適應主義與生物適應性

摘要：在還原論基礎上適應主義以自然選擇解釋適應性，將雜合經(jīng)驗要素的因果關系回歸于形而上學。反適應主義形式上反對還原論，但不成功;主張個體選擇，否認群體選擇。兩種觀點都沒有否定生物適應性。自然選擇只是表達適應，而不是解釋適應。既不能否定自然選擇，也不能否定適應。生物體或環(huán)境都不具有形而上學優(yōu)先性，不能將適應降格為自然選擇的一部分。適應既描述存在的狀態(tài)，也描述存在的過程。適應包含生物體自身與環(huán)境的共同變化。進化論不消解適應性，達爾文沒有認為自然選擇是進化機制的唯一形式。

關鍵詞：生物學哲學;適應主義;還原論;自然選擇;進化論

DOI： 10.16397/j.cnki.1671-1165.202006048

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適應與適應主義不同。適應（adaptation）概念歷史悠久，艱澀難懂。在達爾文之前，適應為自然神學所利用，作為造物主上帝存在的證據(jù)。適應不但要處理結果和過程的關系，而且要處理結果與功能的關系。解釋適應是進化生物學的核心問題，但是適應確實需要用在真正必要的地方。[1]4-5適應主義（adaptationism）主要指以自然選擇解釋適應性的一類觀點，這類觀點認為自然選擇具有普遍性、方法論優(yōu)勢。針對適應性命題爭論不斷，持續(xù)40多年的論爭對生物學相關領域產生重要影響。[2]適應主義及其反對者都不是否定適應，但是需要從適應主義論爭中展現(xiàn)適應的正確內涵。

生物體與生俱來的復雜性決定生物學無法以簡單性描述來實現(xiàn)。原子論在解讀生物體現(xiàn)象時有點力不從心，但是人們又不知原子論到底錯在哪里。甚至有的生物學家說，沒有還原論生物學研究將束手無策?！段锓N起源》中達爾文建立自然選擇理論，認為保持各種有利變異，拒絕各種不利，是為自然選擇。達爾文在遺傳和變異之間尋找某種關系，但是并未確定自然選擇是進化的唯一方式。由適應問題必然延伸到目的論，目的論并不是對神創(chuàng)論簡單復歸。適應性命題不是自然選擇的同義反復，而應成為還原主義的否定。

一、適應主義的還原論特質

以選擇定義適應是適應主義的主要做法。第一，把適應界定為自然選擇成功的表現(xiàn)。第二，如果性狀A選擇成功，那是因為A有使其成功的特性，也就是適應。對于第一點，可以從結果上理解適應。因為現(xiàn)象可以表現(xiàn)性狀，所以對于結果的描述不難。但是，對于第二點，闡述起來比較困難。如果說性狀成功意味著起初存在涉及生物體與環(huán)境匹配的特性，這種特性使性狀趨向成功，那么第二點又回歸于第一點。

如果說適應性是為了解決生物學中非經(jīng)驗性問題，那么關于有用與優(yōu)勢的討論實際上是賦予適應以經(jīng)驗特性。若把生物體某些性狀優(yōu)勢交給“選擇”來決定，則適應與“選擇”相關聯(lián)?！叭绻m應的話語被保留，并且可以回避是因為它的使用將非經(jīng)驗觀念引入生物學的可能性，那么對適應的分析表明適應意義并不必然依賴于目的?！盵3]當然，沿著有用與優(yōu)勢這種表述，適應問題又被推向生物體與環(huán)境關系的討論。

說動物適應了，也就是說這動物為了生存而適應;說這是物種一個適應的性狀，也就是說這種性狀是為了物種生存而適應。因而理解適應的路徑出現(xiàn)可討論的地方，即將適應指向目的論，適應成為對目的論的回應。若傾向于目的論，則適應是生物體有目的的特性;若不傾向于目的論，甚至反目的論，則性狀的適應變成自然界中所有重要變化。將適應與功能問題相連是目的論傾向的延伸。適應主義把許多問題其實交織在一起。[4]

適應主義被分成三種形式：經(jīng)驗的、方法的和解釋的，但是因與還原論混雜變得異常難解。經(jīng)驗的適應主義實際是將適應轉譯為自然選擇，然后從經(jīng)驗上折服于自然選擇。但是，這恰好證明自然那種強大且無所不在的力量不能為選擇所表達。將適應界定為一種方法論，就是承認適應是一種有用的策略。可是從其對自然選擇的態(tài)度來看，自然選擇需要在層級世界的結構中進行。這種策略與傳統(tǒng)方法論沒有什么不同，同時，將自然選擇引入一個誤區(qū)。以自然選擇為解釋基礎將會顛倒適應與自然選擇的關系，因為適應的復雜性并非自然選擇所包容。自然選擇只是表達適應，而不是解釋適應。不能將適應降格為自然選擇的一部分。解釋的適應主義將雜合經(jīng)驗的因果關系回歸于形而上學，結果是事與愿違，必然隱藏自然選擇對目的論的否定。

在傳統(tǒng)思維中，生物體性狀進化必須面對結構。如果承認結構存在層級，那么就必須考慮層次間效應。層次間效應又與初始變化一致，也似乎是必然結果。[5]一個層次上變化在相鄰層次上產生結構變化，層級結構的結構者是建構這種結構所設計的實體。比如，基因復制是生物體層次上的適應。根據(jù)適應主義，局部優(yōu)勢引起種群變化，超越其他種群，但是每一個生物體只有局部優(yōu)勢，沒有生物體共享的和諧。適應是進化論給出的一種原則性承諾，即最適合的生存。[6]14-15那么這種承諾有什么問題呢？生物體生活在既定的環(huán)境之中，有著自己的生活方式。因而性狀有局部優(yōu)勢，但卻沒有辦法確定哪一點對生物體有用。

邁爾指出，還原論所表現(xiàn)出來的野心使其呈現(xiàn)三個樣態(tài)。第一，構成的還原。邁爾并不否認這種還原論，他甚至指出，這種還原論能夠為大多數(shù)生物學家所接受。當然，前提是不信活力論。第二，解釋的還原。這種還原并不拒斥將生物體分成部分，但是相信部分組成的結構有層級，還原可以在層級之間進行。這種還原在內格爾那里變成理論間的解釋，如此做法還有一個作用，即試圖以此解決科學進步性問題。第三，理論的還原。人們重點關注生物學向物理化學的還原，但關鍵問題不在這個地方。生物學概念能不能以物理化學概念來解釋，對此爭論常常變成生物學是否是獨立自主學科的解讀。生物學內部學科間自由轉換也成為尋找還原論證據(jù)一個突破口，不過事實上并沒有解決進化綜合論所帶來的基本問題。邁爾的分析與適應主義的基調是一致的。[7]49

生物體復雜性要求否定還原論。主流生物學也正因此而容忍非選擇因素傾向。Maynard Smith于1982年建立最優(yōu)化（optimality）分析，選擇總是產生適應問題最佳可能的解決方案。分子“中心論”則主張在分子層面遺傳變異不能根據(jù)選擇解釋，它是突變、遺傳漂移的結果。[8]問題是，在多大程度上適應是自然選擇的產物。無論是在形態(tài)學方面還是在基因方面，都有人聲稱，自然選擇有能力選擇最好的，即那些保證最適合的。這種極端說法很容易被駁倒。比如，在進化過程中存在這樣的現(xiàn)象，遺傳變化是由于隨機過程而不是選擇，“低等”基因經(jīng)常被納入基因型。如果適應是自然選擇的結果，那么對適應的適應就是對自然選擇的約束。從選擇的結果來看，適應可以演繹成“為生存而斗爭”的結果，適應將與競爭相關。競爭的勝利者則成為適應的代言人。然而這種論證存在矛盾。選擇個體如何確定？這不僅是適應而且是選擇必須回答的問題。種群中個體或是物種之間競爭導致對手滅絕，適應主義對此中行為無法解釋。[9]

一、反潘格羅斯范式的悖論

毋庸置疑，史蒂芬·古爾德（Stephen Gould）與理查德·路頓（Richard Lewontin）1979年這篇《圣馬可的拱肩和潘格羅斯范式：適應主義綱領批評》是批判適應主義的重要檄文。文中主張，適應論有兩個傳統(tǒng)，一是Wallace和Weismann傳統(tǒng)，一是達爾文傳統(tǒng)。古爾德與路頓在這篇文章中借用“拱肩（ Spandrels）”對第一種傳統(tǒng)觀念進行批判，反對“自然選擇是生物適應的主導力量”，反對自然選擇萬能論。他把第一種適應論稱為“潘格羅斯”范式。

潘格羅斯博士（Dr. Pangloss）是伏爾泰（Voltaire）筆下一個樂觀主義者，他堅信萊布尼茲的信條。他相信“我們生活在盡可能最好的世界里”“一切都是為了最好目的而做”。但是，在如此強烈幸福感之后邏輯卻是混亂的。“鼻子用來裝眼鏡，所以有了眼鏡;腿是為了馬褲而設計的，所以穿馬褲?！薄叭绻鐐惒荚诿乐弈莻€島上沒有得那種疾病，那種毒害生殖之泉，甚至經(jīng)常阻礙生殖的疾病，顯然與自然的意圖相反，我們就沒有巧克力和胭脂蟲紅顏料?！盵10]

面對“潘格羅斯”范式，古爾德等人認為原子論將進化論帶人歧途。他們認為適應論是進化生物學家持有還原論的托詞。在“沒有適應的選擇”這個標題之下，古爾德和路頓寫道：“一個使個體繁殖力加倍的突變將迅速席卷整個種群。如果資源利用效率沒有變化，個體將不會留下比以前更多的后代，只留下兩倍多的卵，過剩的卵會因資源有限而死亡。在什么意義上，個體或群體作為一個整體比以前更好地適應？事實上，當一個處于不成熟階段的捕食者在不成熟物種更為豐富情況下被引導轉向物種，種群規(guī)?？赡軙虼硕鴾p少。但是，自然選擇在任何時候都會有利于具有更高繁殖力的個體?！盵11]

另一方面，古爾德等人又認為，適應主義并沒有做到還原論的要求。適應主義綱領意味著缺少約束，以至于適應的直接產物成為所有有機形式、功能和目的的原因。而適應主義綱領不成功的地方是結構與功能簡單匹配。比如雖然知道霸王龍前腳趾可用來挑逗雌性伴侶，可是不能說明為什么它這么小。也就是適應主義綱領不能說明生物體同一性（或者說perfect）。在他們看來，適應主義對待等位基因（allele）非常隨意;結構解釋是適應不能包含的，比如異速生長、多效性、物質補償、機械強迫相關。但是，值得注意的是他們同樣強調適應和選擇不可分割。

生物體是一個整體，不是某個東西的離散組合。亞里士多德認為本質就是每一個事物指向實體的東西。包括兩個方面，一是物體;一是存在具有的原因。若要以優(yōu)化定義的自然選擇成立，前提條件是生物體的原子化。由性狀建立起來的結構相互作用，并歸因于部分與部分間權衡（ trade-off）。面對生物體整體性，優(yōu)化結構無法容納性狀的多樣性和層級性。即便是“次優(yōu)”（sub-optality），也根本不能成立。比如，遺傳漂移這樣微小的變化都會引起物種的滅絕。潘格羅斯范式的進化論帶有非常濃厚的形而上學影子。

“為什么要如此奇怪的方式顛倒整個體系，把整個文化看作一種增加肉類供應不尋常的副現(xiàn)象。拱肩不只為容納布道者而存在?！盵11]顯然，如此質疑來源于對還原論的不合理解讀。Aztec人祭祀品被提升到解決食品短缺的高度，其中試圖以一種理論還原為另一種理論的心路歷程非常明顯。然而，從古爾德的文本中完全可以看出，“適應”本身如何理解是關鍵。如果把工具的設計表征為適應，那么適應將勢必走向對于起源的探究。在所謂“原初”“起源”思維模式下，“拱肩”表現(xiàn)出解釋力不足，這與還原論有非常大的關系，因為這種模式本是還原論重要構成。事實上，這種模式還是在形而上學的框架下。但是，有什么理由否定這種期待，否定從“原初”“起始”那里尋找答案的思維方式呢？適應并沒有為此提供空間。

科學內部知識的積累或科學進步被恩斯特·內格爾稱之為理論間的解釋的一種方式。但是這種做法并沒有徹底改變原有思維方式，并沒有排除原有形而上學框架。以理論還原的方式討論理論間關系建立在康德哲學基礎之上，術語及其關系的抽象實質是在強調形式的連續(xù)性，內容似乎可以替換。而連續(xù)性探源必然建立在某種歷史哲學基礎上，這種歷史哲學如果排除“有機論”的因素，它實際上就是西方傳統(tǒng)理性試圖堅守的形而上學。[12]

生物學發(fā)現(xiàn)沖擊著傳統(tǒng)思維模式，人們構想世界方式、建構有序時空的理念必須因生命復雜性而有所改變。物種與自然選擇關系的辨析，基因作為生命本質闡述的基礎等問題改變著傳統(tǒng)科學哲學。物理學基本粒子探索給個體性問題蒙上陰影。個體特性“涌現(xiàn)”作為還原論解釋的替代，用來說明生命現(xiàn)象的特殊性。涌現(xiàn)概念面臨的最大問題是經(jīng)驗相關性。解釋的前提是建構事物間某種關聯(lián)，尋找構成世界的基本單元，以及單元之間的結構關系。從物理化學現(xiàn)象中產生的“涌現(xiàn)”，與其說是認識論，不如說是本體論或是形而上學。

三、個體選擇不否定適應性

駁倒基于群體選擇的適應主義思維模式是喬治·威廉對進化論批判的根本出發(fā)點。他把選擇定位于基因層面，也把適應定位于基因，因而主張與群體相關的適應并不存在。雖然他認為將突變和進化作類比是一種誤導，但是他說“隨機突變是對適應的毀壞”，這實際上是將適應與進化相混淆。[1]101當然，生命現(xiàn)象一定程度可以通過部分來解釋，部分所具有的特性一定程度可以說明整體特性?？墒沁x擇一定只有在基因層面進行嗎？事實上，當人們追問基因序列和功能之間關系、基因組與表型之間關系時，除了功能從部分中涌現(xiàn)，其他什么也說不出來。個體選擇并不對立于群體選擇。個體的自然選擇能不能產生群體相關的適應，這取決于對適應的正確解讀。

針對個體性狀多用途特性，古爾德等人提出一個新的概念，即延展適應（ exapta-tions）。適應對應于功能，延展適應對應于結果。他們認為生物體器官特征有的只是為其他用途進化而來，或者根本沒什么功用。適應只是為了當前用途而建構，但對于前適應（pre-adaptation）和其他后續(xù)用法來說，“適應”這個術語完全沒有意義。適應不表示靜止狀態(tài)的結果。在他們看來，適應是為變化的歷史過程或者確定功能而創(chuàng)建。但是又不能排除適應的另一面，這一點是為變化的原因和結果所表述，其中還有它們所遵循的機制。古爾德等人注意到適應概念中變與不變的關系，但他們沒有說清楚，而且在進一步論證中走向這種論述的反面。

但是，自然選擇的復雜性還不只是體現(xiàn)在這種生物學之間的類比上。達爾文自己在后期《物種起源》再版（第六版）時強調歷史在自然選擇中的作用?！霸S多結構對它們擁有者沒有直接用途，或許它們的祖先從未使用過，但這并不能證明它們的形成就是為了美觀或多樣……每個生物組織的主要部分都是由于遺傳，盡管每一存在確定適合其自然中位置，但是許多結構與現(xiàn)在生活習慣沒有密切和直接聯(lián)系……幾乎不可能決定多少事情能夠解釋這些變化的原因，如同外部條件確定作用，所謂自發(fā)變異，復雜生長規(guī)律?！盵21]

事實上，歷史作用在進化論中另一種表述應該稱之為遺傳。然而，遺傳與變異之間關系，卻很少有人涉及。遺傳與變異關系異常復雜，若將論述建立在還原論基礎之上，不僅結論的可靠性沒有把握，就連結論表述同樣難以進行。在《物種起源》緒論中達爾文指出，即使得出“物種不是被獨立創(chuàng)造出來的，而和變種一樣，是從其他物種傳下來的”這樣的結論，但是無法使這個結論令人滿意。[22]因為面對世界上無數(shù)物種，根本無法闡明它們怎樣發(fā)生變異。歷史維度本身將為自然選擇行為增加復雜性，同時將造成對于自然選擇理解上的困難。這種困難有其自身原因，也與人類認識能力相關。

達爾文知道，生物體結構的完善和復雜是其建立理論的關鍵，也是困難所在?！凹俣ㄑ劬τ勺匀贿x擇形成，這種說法極有可能是荒謬的?！?0]148根源需要闡明完美結構如何能夠表達相互適應性（co-adaptation）。達爾文主張物種是從另一個物種進化而來，但沒有說清楚這種進化機制。[23]達爾文的解決辦法是，物種個體微小可遺傳變異是物種巨大差異的基礎，依賴環(huán)境以不同比率不同形式生存和繁殖，這種分化繁殖導致種群周期變化并最終為另一種形式所替代。如果它們占據(jù)不同的生境，那么同一物種不同種群將分離為另一種群，最終成為另一個不同物種。

依據(jù)邁爾，達爾文不知道變異的來源，直到遺傳學興起才為人所理解。達爾文所謂進化變化是選擇的結果，選擇有兩個步驟。第一步是產生變異;每一代都有產生大量的變異。他們所有經(jīng)驗知識就是物種間大小差異。第二步為了生存而斗爭;那些存活下來的個體將最有能力應對環(huán)境。它們的性狀在下一選擇周期產生作用。[24]自然選擇是基因型非隨機差異復制，只在生物體的表型產生作用。個體要繼續(xù)存活下去，必須處理這個機制，即自然選擇。對于自然選擇來說，選擇力是個體表型對于單一環(huán)境因素的需求。也就是說，選擇成為個體為了生存而斗爭。但是選擇不總是個體間的斗爭。為生存而斗爭不必然得出進化變化，關鍵要有兩種不同基因型。然而，種群如果在環(huán)境承載力之下，基因型非隨機復制將是個例外。[25]當然，這里不僅有環(huán)境因素，還有生物體自身。

五、生物體與環(huán)境共同變化

適應體現(xiàn)在生物體各個部分，而認識適應就需要對這些部分及部分的屬性特征化（ characterized）。沃爾特·博克（Walter J.Bock）認為這屬于形態(tài)學內容，可以通過描述特征（ feature）的形式與功能來實現(xiàn)。形式是指物質構成的特性與物質排列，功能是這些特性與排列行為的表現(xiàn)。因為形式與功能之間不是一一對應關系，所以從功能與形式對比的角度得不到適應概念。但是博克認為，特征具有適應本性（nature）。因而需要知曉誰來決定適應本性，也就是需要證明特征是適應的，只是適應本性與進化機制不同。[26]

這個證明涉及兩個方面的問題，一是生物學角色，一是自然環(huán)境。從中可以看出，博克的論述不想強調后者。他雖然把生物體的表型特征定義為適應（adaptation），但是他把生物體個體和群體排除在外，個體和種群表現(xiàn)的不是適應而是適合能力（fitness）。他實際上是將適應界定在生物體內部，強調內在環(huán)境與內在選擇，自然選擇力發(fā)生在生物體內部。所以他認為適應性進化變化的因果機制與適應性歷史描述相混淆使人們誤讀了適應。解釋特征的進化實際上是從歷史角度展開，而適應的特征則不是。

至于生物學角色，僅就形式與功能關系討論根本不能充分表達。比如說，有這樣一種做法，即把特征分為構成單位，進而考量每一部分的適應意義。雖然說特征表現(xiàn)為對于特定選擇力的適應，但并不意味著特征的所有部分對其他任何選擇力的適應。盡管特殊的物理和化學特性確實對形式和功能之間關系提出挑戰(zhàn)，但是功能和形式是不是特征的兩種屬性還有待進一步探討。特征有功能，但是特征有“形式的范圍”，部分為個體所利用。用優(yōu)化表達適應并不是好辦法，因為缺乏優(yōu)化標準，選擇力也在不斷變化。那么適應是不是博克所謂處于內環(huán)境中的選擇力呢？

選擇力如果建立在個體特征功能性相互作用的一般原則之上，再讓個體特征成為由部分所組成生物體的結果，那么無法解釋“適應是依賴于形式與功能的復合體”。因為很難把握部分化之后部分與個體之間的關系。也就是不能說選擇力量僅來自環(huán)境，因為還有生物體自身行為，但又不能不強調環(huán)境的重要作用?！斑m應是生物體的特征，具體而言，就是與環(huán)境因素相互作用，以至于個體能夠生存和繁衍?！盵13]留下后代是成功的條件之一，也是繼續(xù)進化的條件。這種特性在一個群體中傳播，被認為是一種適應。適應是生物體在特定環(huán)境中完成特定功能的一種遺傳特性，生物體的祖先通過這一特性產生的后代比沒有相同特性的生物體更多。許多生物體占據(jù)了世界，環(huán)境微小變化意味著生物體生活條件發(fā)生微小變化。因此，必須進化的新生境在某種意義上與多維生境空間的舊生境空間緊密相關，進化物質也將局限于與他們祖先極其相似的物種上。

環(huán)境問題在于沒有解釋清楚什么是進化，并忽視物種多樣性。所有進化都是由于微小的遺傳積累而成的，受到自然選擇的引導，種間進化只不過是在種群和物種內部發(fā)生事情的外推和放大。[27]進化意味著連續(xù)性變化，通常具有方向性。進化生物學把生物拆解為部分，然后描述每一部分解決了什么問題，再將適應性功能用于每一部分。Richard Lewontin把這種判斷性狀適應過程稱之為生物體的工程分析。可是，類似工程分析并不能證明生物體部分能夠成為選擇的單元。例如，人們試圖把人類下巴解釋為適應選擇的結果，并不成功。齒狀區(qū)和牙槽區(qū)都表現(xiàn)為幼態(tài)延續(xù)。下巴只是生長率相對回歸的結果，在人類進化過程中牙槽區(qū)比齒狀區(qū)收縮得要快。下巴只是人們的一個心理建構，而不是進化單位。[23]

適應既描述存在的狀態(tài)，也描述存在的過程。在環(huán)境與生物體關系中總會出現(xiàn)不對稱，也就使理解“適應”變得困難。當談到適應時，人們總會認為生物體很好地解決環(huán)境產生的問題。環(huán)境是問題的提出者，生物體只不過是對問題的回應。與之相反，生物體不是對環(huán)境的適應，“生物體建構環(huán)境自身每一個方面”[28]。過分強調生物體與環(huán)境關系，或者割裂二者關系都不是最好的選擇，不必堅持某一方面具有形而上學優(yōu)先性。適應問題在于環(huán)境如何理解：環(huán)境是建構的，包括生命體在內。生物體改變環(huán)境，不僅涉及自然環(huán)境，而且需要考慮行為自身的演變。生物體對環(huán)境影響形成一種遺傳體系，下一代繼承父母塑造的環(huán)境。生物體與環(huán)境的初始狀態(tài)，作為選擇的背景在選擇壓力下發(fā)生改變。生物體對新的刺激作出回應，改變種群中與此相關的選擇壓力，導致遺傳變化。遺傳物質在這里只是跟隨者，而不是領導者。[29]在與自然的討價之后生物體作出選擇，最后的結果既是選擇的結果，又是適應的結果。選擇雖是生物體自身的選擇，但主要是因為外部環(huán)境。適應主要是自身的，適應中有自身的變化;適應是對外部環(huán)境的反應，適應中也有外部環(huán)境變化因素。

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作者簡介：劉華軍，貴州大學馬克思主義學院副教授，博士，研究方向：科學哲學。