氣候變暖對(duì)水稻干物質(zhì)積累和運(yùn)轉(zhuǎn)的影響

蘇海報(bào) 周云 肖敏光 陳昆 王曉梅 陶瑤

摘要：以早稻陵兩優(yōu)268和晚稻兩優(yōu)培九為試驗(yàn)材料，將2011年水稻生長(zhǎng)季（平均年份）與2012、2013年水稻生長(zhǎng)季（偏暖年份）進(jìn)行對(duì)比，采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)等方法，分析氣候變暖對(duì)水稻生育期、物質(zhì)積累、運(yùn)轉(zhuǎn)以及產(chǎn)量等方面的影響機(jī)制。研究結(jié)果表明，氣候變暖使水稻的總生育時(shí)期縮短;總干物質(zhì)積累和營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累均不同程度下降;干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率也不同程度下降;產(chǎn)量構(gòu)成三要素中的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)以及千粒質(zhì)量均略有下降，從而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。總體來(lái)看，在較暖年份下，水稻的干物質(zhì)量和產(chǎn)量降幅略大，說(shuō)明隨著溫度的不斷上升，其產(chǎn)量可能會(huì)愈加下降;品種間比較結(jié)果以?xún)蓛?yōu)培九產(chǎn)量降幅略小，說(shuō)明未來(lái)水稻栽培可以適當(dāng)傾向于晚稻。

關(guān)鍵詞：氣候變暖;水稻;干物質(zhì);積累;運(yùn)轉(zhuǎn);產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào)： S511.01;P49;P46 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）24-0081-05

氣候變暖是目前全球氣候和環(huán)境變化的主要特征之一，預(yù)計(jì)到2050年我國(guó)的溫度將上升1.2～2.0 ℃[1-3]，與全球溫度變化趨勢(shì)較為一致。相關(guān)研究表明，氣候變暖已經(jīng)對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面造成了普遍的影響，且隨著溫度的不斷上升，未來(lái)作物產(chǎn)量或許會(huì)面臨更大的風(fēng)險(xiǎn)[3-4]。水稻是世界上最重要的糧食作物之一，全球大約有50%的人口以此作為主食，我國(guó)大約有2/3以上的人口以此作為主食[5-6]。然而，氣候變暖對(duì)水稻影響的研究，至今尚存不確定性。魏金連等認(rèn)為，夜溫適度上升時(shí)，早稻的干物質(zhì)積累增加，但是過(guò)度上升時(shí)，早稻的干物質(zhì)積累下降，而且夜溫上升主要影響干物質(zhì)積累的階段為早稻的前中期、晚稻的中后期[7-8]。謝曉金等認(rèn)為，在水稻的抽穗期，高溫可以使水稻的凈光合速率以及干物質(zhì)積累量顯著下降，不同品種的表現(xiàn)不完全一致[9]。劉博等認(rèn)為，高溫不利于水稻的干物質(zhì)積累、運(yùn)轉(zhuǎn)，使干物質(zhì)的輸出量、輸出率和貢獻(xiàn)率均顯著下降[10-11]。丁樂(lè)樂(lè)等研究表明，在我國(guó)長(zhǎng)江三角地區(qū)，隨著溫度的上升，水稻地上部生物量有下降的趨勢(shì)，但是差異并不顯著[12-13]。Peng等研究表明，溫度上升時(shí)，水稻將逐漸減產(chǎn)[14-16]。當(dāng)然，也有研究認(rèn)為，溫度上升有利于作物增產(chǎn)[17-18]，或者對(duì)水稻產(chǎn)量的影響因其品種、環(huán)境、季節(jié)等的不同而存在一定的差異[19-20]。

在全球氣候變暖背景下，研究水稻對(duì)溫度上升的響應(yīng)，可以加深對(duì)水稻生態(tài)適應(yīng)和生產(chǎn)潛能的系統(tǒng)性認(rèn)識(shí)，同時(shí)為水稻的高產(chǎn)、優(yōu)產(chǎn)等提供理論依據(jù)。因此，筆者通過(guò)連續(xù)3個(gè)水稻生長(zhǎng)季的田間和室內(nèi)試驗(yàn)，研究氣候變暖對(duì)水稻生育期物質(zhì)積累、運(yùn)轉(zhuǎn)以及產(chǎn)量等方面的影響機(jī)制，以期為氣候變暖背景下我國(guó)水稻品種選擇以及栽培措施等提供相關(guān)科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于南京信息工程大學(xué)校內(nèi)的農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（118.70°E、32.20°N），該試驗(yàn)站地處長(zhǎng)江中下游單雙季稻區(qū)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季長(zhǎng)且高溫多雨，春秋短暫而少雨[21]。試驗(yàn)地的土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量為26.1%，土壤pH值為6.2，有機(jī)碳含量、全氮含量分別為19.4、11.5g/kg[22-23]。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為陵兩優(yōu)268（早稻）和兩優(yōu)培九（晚稻）。試驗(yàn)周期為2011—2013年3個(gè)水稻生長(zhǎng)季，其中早稻播種期均為每年4月15日，晚稻播種期均為每年5月20日。試驗(yàn)小區(qū)面積為4 m×4 m=16 m2，隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。灌溉、肥料等田間管理主要參照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)田的要求進(jìn)行。水稻生育期、葉面積、株高、生物量和產(chǎn)量等項(xiàng)目的觀(guān)測(cè)參照《農(nóng)業(yè)氣象觀(guān)測(cè)規(guī)范》（上卷）[24]進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)期間氣候背景

江蘇省南京市30年（1981—2010年）水稻生長(zhǎng)季的4—10月平均溫度及本試驗(yàn)3個(gè)水稻生長(zhǎng)季的平均溫度距平見(jiàn)表1。2011年水稻生長(zhǎng)季的平均溫度距平為0.2 ℃，與30年平均溫度基本持平，屬于平均年份。2012、2013年水稻生長(zhǎng)季的平均溫度距平分別為0.8、1.0 ℃， 比30年平均溫度偏高， 屬于偏暖年份，且2013年更暖。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用Excel 2013軟件整理，DPS 9.5和SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候變暖對(duì)水稻生育時(shí)期的影響

從圖1可以看出，陵兩優(yōu)268和兩優(yōu)培九生育時(shí)期天數(shù)的變化趨勢(shì)較為一致，均在不同程度地縮短。2012、2013年陵兩優(yōu)268的總生育時(shí)期較2011年分別提前5、8 d，且以抽穗期至成熟期的提前較為明顯。2012、2013年兩優(yōu)培九的總生育時(shí)期分別提前4、12 d，同樣以抽穗期至成熟期的提前較為明顯。此外，還可以看出，2013年（較暖年份）水稻生育時(shí)期的變化更為明顯。

2.2 氣候變暖對(duì)水稻總干物質(zhì)積累的影響

從圖2可以看出，不同生育時(shí)期，陵兩優(yōu)268和兩優(yōu)培九的總干物質(zhì)積累均隨年份有不同程度下降，且2013年下降的更為明顯，2個(gè)品種的表現(xiàn)基本一致。2012、2013年陵兩優(yōu)268的總干物質(zhì)積累在拔節(jié)期分別下降8.60%、11.83 %，抽穗期分別下降10.00%、13.81%，成熟期分別下降5.36%、7.59%，以抽穗期下降較為明顯。2012、2013年兩優(yōu)培九的總干物質(zhì)積累在拔節(jié)期分別下降5.56%、8.73%，抽穗期分別下降6.99%、11.08%，成熟期分別下降4.72%、7.29%，同樣以抽穗期下降較為明顯。品種間比較則可以發(fā)現(xiàn)，溫度上升對(duì)陵兩優(yōu)268的影響更大一些。

2.3 氣候變暖對(duì)水稻莖稈、葉片干物質(zhì)積累的影響

由表2可以得出，陵兩優(yōu)268和兩優(yōu)培九的莖稈和葉片干物質(zhì)積累在不同時(shí)期有不同程度的下降，且2013年下降得更為明顯，2個(gè)品種的表現(xiàn)也較為一致。2012、2013年，陵兩優(yōu)268的營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累，拔節(jié)期分別下降8.60%、11.83%，抽穗期分別下降9.96%、13.85%，成熟期分別下降7.69%、11.83%。2012、2013年兩優(yōu)培九的營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累在拔節(jié)期分別下降5.56%、8.73%，抽穗期分別下降7.00%、11.16%，成熟期分別下降6.69%、10.58%。品種間比較以陵兩優(yōu)268的干物質(zhì)積累下降較多。

2.4 氣候變暖對(duì)水稻莖稈、葉片干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響

從表3可以得出，陵兩優(yōu)268和兩優(yōu)培九莖稈和葉片的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率，均不同程度下降。2012、2013年，陵兩優(yōu)268的營(yíng)養(yǎng)器官運(yùn)轉(zhuǎn)量分別下降16.13%、19.35%;營(yíng)養(yǎng)器官運(yùn)轉(zhuǎn)率，分別下降12.83%、14.90%。2012、2013年兩優(yōu)培九莖稈的營(yíng)養(yǎng)器官運(yùn)轉(zhuǎn)量，分別下降8.16%、13.27%;營(yíng)養(yǎng)器官運(yùn)轉(zhuǎn)率分別下降5.37%、9.09%。品種間比較可以發(fā)現(xiàn)，陵兩優(yōu)268的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率下降較多;年份間比較可以發(fā)現(xiàn)，較暖年份干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率下降較多。

2.5 氣候變暖對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

水稻的產(chǎn)量三要素[22-24]，即單位面積的穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和有效穗數(shù)，對(duì)產(chǎn)量的最終構(gòu)成非常重要。從表4可以得出，2012、2013年陵兩優(yōu)268的有效穗數(shù)分別下降3.60%、4.78%，穗粒數(shù)分別下降4.26%、6.40%，千粒質(zhì)量分別下降4.00%、7.43%，產(chǎn)量分別下降4.94%、6.88%。2012、2013年，兩優(yōu)培九的有效穗數(shù)分別下降1.92%、2.84%，穗粒數(shù)分別下降2.62%、5.31%，千粒質(zhì)量分別下降3.10%、7.26%，產(chǎn)量分別下降3.11%、5.34%?？傮w來(lái)看，較暖年份下， 水稻產(chǎn)量降幅略大，且品種間比較得出陵兩優(yōu)268降幅略大。

3 討論與結(jié)論

水稻生育時(shí)期的變化主要受品種、氣候環(huán)境以及栽培措施等因素的影響，在忽略水稻的品種熟期變化以及相關(guān)栽培管理等的情況下，氣候變暖可使水稻的物候期普遍提前、生育時(shí)期顯著縮短[25，34]。如果未來(lái)溫度上升1.5～2.0 ℃，我國(guó)雙季稻的生育時(shí)期約縮短4%～10%左右、單季稻的生育時(shí)期約縮短2%左右[26-27]。Mohammed等研究表明，溫度上升會(huì)使水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期顯著縮短[28-29]。政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)第四次評(píng)估報(bào)告也認(rèn)為，氣候變暖使春季植物和動(dòng)物的物候期提前[30]。本研究表明，溫度上升使水稻總生育時(shí)期縮短，且以抽穗期至成熟期的提前較為明顯。在較暖年份下，水稻生育時(shí)期的變化更為明顯，品種間表現(xiàn)基本一致。

水稻產(chǎn)量的實(shí)質(zhì)是其與外界環(huán)境間物質(zhì)、能量的轉(zhuǎn)化過(guò)程，以及其受到外界環(huán)境影響的物質(zhì)積累、分配、運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程[31-32]，干物質(zhì)是其光合作用的最終形式，與產(chǎn)量有很大的關(guān)系[33]。相關(guān)研究表明，隨著溫度上升，水稻等作物的產(chǎn)量會(huì)逐漸下降，減產(chǎn)的原因可能與水稻等作物的源流庫(kù)不暢通有關(guān)[14，34]。也有研究表明，在我國(guó)長(zhǎng)江三角地區(qū)，溫度上升可以使水稻地上部的生物量下降，但差異并不顯著[12-13]。本研究表明，溫度上升使水稻的干物質(zhì)積累和物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率均不同程度的下降，不同品種間比較，早稻陵兩優(yōu)268的干物質(zhì)積累和物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率下降略多。

水稻生產(chǎn)其實(shí)是一個(gè)非常復(fù)雜的自然、社會(huì)系統(tǒng)，它與水稻自身的基因、外界的氣候以及人為因素等密切相關(guān)，僅就氣候因素而言，近年來(lái)，氣候變暖已經(jīng)對(duì)我國(guó)水稻生產(chǎn)造成了較為不利的影響[35]。研究表明，氣候變化和極端氣候事件將普遍不利于水稻等作物的產(chǎn)量形成[1]，當(dāng)溫度升高1 ℃，可能導(dǎo)致全球的水稻產(chǎn)量平均下降3.2%左右[36-38]。產(chǎn)量三要素對(duì)產(chǎn)量的形成至關(guān)重要[22-24]。研究表明，水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，高溫可以減少其分蘗，進(jìn)而影響有效穗數(shù)，最終影響產(chǎn)量[39-40]。本研究結(jié)果表明，溫度上升使水稻的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)以及千粒質(zhì)量均有不同程度的下降，產(chǎn)量三要素的下降，最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。總體來(lái)看，在較暖年份下，水稻的產(chǎn)量降幅略大，說(shuō)明隨著溫度的不斷上升，其產(chǎn)量可能會(huì)愈加下降;從品種間比較，晚稻兩優(yōu)培九的產(chǎn)量降幅略小，說(shuō)明未來(lái)水稻的栽培可以適當(dāng)傾向于晚稻。由于本研究的試驗(yàn)地點(diǎn)位于南京市，對(duì)其他區(qū)域的水稻影響尚需進(jìn)一步的研究。最后，建議在全球氣候變暖背景下，選取合適的水稻品種或者調(diào)節(jié)適當(dāng)?shù)脑耘啻胧﹣?lái)應(yīng)對(duì)溫度上升造成的不利影響，從而確保水稻的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)。

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