不同模式下整形方式對(duì)駿棗養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)分配過程中光合特性的影響

王文軍，蔡 勇，陳奇凌，鄭強(qiáng)卿，王晶晶，支金虎，王振東

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所，新疆石河子 832000；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師13團(tuán)，新疆阿拉爾 843300；3.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】棗是新疆重要的經(jīng)濟(jì)林果產(chǎn)業(yè)。棗樹的生長(zhǎng)發(fā)育離不開養(yǎng)分的供應(yīng)，而葉片的光合產(chǎn)物是與土壤養(yǎng)分同等重要的養(yǎng)分來源，更是影響棗產(chǎn)量及品質(zhì)的重要限制因子。在棗樹由營養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的過程中，養(yǎng)分由原來主要輸向枝葉(營養(yǎng)器官等)逐漸向以花果(生殖器官等)為主要的養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)象轉(zhuǎn)變，這種重要的養(yǎng)分供應(yīng)、分配及轉(zhuǎn)移變化過程，對(duì)棗樹樹體的生殖生長(zhǎng)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】當(dāng)前已有部分的研究者對(duì)果樹樹體源庫關(guān)系進(jìn)行了研究，大都局限在種植密度及庫源比(如葉果比)關(guān)系的研究上[1-3]，朱振家等[4]在油橄欖初花期通過減源(摘葉)和縮庫(疏花)措施處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)庫源比降低后源葉Pn的下降不能只歸結(jié)于光合產(chǎn)物的直接反饋抑制，PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率下降可能是長(zhǎng)期響應(yīng)過程中Pn下降的主要原因。減源處理能在短期內(nèi)提高油橄欖葉片光合能力，但會(huì)加速葉片的衰老?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】對(duì)棗樹體不同生育時(shí)期的光合養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)分配過程及規(guī)律缺少一定量的研究。在不同整形方式的駿棗樹體初花期(營養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期)與末花期(生殖生長(zhǎng)旺盛期)的2個(gè)相鄰生育時(shí)期，研究 當(dāng)營養(yǎng)生長(zhǎng)的重心向生殖生長(zhǎng)偏移時(shí)，其樹體的光合特性變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究棗樹由營養(yǎng)生長(zhǎng)階段向生殖生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)變前后，其源葉的光合特性變化，分析轉(zhuǎn)變過程中養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)及分配規(guī)律，判定出光合效能更高的栽培模式。為平衡營養(yǎng)與生殖生長(zhǎng)養(yǎng)分分配轉(zhuǎn)移的研究奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2019年5～7月，在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師阿拉爾墾區(qū)，進(jìn)行分別選取I(株行距為1.0 m×2.25 m的疏散分層形)和II(株行距為1.5 m×4 m的單軸主干形)2種整形方式的成齡駿棗樹為研究對(duì)象，均采用滴灌技術(shù)，施肥方式為基肥開溝施入，生育期追肥為中耕施入和滴灌施入。南北行向栽植，土壤為沙壤土，地勢(shì)平坦，樹體常規(guī)統(tǒng)一管理，棗園相對(duì)整齊。

1.2 方 法

1.2.1 光合特性測(cè)定

利用LI-6400XT型便攜式光合儀，分別于5月中旬(營養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期)和7月中旬(生殖生長(zhǎng)旺盛期)對(duì)I和II這2種整形方式的駿棗樹樹冠中部外圍的棗吊基部第3～4片葉測(cè)定，每株樹選取5片健康葉，每種樹形各測(cè)10株，最終取其平均值。

1.2.2 氣孔限制值及水分利用效率測(cè)定

根據(jù)記錄參數(shù)計(jì)算氣孔限制值Ls和水分利用效率WUE，其公式分別為：Ls= 1-(Ci/Ca)、WUE=Pn/Tr。

1.2.3 葉綠素含量測(cè)定

利用SPAD-502 Plus型便攜式葉綠素儀測(cè)定，每個(gè)處理選取10株樹，每株選取30片葉，進(jìn)行測(cè)量，最后求得平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的變化特征

研究表明,光合有效輻射PAR值的變化曲線為“單峰”曲線，峰值出現(xiàn)在14:00左右，為1 663.4 μmol/(m2·s)；整形方式I的最高空氣溫度出現(xiàn)在14:00，為32.72℃，空氣相對(duì)濕度恰好相反為最低濕度，為33.14%；整形方式II的最高空氣溫度出現(xiàn)在16:00，為37.12℃，空氣相對(duì)濕度最低為25.06%。在同等光輻射條件下，整形方式II相對(duì)于整形方式I為高溫低濕環(huán)境。圖1

圖1 不同整形方式下駿棗生長(zhǎng)環(huán)境因子變化
Fig. 1 Effects of different shaping methods on growth environmental factors of Junzao jujube

2.2 駿棗不同整形方式在1 d中不同時(shí)間段的光合特性

研究表明,從1 d內(nèi)的早10：00～18:00的5個(gè)時(shí)間段中，II(株行距為1.5×4.0 (m)的單軸主干形)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著大于I(株行距為1 m×2.25 m的疏散分層形)，而胞間CO2濃度顯著低于I。整形方式II的這種栽植密度較小的單軸主干形光合能力較整形方式I栽植密度大的疏散分層形強(qiáng)。圖2～5

圖2 不同整形方式在一天中不同時(shí)間段的凈光合速率
Fig. 2 Net photosynthetic rate of different shaping methods in different periods of a day

2.3 駿棗不同整形方式不同生育期的光合特性

研究表明,2種整形方式I和II的駿棗樹的Pn、Gs、Ci以及Tr均以7月末花期較5月初花期的值較大，且在7月末花期時(shí)，II的Pn、Gs以及Tr的值均大于I，Ci值小于I，2種整形方式I、II在7月生殖生長(zhǎng)較為旺盛的末花期的駿棗樹冠光合能力強(qiáng)于5月營養(yǎng)生長(zhǎng)較為旺盛的初花期，且整形方式為II的駿棗樹的光合能力強(qiáng)于I。通過對(duì)SPAD值的測(cè)定，處于7月末花期整形方式II的駿棗樹的葉片葉綠素含量SPAD值大于5月初花期整形方式I，株行距較大的單軸主干形的駿棗樹在7月末花期時(shí)葉綠素含量與株行距較小的疏散分層形駿棗樹,5月初花期葉綠素含量相比更高，葉片生長(zhǎng)發(fā)育更充實(shí)。圖6～10

圖3 不同整形方式在1 d中不同時(shí)間段氣孔導(dǎo)度
Fig. 3 Stomatal conductance of different shaping methods in different periods of a day

圖4 不同整形方式在1 d中不同時(shí)間段胞間CO2濃度
Fig. 4 Intercellular CO2concentration of different shaping methods in different periods of a day

圖5 不同整形方式在1 d中不同時(shí)間段蒸騰速率
Fig. 5 transpiration rate of different shaping methods in different periods of a day

圖6 不同整形方式不同生育時(shí)期下凈光合速率
Fig. 6 Net photosynthetic rate at different physiological stages in different plastic methods

圖7 不同整形方式不同生育時(shí)期下氣孔導(dǎo)度
Fig.7 Stomatal conductance at different physiological stages in different plastic methods

圖8 不同整形方式不同生育時(shí)期下胞間CO2濃度
Fig. 8 Intercellular CO2concentration at different physiological stages in different plastic methods

2.4 駿棗不同整形方式下樹體氣孔限制值及水分利用效率

研究表明,2種整形方式的駿棗樹體的氣孔限制值(Ls)，總體均呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，而Ci先降后升，Ci下降是由于Ls所導(dǎo)致的，光合“午休”現(xiàn)象為L(zhǎng)s所致。從駿棗的不同生育時(shí)期可知，2種整形方式均以初花期的Ls高于末花期，且株行距為1.5×4.0(m)的單軸主干形的Ls高于株行距為1 ×2.25(m)的疏散分層形，株行距越大，冠內(nèi)空間越大，其Ls也越大。圖11～12

圖9 不同整形方式不同生育時(shí)期下蒸騰速率
Fig. 9 Transpiration rate at different physiological stages in different plastic methods

圖10 不同整形方式不同生育時(shí)期下SPAD值
Fig. 10SPADvalues of different plastic proced ures and different physiological stages

圖11 不同整形方式在1 d中不同時(shí)間段 的氣孔限制值
Fig. 11 Stomatal limitations of different shaping methods in different periods of the day

圖12 不同整形方式不同生育時(shí)期的氣孔限制值
Fig. 12 Stomatal limitations of different plastic procedures at different physiological stages

水分利用效率(WUE)是衡量水分消耗量和碳固定量間關(guān)系的指標(biāo)[5]，用以表示葉片瞬間或短期的行為特征[6]。在1 d的連續(xù)5個(gè)時(shí)段中，駿棗樹為整形方式I的水分利用效率呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，而整形方式II在10:00～18:00時(shí)間段內(nèi)的水分利用效率一直呈下降趨勢(shì)；駿棗初花期的水分利用效率要高于末花期的水分利用效率，且均以整形方式I的水分利用效率較高。株行距較大的單軸主干形(II)相對(duì)于株行距較小的疏散分層形(I)，在相對(duì)高溫低濕的環(huán)境下，水分利用效率較低。圖13～14

圖13 不同整形方式在1 d中不同時(shí)間段 的水分利用效率
Fig. 13 Water use efficiency of different shaping methods in different periods of a day

圖14 不同整形方式不同生育時(shí)期的水分利用效率
Fig. 14 Water use efficiency of different plastic methods at different physiological stages

2.5 不同整形方式對(duì)光合參數(shù)影響情況的相關(guān)性與主成分

2.5.1 相關(guān)性

研究表明,Pn與Gs、Tr、WUE、SPAD，Gs與Tr、SPAD，WUE與SPAD呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，Ci與Ls、WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，WUE與Tr、Ls呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。駿棗樹冠葉片的各光合參數(shù)間存在極為緊密的相關(guān)性。表1

表1 各光合參數(shù)間的相關(guān)性
Table 1 Correlation analysis between photosynthetic parameters

光合參數(shù)Photosynthetic parameter凈光合速率Net photosy-nthetic rate(Pn)氣孔導(dǎo)度Stomatal conductance(Gs)胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration(Ci)蒸騰速率Transp-iration rate (Tr)氣孔限制值Stomatal limit value(Ls)水分利用效率Water use efficiency(WUE)葉綠素含量Chlorophyll content(SPAD)凈光合速率Net photosy-nthetic rate(Pn)1氣孔導(dǎo)度Stomatal conductance(Gs)0.87??1胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration(Ci)-0.20.211蒸騰速率Transpiration rate (Tr)0.92??0.96??0.021氣孔限制值Stomatal limit value(Ls)-0.01-0.41-0.98??-0.241水分利用效率Water use efficiency(WUE)0.73??0.39-0.60??0.44?0.46?1葉綠素含量Chlorophyll content(SPAD)0.81??0.74??-0.040.74??-0.140.61??1

注：“*”表示在P<0.05的水平上差異顯著，“**”表示在P<0.01的水平上差異顯著

Notes: “*”means significant difference atP<0.05 level,and “**” means significant difference atP<0.01 level

2.5.2 主成分分析

研究表明,當(dāng)保留3個(gè)公因子時(shí)，累計(jì)貢獻(xiàn)率大于90%，第一主成分(光合因子)中，Tr的貢獻(xiàn)最大，其次是Gs和Pn，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在光合因子中的地位極為重要；第二主成分(氣孔因子)的主要組合指標(biāo)中Ci、Ls的貢獻(xiàn)較大，氣孔限制值能極大程度的影響到胞間CO2濃度的含量，氣孔限制值越大，胞間CO2濃度含量越低；第三主成分(水分因子)中貢獻(xiàn)最大的是SPAD值，其次是WUE，葉片中葉綠素含量與水分利用效率的關(guān)系密切。各光合參數(shù)在光合作用中的地位，用特征向量值的絕對(duì)值由高到低依次表示為Ci、Ls、Tr、Gs、Pn、SPAD、WUE。表2

研究表明,駿棗不同整形方式在不同時(shí)期的光合效率綜合得分由高到低依次為II(7月末花期)>I(7月末花期)>II(5月初花期)>I(5月初花期)。2種整形方式的駿棗樹均表現(xiàn)為7月的末花期的綜合光合效能比5月的初花期高，處于7月的駿棗樹體養(yǎng)分積累的主要目標(biāo)，由原來的5月初花期以供應(yīng)營養(yǎng)生長(zhǎng)需要為主，轉(zhuǎn)變?yōu)榇藭r(shí)以生殖生長(zhǎng)為主，營養(yǎng)生長(zhǎng)為輔的養(yǎng)分供應(yīng)關(guān)系。在不同整形方式的駿棗樹間，綜合光合效能表現(xiàn)較好的為整形方式II，株行距較大、栽植密度較小(1.5 m×4.0 m)的單軸主干形在光合養(yǎng)分積累方面比株行距較小、栽植密度較大(1 m×2.25 m)的疏散分層形更具有優(yōu)勢(shì)。表3

3 討 論

在棗的生產(chǎn)過程中，都非常重視棗樹的花期管理[7]。棗樹在花期時(shí)樹體所表現(xiàn)出的花量與坐果率將直接影響當(dāng)年的棗產(chǎn)量，花量大且坐果率高，往往產(chǎn)量高。影響棗樹花期的花量跟坐果率不是由某一因素所決定的，而是由花期樹體養(yǎng)分的積累、運(yùn)轉(zhuǎn)、分配，花器官的發(fā)育狀況、受粉狀況以及自然環(huán)境變化等眾多因素決定[8]。棗樹花期的養(yǎng)分積累方式主要由根系吸收和葉片光合所組成，而養(yǎng)分積累的目的則依據(jù)棗樹所處不同生理時(shí)期會(huì)有所不同，在花期之前的樹體養(yǎng)分積累主要是為了增強(qiáng)樹勢(shì)、增加枝葉量和擴(kuò)大樹冠，以增加葉片對(duì)太陽輻射的截獲面積，提升凈光合能力[9-10]，從而獲取更多的光合養(yǎng)分，為營養(yǎng)生長(zhǎng)；花期及花后樹體養(yǎng)分的積累，則是為了能更好的開花坐果[11]以及促進(jìn)果實(shí)和種子健康發(fā)育(遺傳下一代)，生殖生長(zhǎng)為主，營養(yǎng)生長(zhǎng)為輔。

表2 因子載荷矩陣
Table 2 Factorial load matrix

光合參數(shù)Photosynthetic parameter主成分(特征向量)Principal component(Eigenvectors)光合因子Photosynthetic factors氣孔因子Stomatal factor水分因子Water factor凈光合速率Net photosynthetic rate(Pn)0.857 10.158 80.467 8氣孔導(dǎo)度Stomatal conductance(Gs)0.926 2-0.237 10.262 7胞間CO2濃度Intercellular CO2 concentration(Ci)-0.004 3-0.990 2-0.099 3蒸騰速率Transpiration rate (Tr)0.972 5-0.056 10.212 4氣孔限制值Stomatal limit value(Ls)-0.198 90.975 20.022 5水分利用效率Water use efficiency(WUE)0.351 80.557 10.695 8葉綠素含量Chlorophyll content(SPAD)0.573 3-0.067 50.762 6方差貢獻(xiàn)Variance contribution3.030 22.331 11.409累計(jì)貢獻(xiàn)Accumulated contribution0.409 10.723 80.914

表3 不同整形方式在不同生育時(shí)期的駿棗光合效率評(píng)價(jià)
Table 3 Evaluation results of photosynthetic efficiency ofZiziphusjujubacv. Junzao with different shaping methods in different periods

整形方式Plastic method生育時(shí)期Physiological period光合因子Photosynthetic factors氣孔因子Stomatal factor水分因子Water factor綜合得分Compositescore得分Score位次Order得分Score位次Order得分Score位次Order得分Score位次OrderI5月初花期-1.130 24-1.075 284-0.278 923-0.853 8147月末花期0.726 32-0.162 6230.564 2810.353 2792II5月初花期-0.536 4431.267 361-0.732 2640.040 10537月末花期0.940 361-0.029 4620.446 920.460 4311

測(cè)定了駿棗花期始末的2個(gè)生育時(shí)期(5月初花期、7月末花期)和2種整形方式(I、II)的樹體葉片的光合特性，作為參考營養(yǎng)生長(zhǎng)階段與生殖生長(zhǎng)階段的光合養(yǎng)分積累差異，I和II在7月末花期的Pn、Gs、Ci、Tr以及SPAD值顯著高于5月初花期，而WUE和Ls則相反；II在2個(gè)生育時(shí)期的Pn、Gs、Tr以及Ls的值均顯著高于I，而Ci和WUE值則相反。段志平等[12]研究了不同棗棉間作模式，認(rèn)為在盛花期前LAI、SPAD及光合生理特性差異不顯著，盛花期后有較大差異，研究結(jié)果與前人基本一致，可能正是由于盛花期之后，枝條、葉片等的營養(yǎng)生長(zhǎng)已達(dá)飽和狀態(tài)，充當(dāng)庫的角色已消失，葉片進(jìn)而全面轉(zhuǎn)化為制造光合養(yǎng)分的葉源，而過多的養(yǎng)分累積迫切需要向花、果等生殖器官轉(zhuǎn)移，以增加葉源的源強(qiáng)度[13]，葉片的光合能力得以較大提升。2種整形方式I、II在7月生殖生長(zhǎng)較為旺盛的末花期的駿棗樹冠光合能力強(qiáng)于5月營養(yǎng)生長(zhǎng)較為旺盛的初花期，7月生殖生長(zhǎng)的光合養(yǎng)分積累量較5月營養(yǎng)生長(zhǎng)多。

4 結(jié) 論

4.1 處于生殖生長(zhǎng)階段的7月末花期葉片的光合效能與處于營養(yǎng)生長(zhǎng)階段的5月初花期相比更強(qiáng)，葉片由原來累積、消耗養(yǎng)分的庫轉(zhuǎn)變?yōu)橹圃?、輸出養(yǎng)分的源，生殖器官花和果成為新的養(yǎng)分儲(chǔ)存的庫。

4.2 將單軸主干形的株行距設(shè)定為1.5 m×4.0 m與疏散分層形的株行距設(shè)定為1 m×2.25 m相比，是當(dāng)?shù)馗哂懈吖夂闲艿尿E棗栽培模式。