達(dá)爾文不知道的進(jìn)化論

程礫

什么？達(dá)爾文不知道的進(jìn)化論？

可能許多人看到這個(gè)標(biāo)題時(shí)會(huì)有一絲驚訝。凡是學(xué)過一點(diǎn)生物學(xué)的人，應(yīng)該都知道達(dá)爾文是進(jìn)化論闡述者中祖師爺級(jí)別的人物，他所提出的達(dá)爾文進(jìn)化論在當(dāng)時(shí)被認(rèn)為是進(jìn)化最成功的解答，也是最完整的理論。但事實(shí)上，隨著科學(xué)的發(fā)展，達(dá)爾文進(jìn)化論在提出一百多年后，被人們發(fā)現(xiàn)其實(shí)并不完美，并出現(xiàn)了達(dá)爾文不知道的進(jìn)化論。

為了了解這個(gè)理論和達(dá)爾文進(jìn)化論的不同之處，我們先來看看達(dá)爾文進(jìn)化論是什么樣的吧。

適者生存

1859年，達(dá)爾文在五年的游歷生涯和十幾年的筆記和標(biāo)本整理后，出版了生物學(xué)著作——《物種起源》。

在《物種起源》中，達(dá)爾文在提到物種進(jìn)化的相關(guān)內(nèi)容時(shí)，其中一個(gè)重要的觀點(diǎn)就是“適者生存”，即物種為了適應(yīng)不斷變化的環(huán)境和在這些環(huán)境中生存下來，會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的變化，也就是他所認(rèn)為的進(jìn)化，比如眼鏡猴為了適應(yīng)在夜晚捕食，進(jìn)化出了巨大雙眼，在這雙巨眼的視網(wǎng)膜外圍，密布著非常多的、可以感知光線的視桿細(xì)胞，這意味著即便在夜晚，只要有微弱的光線進(jìn)入眼鏡猴的眼睛，它也能視若白晝。這種進(jìn)化論也被稱為適應(yīng)進(jìn)化論。

除此之外，達(dá)爾文還認(rèn)為，生活在不同環(huán)境下的物種，為了適應(yīng)不同環(huán)境，會(huì)做出不一樣的適應(yīng)性選擇，于是不同環(huán)境造就了物種之間的差異，不同島嶼上那些有著形狀大小不一的喙的達(dá)爾文雀就是自然選擇最典型的例子。

長達(dá)二十幾年的刻苦研究讓達(dá)爾文的適應(yīng)進(jìn)化論顯得無比強(qiáng)大。簡單來說，適應(yīng)進(jìn)化就是物種為了適應(yīng)環(huán)境而發(fā)生的有利于生存的變化，如駱駝為了適應(yīng)沙漠的沙地，進(jìn)化出了軟而寬大的腳掌，以避免陷進(jìn)沙子里;昆蟲產(chǎn)生耐藥性也是適應(yīng)進(jìn)化的體現(xiàn)。“選擇萬能”也成功說服了許多科學(xué)家，他們成為了適應(yīng)進(jìn)化論的忠實(shí)粉絲。

中性進(jìn)化論

過了100多年，日本著名的人口遺傳學(xué)家——木村資生提出了一種達(dá)爾文不知道的進(jìn)化論。同時(shí)，一些科學(xué)家也開始懷疑“選擇萬能”，他們跟木村一樣，認(rèn)為達(dá)爾文的適應(yīng)進(jìn)化論不是進(jìn)化的唯一理論。

木村資生提出的理論是中性進(jìn)化論。這個(gè)理論認(rèn)為，物種的大多數(shù)進(jìn)化和差異性并不是由自然選擇引起的，而是由那些對(duì)自然選擇呈中性（或近似中性）的、不同的基因突變?cè)斐傻?，同時(shí)這些中性突變也是隨機(jī)發(fā)生的。

那么什么是中性突變呢？中性突變是指基因中的堿基對(duì)發(fā)生突變，導(dǎo)致生物體制造出與原來不一樣的蛋白質(zhì)，但這種蛋白質(zhì)不會(huì)發(fā)生功能性改變。就像人的黑皮膚變成了白皮膚一樣，但并不能說黑皮膚的人進(jìn)化為白皮膚的人了，因?yàn)樽鳛槿说幕竟δ芏紱]有變化。因此，即便發(fā)生中性突變，影響生物體生存和繁殖的蛋白質(zhì)也僅僅是體現(xiàn)的性狀不一樣，功能上是沒有變化的。這樣，也就不會(huì)對(duì)生物體的生存和繁殖造成影響或是影響很小了。

因?yàn)橹行酝蛔儾⒉皇茏匀贿x擇的影響，所以中性突變不會(huì)被自然選擇淘汰，會(huì)被保留在生物體體內(nèi)，它們所表達(dá)出的性狀也會(huì)體現(xiàn)在生物體表上，這樣的突變長期積累，物種的表型就會(huì)發(fā)生變化，即木村認(rèn)為的進(jìn)化。又因?yàn)橹行酝蛔兙哂须S機(jī)性，不同物種發(fā)生的中性突變不同，所以物種進(jìn)化后的表型也不同，物種之間就存在差異。比如直立人進(jìn)化為智人，再進(jìn)化為現(xiàn)代人，他們生活的環(huán)境變化不大，證明他們的進(jìn)化并不完全是自然選擇的結(jié)果。因此，木村認(rèn)為大多數(shù)進(jìn)化和物種之間的差異都是由中性突變?cè)斐傻摹?/p>

木村的中性進(jìn)化理論很快就被一些生物學(xué)家接受，除了強(qiáng)有力的論據(jù)之外，一定程度上還因?yàn)槟敬迨钱?dāng)時(shí)有名的遺傳學(xué)家，他的聲譽(yù)也為他的理論贏得了大量的支持。

針鋒相對(duì)

在木村提出中性進(jìn)化論的第二年，兩位美國生物學(xué)家杰克·萊斯特·金和托馬斯·朱克斯就選擇站在木村這邊，他們還共同發(fā)表了一篇論文，闡述了他們對(duì)木村中性進(jìn)化論的支持與補(bǔ)充。

杰克·萊斯特·金和托馬斯·朱克斯雖然支持中性進(jìn)化論，但沒有全盤否定達(dá)爾文的自然選擇，他們依然肯定自然選擇對(duì)消除有害突變的表型的作用，但認(rèn)為中性進(jìn)化論才是物種進(jìn)化和差異性的最終解釋，比如生活在同種環(huán)境中的人類的眼睛會(huì)有不一樣的大小，毛發(fā)也有不同深淺的顏色，眼睛跟毛發(fā)似乎跟適應(yīng)環(huán)境扯不上半點(diǎn)關(guān)系，但又確確實(shí)實(shí)存在差異，這是自然選擇無法解釋的。

與此同時(shí)，站在達(dá)爾文這邊的科學(xué)家們也指出了中性進(jìn)化論的缺陷，比如中性進(jìn)化論并不能很好地解釋趨異進(jìn)化。趨異進(jìn)化是指共同祖先為了適應(yīng)不同環(huán)境，往不同方向發(fā)生進(jìn)化的一種現(xiàn)象，又叫分歧進(jìn)化。舉個(gè)例子，人類和黑猩猩的基因差異很小，但表型差異卻很大。如果按照中性進(jìn)化論，自然選擇對(duì)進(jìn)化的作用是微弱的，那么人類和黑猩猩即便生活在不同環(huán)境下，也應(yīng)該長得很像才對(duì)，但現(xiàn)在看來，情況似乎不是那樣，比如黑猩猩擁有更多的體毛，而人類只有頭發(fā)和少量體毛。

中性進(jìn)化論能解釋許多適應(yīng)進(jìn)化論不能解釋的進(jìn)化現(xiàn)象和物種差異，如前文提到的眼睛大小和毛發(fā)顏色深淺;但適應(yīng)進(jìn)化論又能對(duì)很多表型進(jìn)化現(xiàn)象起作用，如為了吃到高處葉子進(jìn)化出長脖子的長頸鹿。兩種理論的“對(duì)戰(zhàn)”不相上下。

而在木村提出中性進(jìn)化論的50年后，基因測序和統(tǒng)計(jì)方法已經(jīng)有了蓬勃發(fā)展，它們使得科學(xué)家在對(duì)比自然選擇和中性突變對(duì)進(jìn)化的貢獻(xiàn)方面取得了進(jìn)展。

研究發(fā)現(xiàn)，像人類這樣的物種，基因測序和統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示了廣泛存在的自然選擇和適應(yīng)進(jìn)化，比如因?yàn)榄h(huán)境變化，猿猴學(xué)會(huì)了直立行走和使用工具。這讓木村的中性進(jìn)化論遭到了部分科學(xué)家的強(qiáng)烈反對(duì)。

但基因測序結(jié)果同時(shí)表明，適應(yīng)進(jìn)化論也存在局限。如果不考慮對(duì)生殖的影響的話，大多數(shù)分子層面上的基因突變確實(shí)都是不受自然選擇影響的中性突變，比如各種脊椎動(dòng)物血紅蛋白中的氨基酸，因中性突變以每年大約10個(gè)的速度置換著，置換速度跟環(huán)境變化沒有關(guān)系;苯丙氨酸有兩個(gè)密碼子——UUU和UUC（密碼子是指RNA中三個(gè)相鄰的核苷酸，決定氨基酸的種類。U和C是堿基的種類，U指尿嘧啶，C指胞嘧啶），如果最后一個(gè)核苷酸的堿基U和C互相置換，新密碼和原密碼的意義是相同的，苯丙氨酸的功能也不會(huì)發(fā)生改變。

但“進(jìn)化是怎么樣的？”這個(gè)問題似乎還沒有得到解決。

未來進(jìn)化論是什么樣的？

我們常常會(huì)陷入一種誤區(qū)：試圖用某種理論去完全取代另一種理論，比如我是對(duì)的，那么你肯定是錯(cuò)的。但是古詩里曾提到“橫看成嶺側(cè)成峰，遠(yuǎn)近高低各不同”，如果將中性進(jìn)化論和適應(yīng)進(jìn)化論看作是不同角度的進(jìn)化論，將它們結(jié)合起來，對(duì)進(jìn)化的解釋似乎更加全面。

科學(xué)是講證據(jù)的，而適應(yīng)進(jìn)化論和中性進(jìn)化論都不是憑空想象出來的，它們都有各自的科學(xué)依據(jù)，只是各自適用于不同條件，中性進(jìn)化論可以說是適應(yīng)進(jìn)化論在分子層面上的補(bǔ)充。就連木村本人也曾說過：“中性進(jìn)化論并不否認(rèn)自然選擇在表型進(jìn)化方向上的決定性作用?！?/p>

隨著科學(xué)的發(fā)展，進(jìn)化論得到了越來越多的完善和補(bǔ)充，未來的進(jìn)化論會(huì)是一個(gè)不同于達(dá)爾文自然選擇和木村中性突變的進(jìn)化論，它將會(huì)是借鑒中性進(jìn)化論精華，承認(rèn)自然選擇以及補(bǔ)充新時(shí)代觀點(diǎn)的全面理論。