云南省傈僳族種植的地方稻種資源表型多樣性分析

張斐斐 阿新祥 楊雅云 湯翠鳳 董超 戴陸園

摘要：本研究對(duì)2007-2013年收集到的云南省傈僳族種植的56份地方稻資源的18個(gè)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行全面調(diào)查與綜合分析。結(jié)果表明，云南南部傈僳族種植的地方稻品種多樣性要高于北部地區(qū)，且這批地方稻資源中有色稻占比大，達(dá)到50%且主要是紅米資源。12個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)為1.68～2.06，6個(gè)描述性性狀的多樣性指數(shù)為0.60～1.16，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)明顯高于描述性性狀。主成分分析結(jié)果表明，與株型和產(chǎn)量緊密相關(guān)的性狀為影響其表型多樣性的主成分因子。從56份地方稻種資源中篩選出的紅根細(xì)、雪山谷、細(xì)陸鳳、矮腳細(xì)、冷水白谷、紅谷、掉谷、葉蓋谷、糯谷、白殼紅米、俄嘎谷等特色和優(yōu)異資源可供后續(xù)精準(zhǔn)鑒定與研究利用。

關(guān)鍵詞：地方稻種;傈僳族;表型分析

中圖分類號(hào)：S511.024文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）06-1345-08

Abstract：18 important agronomic traits of 56 rice landrace resources planted by Lisu nationality were collected in Yunnan province during 2007-2013 and were comprehensively investigated and analyzed in this study. The results showed that the variety diversity of rice landrace planted by Lisu nationality was higher in southern Yunnan than northern Yunnan， and colored rice resource was rich， especially for red rice， accounted for 50% of the germplasms collected. The diversity indices of quantitative traits were significantly higher than the diversity indices of descriptive traits， with the former varied in 1.68-2.06 and the latter varied in 0.60-1.16. Results of principal component analysis indicated that the traits tightly related to plant type and yield were the main factors affecting the phenotypic diversity. The unique and superior resource including Honggenxi， Xueshangu， Xilufeng， Aijiaoxi， Lengshuibaigu， Honggu， Diaogu， Yegaigu， Nuogu， Baikehongmi， Egagu selected from 56 rice landraces can be used for further precise identification and utilization.

Key words：rice landrace;Lisu nationality;phenotypic analysis

云南省位于中國(guó)西南邊陲，與越南、緬甸和老撾等國(guó)接壤，具有復(fù)雜的立體生態(tài)環(huán)境，云南省稻種資源類型豐富多樣，為世界公認(rèn)的亞洲栽培稻起源中心及多樣性分布中心之一。全省稻作分布覆蓋海拔76～2 700 m的地區(qū)，還擁有中國(guó)3種野生稻、2種秈粳亞種栽培稻及六大生態(tài)群，是中國(guó)稻種資源最大的遺傳和生態(tài)多樣性中心，也是優(yōu)異稻種最富集的地區(qū)，享有稻之王國(guó)的美譽(yù)[1-2]。云南省有世居民族26個(gè)，云南省特有少數(shù)民族就達(dá)15個(gè)之多，各民族在農(nóng)耕飲食保護(hù)與利用自然資源等過程中創(chuàng)造了獨(dú)特而豐富的土著文化，這些豐富的自然資源與民族文化資源促成了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生物資源品種豐富的遺傳多樣性，同時(shí)造就了云南省生物多樣性的獨(dú)特性[3]。

傈僳族是云南省特有的15個(gè)少數(shù)民族之一，是一個(gè)歷史悠久的民族，早在公元8 世紀(jì)前后就形成了相對(duì)獨(dú)立的氏族群體。根據(jù)2010年第六次全國(guó)人口普查統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，中國(guó)境內(nèi)的傈僳族總?cè)丝跒? 261 311人，云南省有傈僳族733 108人，主要聚居在云南省西北部怒江傈僳族自治州瀘水市、福貢縣、貢山縣、蘭坪縣4個(gè)地區(qū)及迪慶藏族自治州維西傈僳族自治縣，其余分布在麗江、德宏、楚雄、保山、大理、臨滄、普洱等州（市）[4]。傈僳族村寨大都分布在海拔738～5 128 m的高山峽谷地區(qū)和河谷山坡臺(tái)地上，海拔在2 000 m和1 000 m以上的村寨數(shù)量分別占32.2%和90.5%，是典型的山地民族。傈僳族在發(fā)展的進(jìn)程中形成了許多獨(dú)具風(fēng)格的節(jié)日，如闊時(shí)節(jié)、刀桿節(jié)、新米節(jié)等。闊時(shí)節(jié)是傈僳族中最盛大的節(jié)日，受到傈僳族群眾的普遍重視，可以說是傈僳族的特有標(biāo)志[5]?！伴煏r(shí)”是傈僳語，翻譯成漢語為過新年?！吧系渡剑禄鸷！笔抢圩逶陂煏r(shí)節(jié)期間舉行的重要活動(dòng)，展現(xiàn)了傈僳族人民的勇敢。

有研究結(jié)果表明，云南稻種資源的表型多樣性與當(dāng)?shù)氐牡乩砗兔褡迕芮邢嚓P(guān)[6]。元陽哈尼梯田種植的稻作品種多樣性分析結(jié)果表明，生態(tài)環(huán)境和民族文化習(xí)俗的高度異質(zhì)及豐富是哈尼梯田傳統(tǒng)稻作品種多樣性種植的重要因素[7]。傣族、布朗族等少數(shù)民族喜食口感柔軟、香甜、耐餓、營(yíng)養(yǎng)豐富的糯稻，并有用糯米食品祭祀的飲食及宗教習(xí)俗[8-9]。傈僳族聚居地山高谷深，地形多樣，氣候垂直分布，生物資源勢(shì)必豐富，云南省迪慶州維西縣傈僳族開始種植水稻的時(shí)期可追溯到元代[10]。但當(dāng)前關(guān)于傈僳族種植的地方稻種及其分布特點(diǎn)的研究還未見報(bào)道。為此，本研究采用參與式問卷調(diào)查和實(shí)地考察相結(jié)合的方法，在傈僳族所在地區(qū)調(diào)查種植的地方稻種，分析其分布特點(diǎn)，為了解傈僳族傳統(tǒng)文化與稻種資源遺傳多樣性保護(hù)關(guān)系積累資料。本研究以2007-2013年采集于云南省各地傈僳族種植的56份地方稻資源為試驗(yàn)材料，對(duì)其18個(gè)重要的農(nóng)藝性狀進(jìn)行全面調(diào)查與綜合分析，以期為云南省稻種資源的高效利用、遺傳改良及新品種選育提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

2007-2013年在“云南農(nóng)業(yè)生物資源調(diào)查與共享平臺(tái)建設(shè)”項(xiàng)目的資助下，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院組織專業(yè)科技人員，按照國(guó)家科技基礎(chǔ)工作專項(xiàng)“云南及周邊地區(qū)農(nóng)業(yè)生物資源調(diào)查”所制定的方法進(jìn)行稻種資源調(diào)查[11]。具體采用入戶調(diào)查和標(biāo)本采集等調(diào)查方法，對(duì)云南傈僳族所在地區(qū)的37個(gè)傈僳族村種植的稻種資源進(jìn)行調(diào)查研究。依據(jù)農(nóng)作物種質(zhì)資源收集技術(shù)規(guī)程[12]，收集稻種資源樣本，填寫資源性狀調(diào)查表并整理入庫(kù)保存。因云南傈僳族主要分布在滇西北地區(qū)，本研究著重調(diào)查傈僳族主要分布的怒江州、德宏州、迪慶州、臨滄市及保山市等地[4]。

1.2種植及評(píng)價(jià)方法

試驗(yàn)材料在西雙版納州景洪市嘎灑鎮(zhèn)水稻試驗(yàn)基地進(jìn)行種植，設(shè)2次重復(fù)，每份材料移栽 1 行，每行20株，行距20 cm，單本種植，株距15 cm，田間管理按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方法進(jìn)行。參照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[13]，對(duì)水稻的18個(gè)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查和測(cè)定，其中包括12個(gè)數(shù)量性狀和6個(gè)描述性性狀，12個(gè)數(shù)量性狀包括單株有效穗數(shù)、株高、穗長(zhǎng)、穗抽出度、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、谷粒長(zhǎng)、谷粒寬和谷粒長(zhǎng)寬比;6個(gè)描述性性狀包括劍葉角度、倒伏性、落粒性、穗型、種皮色及芒長(zhǎng)，為方便數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，在測(cè)定時(shí)對(duì)描述性性狀按質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值處理[14]。調(diào)查性狀時(shí)每份材料從第 3 株開始連續(xù)調(diào)查 7 株，以其平均值作為統(tǒng)計(jì)單元。

1.3數(shù)據(jù)處理及分析

利用Excel對(duì)描述性性狀進(jìn)行頻率分布統(tǒng)計(jì)，對(duì)數(shù)量性狀的平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、方差以及變異系數(shù)進(jìn)行計(jì)算，利用平均值及標(biāo)準(zhǔn)差將數(shù)量性狀標(biāo)準(zhǔn)化為10級(jí)，0.5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差為1級(jí)。香濃指數(shù)計(jì)算公式[15] 為I=-ΣPilnPi （i=1，2，3，…，n）， 其中I為香農(nóng)指數(shù)， Pi為某性狀第i個(gè)級(jí)別內(nèi)材料數(shù)占總材料數(shù)的百分比。

2結(jié)果與分析

2.1云南省傈僳族種植的稻種資源

通過入戶調(diào)查和標(biāo)本采集，在云南省怒江州、德宏州、迪慶州、臨滄市及保山市共5個(gè)州（市）的隸屬于10個(gè)行政縣的37個(gè)傈僳族自然村共收集到56 份地方稻資源（表1）。這56份稻種資源在5個(gè)州（市）的分布如圖1所示。從圖1可見，本次調(diào)查從德宏州收集到的稻種資源是最多的，共有33份，占比達(dá)58.93%，其次是怒江州和保山市，占比分別是16.07%和14.29%。這56份稻種資源中共有粳稻50份（占89.29%），秈稻6份（占10.71%），水稻53份（占94.64%），陸稻3份（占5.36%），黏稻47份（占83.93%），糯稻9份（16.07%），這些資源的秈稻、粳稻、水稻、陸稻、黏稻、糯稻不同組合類型在5個(gè)州（市）的分布如圖2所示，可以看出粳稻-水稻-黏稻這個(gè)組合類型為這些地方稻資源的主要類型，且5個(gè)州（市）都有分布。其次是秈稻-水稻-黏稻組合，主要分布在德宏、怒江及保山3個(gè)州（市）。傈僳族種植的地方稻種以粳稻-水稻-黏稻這個(gè)組合類型為主，其中粳稻占比、水稻占比及黏稻占比都高于5 128份云南稻種資源整體的粳稻占比（53.16%）、水稻占比（77.05%）及黏稻占比（73.65%）[16]。陸稻所占比例較布朗族（24.53%）低，糯稻的比例較德昂族（50.00%）、阿昌族（41.67%）、布朗族（26.42%）低[9，11，17]。從已采集到的海拔數(shù)據(jù)可以看出，這些地方稻資源分布在海拔972～2 355 m的地區(qū)，分布在海拔1 600 m以上的粳稻種植區(qū)的資源有28份，占全部已知海拔的稻種資源（共43份）的65.12%。

2.2數(shù)量性狀遺傳多樣性

云南省傈僳族種植的56份地方稻種資源的數(shù)量性狀分析結(jié)果如表2所示，有效穗數(shù)、株高和穗長(zhǎng)等12個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為6.70%～61.20%，其中穗抽出度的變異系數(shù)最大，千粒質(zhì)量的變異系數(shù)最小，12個(gè)數(shù)量性狀中千粒質(zhì)量和谷粒寬2個(gè)性狀的變異系數(shù)小于10.00%。多樣性指數(shù)分析結(jié)果顯示，12個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)均大于1.00，且多樣性指數(shù)大于2.00的性狀有5個(gè)，分別是株高、劍葉寬、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和谷粒寬。在所分析的12個(gè)數(shù)量性狀中，除有效穗數(shù)多樣性指數(shù)略低于云南省整體水平，谷粒長(zhǎng)寬比的多樣性指數(shù)高于云南省整體水平外，其余數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)與云南省地方稻整體水平基本一致[18]。

2.3描述性性狀遺傳多樣性

表3表明，從云南省傈僳族所在地區(qū)收集來的56份地方稻種資源的穗型以密集和中間型為主，所占比例分別為39.29%和42.86%;劍葉角度以直立和中間型為主要類型，所占比例分別為51.79%和33.93%;倒伏性以倒和直為主要類型，所占比例分別為44.64%和32.14%;落粒性以極高為主要類型，所占比例為53.57%，其次是中等落粒性，所占比例為28.57%;種皮色以白色和紅色為主要類型，所占比例分別為50.00%和48.21%;芒長(zhǎng)以無芒為主要類型，所占比例達(dá)83.93%。這56份地方稻種資源的6個(gè)描述性性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.60～1.16，從大到小依次為倒伏性、劍葉角度、穗型、落粒性、種皮色和芒長(zhǎng)。其中，除種皮色和芒長(zhǎng)外，其余4個(gè)描述性性狀的遺傳多樣性指數(shù)均大于1.00。

2.4農(nóng)藝性狀主成分分析

對(duì)收集自云南傈僳族的56份地方稻資源的18個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，各主成分的特征值和貢獻(xiàn)率如表4、表5所示。從表4、表5可以看出，18個(gè)農(nóng)藝性狀中共提取出6個(gè)主成分因子，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.15%。第1主成分因子特征值為4.03，貢獻(xiàn)率為22.39%，株高、穗抽出度、倒伏性為主要性狀指標(biāo)，此類性狀主要與株型有關(guān)。第2主成分因子特征值為2.84，貢獻(xiàn)率為15.77%，谷粒長(zhǎng)、谷粒長(zhǎng)寬比為主要性狀指標(biāo)，此類性狀主要與產(chǎn)量有關(guān)。第3主成分因子特征值為2.36，貢獻(xiàn)率為13.11%，劍葉長(zhǎng)、劍葉寬和芒長(zhǎng)為主要性狀指標(biāo)，此類性狀主要與株型相關(guān)。第4主成分因子特征值為1.57， 貢獻(xiàn)率為8.70%，千粒質(zhì)量、谷粒寬和穗型為主要性狀指標(biāo)，此類性狀主要與產(chǎn)量相關(guān)。第5主成分因子特征值為1.31，貢獻(xiàn)率為7.28%，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量及結(jié)實(shí)率為主要性狀指標(biāo)，此類性狀主要與產(chǎn)量相關(guān)。第6主成分因子特征值為1.07，貢獻(xiàn)率為5.92%，落粒性為主要性狀指標(biāo)。從主成分分析結(jié)果可以看出，數(shù)量性狀是主成分因子的主要指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）