粉色系月季雜交后代花色性狀遺傳分析

姜珊 吳鈺瀅 易星灣 徐庭亮 程堂仁 王佳 張啟翔 潘會(huì)堂

摘要：月季（Rosa spp.）是具有重要經(jīng)濟(jì)和觀賞價(jià)值的植物，花色是月季最重要的觀賞性狀之一，解析月季花色的遺傳規(guī)律可為月季花色改良提供依據(jù)。本研究為解析月季粉色花的遺傳變異機(jī)制，以粉色系的窄葉藤本月季花（Rosa chinensis ‘Zhaiye Tengben Yuejihua）為母本、月月粉（Rosa chinensis ‘Old Blush）為父本雜交獲得的F1群體為材料，利用色差儀對(duì)雜交群體的花色表型值進(jìn)行測(cè)定，計(jì)算其色光值和花色分級(jí)值，并采用主基因+多基因混合遺傳模型分析月季花色性狀的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，月季雜交群體花色出現(xiàn)從白色到暗紅色的分離，利用ISCC-NBS色名表示法將其花色分為白色、粉色、紅色、紅紫色和墨色5個(gè)色系，并確定了各色系的參數(shù)分布范圍，建立了雜交群體色系與色差儀CIELab表色系統(tǒng)明度（L*）、紅度（a*）和黃度（b*）的對(duì)應(yīng)關(guān)系;此外，確定該月季雜交群體花色受1對(duì)加性-顯性主基因控制，遺傳模型為1MG-AD，利用色光值和花色分級(jí)值2個(gè)參數(shù)計(jì)算的花色主基因遺傳率較高，分別為81.92%和96.86%，不易受環(huán)境影響。研究結(jié)果可為月季花色育種提供參考。

關(guān)鍵詞：月季;花色;表型變異;遺傳分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S685.12文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）06-1529-08

Abstract：Roses （Rosa spp.） are important economic and ornamental plants with flower color being one of the most important ornamental traits. Elucidating the genetic rule of rose color can provide a foundation for rose color improvement. To study the genetic variation mechanism of pink rose flowers， the F1 population material was got by hybridization， taking pink Rosa chinensis ‘Zhaiye Tengben Yuejihua as the female parent and pink Rosa chinensis 'Old Blush' as the male parent. The phenotypic value of flower color of hybrid population was determined by colorimeter， the color-light value and color classification value were calculated. The genetic rule of flower color traits of roses was analyzed by using mixed genetic model of major genes plus multi-genes. The results showed that the colors of the hybrid rose population showed segregation from white to dark red， divided into five color systems such as white， pink， red， red-purple and dark red， using Inter-Society Color Council-National Bureau of Standards （ISCC-NBS）， and the distribution ranges of parameters in all color systems were determined. The relationship between color system and luminosity （L*）， redness （a*）， yellowness（b*） detected by CIELab of the hybrid population was established. In addition， it was confirmed that the flower color of the hybrid rose population was controlled by a pair of additive-dominant master gene， and the genetic model was 1MG-AD. The heritabilities of major flower color genes calculated by two parameters such as color-light value and color classification value were high， which was 81.92% and 96.86% respectively， and it was not easy to be influenced by the environment. The results can provide reference for flower color targeted rose breeding.

Key words：Rosa spp.;flower color;phenotypic variation;genetic analysis

月季屬于薔薇科（Rosaceae）薔薇屬（Rosa L.），是世界上最具觀賞價(jià)值的植物之一，已有3 000多年的栽培歷史。目前全世界約有30 000～35 000個(gè)栽培月季品種，長(zhǎng)期的種間雜交使月季具有豐富艷麗的色彩。研究月季花色的遺傳規(guī)律有助于了解月季的選育過(guò)程，對(duì)提高月季品質(zhì)以及培育不同色系的月季新品種具有重要意義[1]。

當(dāng)前針對(duì)月季花色形成機(jī)制的研究多集中于色素種類(lèi)及生物合成代謝途徑等方面。研究發(fā)現(xiàn)，類(lèi)胡蘿卜素及類(lèi)黃酮中花青苷和黃酮醇相對(duì)含量的差異和色素之間的相互作用使月季呈現(xiàn)不同的花色[2]。紅色花或粉色花的呈色物質(zhì)主要是花青苷，黃色花的呈色物質(zhì)為類(lèi)胡蘿卜素，橙色花通常同時(shí)含有以上兩類(lèi)色素[3-5]。在花青素合成代謝途徑研究中，人們發(fā)現(xiàn)了天竺葵素、矢車(chē)菊素和芍藥素這3種主要的花青素，這些化合物性質(zhì)主要通過(guò)糖基化作用得到穩(wěn)定，對(duì)花青素糖基化水平的調(diào)控決定細(xì)胞中花青苷的積累[4，6-7]，對(duì)花青素代謝途徑的調(diào)控大部分處于轉(zhuǎn)錄水平，其表達(dá)主要受結(jié)構(gòu)基因（CHS、PAL等）和轉(zhuǎn)錄因子（MYB、WD40、bHLH 等）的影響[8-9]。

月季遺傳組成非常復(fù)雜、倍性水平差異較大、花青素合成代謝途徑復(fù)雜，加上有性繁殖困難，其花色的遺傳規(guī)律尚不明確[10-11]。研究發(fā)現(xiàn)，適宜的遺傳群體是探究月季花色遺傳規(guī)律的必要條件。Marshall 等[12]對(duì)47個(gè)群體1 200多個(gè)后代進(jìn)行花青素色素分析，發(fā)現(xiàn)花色表現(xiàn)為數(shù)量遺傳。粉色是野生薔薇屬植物和栽培月季品種中分布最廣泛的顏色 [13]。因此，解析月季粉色花的遺傳變異機(jī)制對(duì)月季花色育種具有重要意義。Debener等[14]在R. multiflora 93/1-117（粉色）×93/1-119（粉色）雜交群體研究中發(fā)現(xiàn)，雜交后代出現(xiàn)白色∶粉色為1∶3的分離比，并將控制月季粉色性狀的1個(gè)位點(diǎn)（Blfa）定位在IM-LG2上，認(rèn)為月季粉色性狀受單個(gè)顯性基因或1對(duì)顯性互補(bǔ)基因控制，但其未記錄雜交后代粉色和紅色以及不同程度的粉色之間的差異。Shupert等[15]利用3個(gè)回交群體研究了月季白色/粉色性狀的遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)粉色由1個(gè)主要的共顯性基因控制。Henz等[16]和Gitonga等[17]則均選用粉色和紅色月季進(jìn)行雜交，通過(guò)遺傳定位分析，發(fā)現(xiàn)了一些控制月季花色的數(shù)量性狀位點(diǎn)。盡管前人對(duì)粉色系月季進(jìn)行了相關(guān)研究，但由于受到雜交群體數(shù)量的限制，同時(shí)缺乏對(duì)雜交后代花色的精細(xì)測(cè)量和分類(lèi)，月季花色的遺傳變異規(guī)律仍未明確。鑒于CIELab顏色系統(tǒng)可以準(zhǔn)確反映物質(zhì)顏色，且和色素組成直接相關(guān)[18-19]，花色的數(shù)量化已經(jīng)成為研究花色分類(lèi)及遺傳的重要內(nèi)容。近年來(lái)，在植物數(shù)量性狀的遺傳研究中，主基因+多基因混合遺傳模型已被廣泛應(yīng)用于分析植物的多種農(nóng)藝性狀[20-22]，可根據(jù)不同性狀的不同基因效應(yīng)，選擇適合的育種方法，為性狀選育提供參考依據(jù)[23-25]，而在月季的研究中，較少采用遺傳模型。

為闡明粉色系月季花色的遺傳機(jī)制，本研究首先將粉色系的窄葉藤本月季花與粉色系的月月粉進(jìn)行雜交，雜交群體出現(xiàn)了從白色到暗紅色的顯著分離;其次，測(cè)定雜交群體的花色表型并進(jìn)行分類(lèi);最后，采用主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)月季花色性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行相關(guān)分析研究。研究目的是解析粉色系月季遺傳變異規(guī)律，為月季花色機(jī)理研究及花色遺傳分析提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

雜交母本為窄葉藤本月季花（Rosa chinensis ‘Zhaiye Tengben Yuejihua）[26]，父本為月月粉（R. chinensis ‘Old Blush），二者均為月月粉類(lèi)品種[27]，均為粉色重瓣花。2015年4-8月在國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心小湯山基地進(jìn)行雜交，花粉貯藏與雜交方法、種子處理和雜種苗養(yǎng)護(hù)管理參見(jiàn)《中國(guó)月季》[1]。

1.2顏色測(cè)定

2018年和2019年的6-8月，連續(xù)2年用英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)的標(biāo)準(zhǔn)比色卡（Royal Horticultural Society Color Chart，RHSCC）和色差儀（NF555，Nippon Denshoku Industries Co. Ltd.，Japan）對(duì)雜交親本以及F1代163個(gè)株系的花色進(jìn)行測(cè)量。每個(gè)株系選取3朵剛剛充分開(kāi)放（花藥裂開(kāi)）的花，每朵選取3個(gè)花瓣進(jìn)行測(cè)定，若是重瓣花則取中輪花瓣。在C/2°光源條件下，測(cè)量花瓣正面中間部位的顏色，測(cè)得CIELab值以及孟賽爾顏色系統(tǒng)（Munsell color system）的參數(shù)值。

對(duì)每個(gè)株系的9次測(cè)量數(shù)據(jù)取平均值，并計(jì)算主要反映物質(zhì)表面顏色的色光值[28]，色光值=2 000×a/L×（a2+b2）1/2。根據(jù)色差儀測(cè)得的孟塞爾顏色系統(tǒng)參數(shù)色調(diào)（H）、明度（V）和彩度（C），采用 ISCC-NBS 命名法，先在第3等級(jí)給所有樣本命名顏色，然后簡(jiǎn)化明度和飽和度的描述，歸類(lèi)為第1等級(jí)的色系[29-30]。利用 Origin 2019軟件繪制各個(gè)色系的 L*、a*和b*箱線圖及二維、三維分布圖。

1.3主基因+多基因遺傳分析

采用蓋鈞鎰等[23]提出的主基因+多基因混合遺傳模型，并參考馬杰等[31]的方法，采用F2群體的模式分析月季群體花色性狀的遺傳方式。利用SEA軟件統(tǒng)計(jì)11種模型的AIC值（Akaikes information criterion），選擇最優(yōu)遺傳模型[24，32]，并進(jìn)行遺傳參數(shù)估算。

2結(jié)果與分析

2.1窄葉藤本月季花×月月粉群體花色表型遺傳變異

對(duì)雜交親本以及雜交獲得的完成開(kāi)花過(guò)程且處于同一生長(zhǎng)狀態(tài)的F1代163個(gè)株系進(jìn)行花色分析。結(jié)果顯示，父本月月粉（RHS：68-C）和母本窄葉藤本月季花（RHS：67-D）均為粉色系品種，但其雜交后代出現(xiàn)從白色到暗紅色的花色分離（圖1）。

2.1.1基于ISCC-NBS色名表示方法對(duì)群體花色表型進(jìn)行命名采用 ISCC-NBS色名表示法對(duì)163個(gè)雜交后代株系的花色進(jìn)行命名和分類(lèi)，將群體花色命名為22 種顏色類(lèi)型（表1），雜交后代花色以粉色、紅色、紅紫色居多，其中鮮紅偏紫色（Vivid purplish red）個(gè)體最多，占總數(shù)的21.47%，其次為強(qiáng)紅偏紫（Strong purplish red），占總數(shù)的12.27%。

2.1.2窄葉藤本月季花×月月粉群體花色表型變異特點(diǎn)參考洪艷等[30]的分類(lèi)方法，將H值較低的一類(lèi)歸為墨色系（Dark red group），同時(shí)考慮到實(shí)際應(yīng)用習(xí)慣與經(jīng)驗(yàn)，將唯一的白偏黃（Yellowish white）后代單獨(dú)歸為白色系。最終，將163個(gè)后代劃分為白色系、粉色系（Pink group）、紅色系（Red group）、紅紫色系（Red purple group）、墨色系5個(gè)色系。通過(guò)繪制箱線圖，對(duì)所劃分的5個(gè)色系進(jìn)行驗(yàn)證和評(píng)價(jià)。對(duì)比L*、a*、b*值的分布特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)各色系參數(shù)分布具有一定的規(guī)律（圖2），能科學(xué)地將不同色系進(jìn)行區(qū)分。L*值由高到低依次是粉色系、紅色系、紅紫色系和墨色系，4個(gè)色系基本無(wú)重疊。其中墨色系的L*值分布集中，紅色系、紅紫色系和墨色系的a*值基本集中在30～60，其中紅紫色系的a*值最大，粉色系的a*值分布最廣泛。紅紫色系的b*值最小，紅色系和紅紫色系的b*值均勻分布在負(fù)值區(qū)間內(nèi)，粉色系和墨色系的 b*值在正負(fù)區(qū)間內(nèi)都有分布。墨色系的 b*值分布范圍較廣，但是L*值和a*值分布集中。粉色系的a*值低于其他色系，而 L*值和 b*值均高于其他色系。白色系僅1株，未達(dá)到箱線圖作圖要求，不放在圖中。

通過(guò)分析和比較各個(gè)色系L*、a*和 b*值的分布，發(fā)現(xiàn)群體后代花色分離廣泛。在a*、b*值二維色相坐標(biāo)系中（圖3A），5個(gè)色系集中在Ⅱ、Ⅳ象限，Ⅰ、Ⅲ象限基本無(wú)分布，其中在Ⅳ象限的分布最為集中、數(shù)量最多;白色系和粉色系分布位置較接近原點(diǎn)，紅色系和紅紫色系主要分布在Ⅳ象限，墨色系廣泛分布于Ⅱ和Ⅳ兩象限。在 L*、a*、b*值三維坐標(biāo)系（圖3B）中，各色系呈三維帶狀分布，L*值分布范圍為18.43～84.99，a*值分布范圍為2.27～69.52，b*值分布范圍為-24.71～7.69。

通過(guò)采用箱線圖和 L*、a*、b*參數(shù)分布圖的分類(lèi)、分析及驗(yàn)證，表明ISCC-NBS色名表示法對(duì)花色的定義和分類(lèi)結(jié)果準(zhǔn)確。由此，基本建立了劃定群體色系與色差儀測(cè)色空間CIELab表色系統(tǒng) L*、a*、b*值的對(duì)應(yīng)關(guān)系，每種花色類(lèi)型都有其對(duì)應(yīng)的參數(shù)分布范圍（表2、表3），能夠定量描述和分析群體花色的分離特點(diǎn)。

2.2采用主基因+多基因模型對(duì)窄葉藤本月季花×月月粉雜交群體花色的遺傳分析

2.2.1最優(yōu)模型的選擇和檢驗(yàn)參考前人對(duì)果蔬顏色進(jìn)行主基因+多基因遺傳分析的方法[33-34]，將本研究分類(lèi)所得5個(gè)月季色系定為不同級(jí)別的數(shù)值，用花色分級(jí)數(shù)值和色光值2個(gè)參數(shù)對(duì)窄葉藤本月季花×月月粉群體的花色進(jìn)行分析。分別選出AIC值最小的2個(gè)模型作為候選模型，色光值的2個(gè)候選模型（1MG-AD、2MG-A）均未達(dá)到顯著水平，根據(jù)AIC值最小原則選擇1MG-AD作為最佳模型?；ㄉ旨?jí)數(shù)值的2個(gè)候選模型（1MG-AD、2MG-AD）達(dá)到顯著水平的參數(shù)個(gè)數(shù)相同（表4、表5），通過(guò)比較AIC值確定最優(yōu)模型為1MG-AD，因此本研究得出月季花色最優(yōu)遺傳模型為1MG-AD，受1對(duì)加性-顯性主基因控制。

2.2.2遺傳效應(yīng)值的估算采用最小二乘法估算群體花色的一階和二階參數(shù)（表6），有|da|>|ha|的關(guān)系，說(shuō)明月季花色主基因的加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)，色光值和花色分級(jí)值的主基因遺傳率分別為81.92%和96.86%，花色主基因遺傳率較大，屬于高等遺傳率，該性狀不易受環(huán)境影響。

3討論

3.1粉色系月季雜交群體花色的分離

月季種類(lèi)豐富，色彩繽紛，對(duì)研究花色遺傳具有重要價(jià)值，是不可或缺的良好材料。本研究使用的月季雜交親本均為粉色，但雜交群體花色分離廣泛，出現(xiàn)了不同于親本的花色，表明親本雜合度高、遺傳信息豐富。通過(guò)ISCC-NBS色名表示法將群體花色分成白色、粉色、紅色、紅紫色、墨色系5類(lèi)，筆者整理了各色系的參數(shù)分布范圍，建立了該群體色系與色差儀CIELab表色系統(tǒng) L*、a*、b*值的對(duì)應(yīng)關(guān)系，實(shí)現(xiàn)了對(duì)花色分離特點(diǎn)的定量描述，便于區(qū)分每個(gè)個(gè)體之間的差異。與前人研究結(jié)果[14，35-36]相比，本研究群體花色分離更廣泛，為群體遺傳學(xué)、花色分類(lèi)、花色形成機(jī)理、新品種培育等研究提供了重要依據(jù)。5個(gè)色系的 L*、a*、b*值分布區(qū)間與大小關(guān)系，與前人的研究結(jié)果相似[10，37]。在a*、b*二維分布圖中，Ⅰ象限無(wú)后代分布，是因?yàn)樵撊后w中無(wú)黃色系、橙色系個(gè)體，推測(cè)群體花瓣色素種類(lèi)中沒(méi)有類(lèi)胡蘿卜素;而Ⅲ象限沒(méi)有個(gè)體分布，是因?yàn)樵录救鄙兕?lèi)黃酮 3，5-羥化酶，缺少合成藍(lán)色的飛燕草色素[38]。汪有良等[39]通過(guò)分析月季品種與其親本花色的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，粉色類(lèi)型的月季品種花色受親本影響較小，與本研究中親本均為粉色而雜交后代出現(xiàn)從白色到暗紅色的花色分離現(xiàn)象的結(jié)果一致。雜交后代出現(xiàn)不同程度的“粉色”，說(shuō)明粉色是分析花色數(shù)量遺傳的優(yōu)良性狀，后續(xù)可通過(guò)測(cè)定雜種后代的色素含量來(lái)深入研究花色遺傳變異機(jī)制。

3.2月季花色的主基因+多基因混合遺傳模型分析

基因組高度雜合的植物，雜交獲得的F1代相當(dāng)于作物純合親本雜交獲得的F2代，因此常用F1代進(jìn)行遺傳模型分析[31，40]。利用F2群體主基因+多基因混合遺傳模型，楊信程等[40]分析了切花小菊（Chrysanthemum morifolium）F1代的分枝性狀;馬杰等[31]分析了菊花F1代舌狀花的半致死溫度。在對(duì)顏色的遺傳分析中，王建科等[41]利用色差儀測(cè)得的L*值和C*值對(duì)黃瓜（Cucumis sativus）嫩果皮顏色進(jìn)行主基因+多基因遺傳分析;申曉青等[33]根據(jù)色差儀測(cè)定值，對(duì)黃瓜嫩果皮色進(jìn)行分類(lèi)和分級(jí)，再進(jìn)行果色遺傳分析。色差儀所測(cè)得的每個(gè)顏色的數(shù)據(jù)都有對(duì)應(yīng)的L*、a*和 b*等參數(shù)值，顏色的差異無(wú)法用其中任何一個(gè)單一數(shù)值表示，而由 L*、a*和 b*值計(jì)算而來(lái)的色光值可以綜合體現(xiàn)物質(zhì)表面顏色和明亮度，在花青素含量分析及花色遺傳分析中應(yīng)用廣泛[28，34]。本研究通過(guò)綜合選用色光值和顏色分級(jí)數(shù)值進(jìn)行花色遺傳模型分析，提高了試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性及可靠性。經(jīng)分析，確定月季花色的遺傳模型為1MG-AD，受1對(duì)加性-顯性主基因控制，且控制花色的主基因遺傳率高，受環(huán)境影響小[40，42]，與前人研究得出的月季花色變異受單基因和數(shù)量性狀位點(diǎn)控制、環(huán)境產(chǎn)生的效應(yīng)相對(duì)較小的結(jié)論類(lèi)似[14，16，35-36]。月季花色主基因的加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)，在栽培早期適當(dāng)提高選擇標(biāo)準(zhǔn)，遺傳改良較易取得效果。本研究鑒定了月季花色的遺傳模式，并分析了主基因的遺傳效應(yīng)，為月季花色選育提供了有益信息。

[18]CONESA A ， MANERA F C ， BROTONS J M ， et al. Changes in the content of chlorophylls and carotenoids in the rind of Fino 49 lemons during maturation and their relationship with parameters from the CIELAB color space[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 243：252-260.

[19]WAN H H， YU C， HAN Y，et al. Determination of flavonoids and carotenoids and their contributions to various colors of rose cultivars （Rosa spp.）[J]. Frontiers in Plant Science， 2019，10：123.

[20]YE Y J， WU J Y， FENG L， et al. Heritability and gene effects for plant architecture traits of crape myrtle using major gene plus polygene inheritance analysis[J]. Scientia Horticulturae， 2017， 225：335-342.

[21]SUN X R， LIU L， ZHI X N， et al. Genetic analysis of tomato internode length via mixed major gene plus polygene inheritance model[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 246：759-764.

[22]FAN Z P， GAO Y K， LIU R， et al.The major gene and polygene effects of ornamental traits in bearded iris （ Iris germanica ） using joint segregation analysis[J]. Scientia Horticulturae，2020，260：108882.

[23]蓋鈞鎰，章元明，王建康. 植物數(shù)量性狀遺傳體系[M]. 北京：科學(xué)出版社，2003：26-56.

[24]曹錫文，劉兵，章元明. 植物數(shù)量性狀分離分析Windows軟件包SEA的研制[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，36（6）：1-6.

[25]章元明. 植物數(shù)量遺傳學(xué)的建立、發(fā)展與展望[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，35（5）：19-24.

[26]王國(guó)良.中國(guó)古老月季[M]. 北京：科學(xué)出版社，2005：160-178.

[27]TAN J R，WANG J，LUO L，et al. Genetic relationships and evolution of old Chinese garden roses based on SSRs and chromosome diversity[J]. Scientific Reports，2017，7（1）：15437.

[28]周蓉，蔣芳玲，梁梅，等.用色差儀法定量分析番茄果實(shí)番茄紅素的含量[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，24（9）：45-48，50.

[29]KELLY K L，JUDD D B. Color：universal language and dictionary of names[M]. New York：US Department of Commerce，National Bureau of Standards，1976：37-158.

[30]洪艷，白新祥，孫衛(wèi)，等. 菊花品種花色表型數(shù)量分類(lèi)研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2012，39 （7）：1330-1340.

[31]馬杰，徐婷婷，蘇江碩，等. 菊花F1代舌狀花耐寒性遺傳變異與QTL定位[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2018，45（4）：717-724.

[32]CAI C C，TU J X，F(xiàn)U T D. The genetic basis of flowering time and photoperiod sensitivity in rapeseed Brassica napus L.[J]. Russian Journal of Genetics，2008，44（3）：326-333.

[33]申曉青，陳書(shū)霞，潘玉朋，等. 黃瓜嫩果果皮顏色的遺傳研究[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2014，22（1）：37-46.

[34]吳浪，劉婧儀，梁燕. 番茄綠果與紅果顏色性狀遺傳的研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2016，43（4）：674-682.

[35]YAN Z，DENNEBOOM C，HATTENDORF A，et al. Construction of an integrated map of rose with AFLP，SSR，PK，RGA，RFLP，SCAR and morphological markers[J]. Theoretical and Applied Genetics，2005，110（4）：766-777.

[36]SPILLER M，LINDE M，HIBRAND S O L，et al. Towards a unified genetic map for diploid roses[J]. Theoretical and Applied Genetics，2011，122 （3）：489-500.

[37]于超. 四倍體月季遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建及部分觀賞性狀的QTLs分析[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2015.

[38]HOLTON T A，TANAKA Y. Blue roses - a pigment of our imagination？ [J]. Trends in Biotechnology，1994，12（2）：40-42.

[39]汪有良，孫海楠. 月季品種與其親本的花色相關(guān)性分析[J]. 江蘇林業(yè)科技，2016，43（5）：32-36.

[40]楊信程，蘇江碩，吳洋洋，等. 切花小菊主要分枝性狀的混合遺傳分析[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)報(bào)，2018，41（3）：440-446.

[41]王建科，方小雪，李雪紅，等. 黃瓜嫩果皮顏色的遺傳研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2013，40（3）：479-486.

[42]顧萬(wàn)春. 統(tǒng)計(jì)遺傳學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2004：241-321.

[43]金亮，包勁松. 植物性狀-標(biāo)記關(guān)聯(lián)分析研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種，2009，7 （6）：1048-1063.

[44]徐劍文，孔杰，趙君，等. 鹽脅迫下棉花萌發(fā)、成苗和產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL定位[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，34（5）：972-977.

[45]俎峰，趙凱琴，張?jiān)圃?，? 甘藍(lán)型油菜的花期與生育期QTL定位[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，50（3）：500-505.

（責(zé)任編輯：陳海霞）