的工業(yè)化鏈條奠定基礎(chǔ)。嗜熱藍(lán)細(xì)菌在不同NaHCO3濃度下的生長(zhǎng)曲線、生物量、生長(zhǎng)速率和倍增時(shí)間分別如圖2 和表2 所示。結(jié)合圖2 和表2 可以看出： 在培養(yǎng)基中添加適量的NaHCO3可以促進(jìn)嗜熱藍(lán)細(xì)菌的生長(zhǎng)，當(dāng)NaHCO3的濃度分別為 0.1，0.3 mol/L 時(shí)，E111 的生長(zhǎng)速率分別為 0.239，0.195；當(dāng) NaHCO3的 濃度為 0.5 mol/L 時(shí)，E111 菌株生長(zhǎng)緩慢，生長(zhǎng)速率為0.143?？蝶惥闧8]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，NaHCO3濃度的提升會(huì)抑制光合色素中葉綠素a 的含量，過(guò)量的NaHCO3會(huì)傷害嗜熱藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致類囊體減少，生長(zhǎng)速率降低。在NaHCO3濃度相同的培養(yǎng)條件下，E732 生長(zhǎng)速率的變化趨勢(shì)與E111 相似；當(dāng) NaHCO3的濃度提升至 1 mol/L 時(shí)，E111 和E732 在第3 d 后均進(jìn)入衰亡期。

圖2 E111 和E732 在不同NaHCO3 濃度下的生長(zhǎng)曲線Fig.2 Growth curves of E111 and E732 at different concentrations of NaHCO3

目前，許多常見(jiàn)光合微生物如亞心型扁藻、發(fā)狀念珠藍(lán)細(xì)菌、集胞藍(lán)細(xì)菌PCC6803 和魚腥藍(lán)細(xì)菌PCC7120 對(duì)于NaHCO3吸收利用能力普遍較低，最高不超過(guò)0.05 mol/L[9]～[12]。本實(shí)驗(yàn)所選取的兩株嗜熱藍(lán)細(xì)菌吸收利用NaHCO3的濃度范圍顯著高于目前報(bào)道的光合微生物。蔣禮玲在對(duì)普通小球藻的不同培養(yǎng)模式的研究中發(fā)現(xiàn)，添加碳源會(huì)促進(jìn)小球藻的生物量增加[13]。當(dāng)NaHCO3的濃度為 0.1 mol/L 時(shí)，E111，E732 的生物干重分別可達(dá)1.663，1.160 g/L，相比空白對(duì)照組，生物干重分別約增加了84.8%，43.2%。這說(shuō)明NaHCO3的添加在一定程度上提高了藍(lán)細(xì)菌的生長(zhǎng)速率，促進(jìn)了生物質(zhì)的積累。當(dāng)NaHCO3濃度為0～0.5 mol/L時(shí)，其濃度越高，菌株進(jìn)入穩(wěn)定期的時(shí)間越快；但是，當(dāng)NaHCO3濃度超過(guò)0.5～1 mol/L 時(shí)，會(huì)抑制菌株的正常生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致菌株衰亡。

2.3 藻膽蛋白

藻膽蛋白是一種高附加值蛋白，主要包括藻藍(lán)蛋白、別藻藍(lán)蛋白和藻紅蛋白，藻膽蛋白對(duì)于研究光合作用的原初反應(yīng)機(jī)理有重要意義，其作為天然色素蛋白具有廣闊的應(yīng)用前景。E111 和E732 在不同溫度下的藻膽蛋白合成量見(jiàn)表3。由表3 可知： 培養(yǎng)溫度的變化對(duì)于E111 的藻膽蛋白合成量影響甚微，藻膽蛋白合成量基本穩(wěn)定在80 mg/g，約占生物總干重的8%；當(dāng)培養(yǎng)溫度為55℃時(shí)，E732 的藻膽蛋白合成量可達(dá)121.38 mg/g，是 50 ℃時(shí)的 3 倍。

E111 和E732 在不同NaHCO3濃度下的藻膽蛋白合成量見(jiàn)表4。從表4可以看出： 添加NaHCO3能夠促進(jìn)藻膽蛋白的合成，E111 和E732的藻膽蛋白合成量均高于未添加NaHCO3的空白對(duì)照組；當(dāng) NaHCO3濃度為 0.1 mol/L 時(shí)，E111 的藻膽蛋白合成量高達(dá)137.97 mg/g，約為空白對(duì)照組藻膽蛋白合成量的2 倍；當(dāng)NaHCO3濃度為0.3 mol/L 時(shí)，E732 的藻膽蛋白合成量高達(dá) 176.81 mg/g。當(dāng) NaHCO3濃度超過(guò) 0.5 mol/L 時(shí)，E111 和E732 的藻膽蛋白合成量會(huì)降低，這與Schubert[14]的研究結(jié)論相一致。

在合成藻膽蛋白的過(guò)程中，各類蛋白含量的變化呈現(xiàn)同一趨勢(shì)，即藻藍(lán)蛋白含量>別藻藍(lán)蛋白含量>藻紅蛋白含量，其中，藻藍(lán)蛋白是藻膽蛋白中的主要成分。由表4 可知，NaHCO3濃度的變化對(duì)藻紅蛋白合成量的影響不顯著，對(duì)藻藍(lán)蛋白合成量的影響顯著。在劉暢[15]的研究中，藍(lán)細(xì)菌的藻藍(lán)蛋白合成量最高為44.77 mg/g，而本實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)NaHCO3的濃度 0.3 mol/L 時(shí)，E732 的藻藍(lán)蛋白合成量高達(dá)101.85 mg/g。這是因?yàn)镠CO3-能夠增加細(xì)胞中的葉綠素含量，加快卡爾文循環(huán)，從而提升光合效率。藍(lán)細(xì)菌在固碳的同時(shí)，產(chǎn)生了大量的生物質(zhì)，其中包含大量的藻藍(lán)蛋白。因此，E732 是活性物質(zhì)積累量較高的優(yōu)勢(shì)菌株。

2.4 脂肪酸

藍(lán)細(xì)菌油脂的主要成分是甘油和脂肪酸。藍(lán)細(xì)菌能夠通過(guò)光合作用將空氣中的CO2通過(guò)自身合成途徑轉(zhuǎn)化成脂肪酸。目前，在藍(lán)細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的多是含 15～19 個(gè)碳原子的脂肪烴。E111 和E732 在不同條件下脂肪酸含量見(jiàn)表5。

表5 E111 和E732 在不同條件下脂肪酸含量Table 5 Fatty acid composition of E111 and E732 under different conditions μg/mg

由表5 可知，構(gòu)成E111 和E732 的脂肪酸的成分包括十七烷，C16∶0，C16∶1，C18∶0，C18∶1，以碳原子數(shù)為 16 和 18 的脂肪酸為主，其中，C16∶0 的含量最高。碳原子數(shù)為16 的脂肪酸占總脂肪酸的60%～70%，碳原子數(shù)為18 的脂肪酸占總脂肪酸的30%～40%。培養(yǎng)溫度對(duì)嗜熱藍(lán)細(xì)菌的總脂含量無(wú)明顯影響，但隨著培養(yǎng)溫度的降低，飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸的比值在減小，這可能是因?yàn)槲⒃逋ㄟ^(guò)合成油脂來(lái)維持細(xì)胞膜的流動(dòng)性。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，隨著培養(yǎng)溫度的變化，構(gòu)成E111 和E732 的脂肪酸的種類不變，但飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的比值隨培養(yǎng)溫度的升高而增加。脂肪酸的不飽和度隨培養(yǎng)溫度變化也與藻種有關(guān)，目前尚未有一致性規(guī)律。添加NaHCO3對(duì)于菌株合成脂肪酸無(wú)顯著影響。

3 結(jié)論與展望

本文以兩株采自溫泉的嗜熱藍(lán)細(xì)菌為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)定高溫（最高溫度為60 ℃）、高濃度碳酸氫鹽（NaHCO3的最高濃度為1 mol/L）的培養(yǎng)條件，篩選到能夠在該條件下保持高生長(zhǎng)速率，并積累高含量活性物質(zhì)的菌株，為固定工業(yè)煙道氣中的CO2奠定基礎(chǔ)。

嗜熱藍(lán)細(xì)菌E111 和E732 的最適宜生長(zhǎng)溫度均為 50 ℃，其中，E732 可在 60 ℃的高溫環(huán)境下生長(zhǎng)，高于其他常見(jiàn)菌株。在適宜的溫度條件下，E111 和E732 的生長(zhǎng)速率隨著培養(yǎng)溫度的升高而加快。添加NaHCO3會(huì)促進(jìn)嗜熱藍(lán)細(xì)菌的生長(zhǎng)，當(dāng) NaHCO3的濃度為 0.1～0.5 mol/L 時(shí)，E111和E732 可以正常生長(zhǎng)；當(dāng)NaHCO3的濃度提升至1 mol/L 時(shí)，細(xì)胞生長(zhǎng)速率降低，E111 和 E732 均無(wú)法存活。不同的培養(yǎng)條件會(huì)影響嗜熱藍(lán)細(xì)菌中活性物質(zhì)的積累。添加NaHCO3會(huì)促進(jìn)嗜熱藍(lán)細(xì)菌的生長(zhǎng)和藻膽蛋白合成，當(dāng)NaHCO3的濃度為0.1～0.5 mol/L 時(shí)，隨著 NaHCO3濃度的提高，藻膽蛋白的合成量顯著提高；培養(yǎng)溫度會(huì)改變菌株細(xì)胞內(nèi)不同脂肪酸類型的比例，培養(yǎng)溫度越高，飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的比例增大。

綜上所述，嗜熱藍(lán)細(xì)菌E111 和E732 均可在高溫、 高NaHCO3濃度的培養(yǎng)條件下表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)穩(wěn)定性，即二者都有耐受高溫和高CO2濃度的能力，且E732 的耐熱能力更優(yōu)異。此外，培養(yǎng)條件改變了嗜熱藍(lán)細(xì)菌活性物質(zhì)的積累情況，還可產(chǎn)出有廣泛應(yīng)用價(jià)值的藻膽蛋白等附加產(chǎn)物。因此，利用藍(lán)細(xì)菌處理高溫工業(yè)煙道氣固定CO2的同時(shí)降低了冷卻能耗，嗜熱藍(lán)細(xì)菌E111 和E732 作為潛在的優(yōu)勢(shì)菌株，在工業(yè)應(yīng)用和科研領(lǐng)域都具有良好的研究和發(fā)展前景。但是本研究篩選得到的菌株在生長(zhǎng)速率、 生物量的積累等方面還有待提高，固碳效率和生物質(zhì)副產(chǎn)物的合成效率也有待提升，可以利用生物分子技術(shù)對(duì)特定基因進(jìn)行改造來(lái)進(jìn)一步提升效率，從而將嗜熱藍(lán)細(xì)菌固碳早日應(yīng)用于工業(yè)領(lǐng)域，實(shí)現(xiàn)資源利用最大化。