硫化物脅迫對(duì)海草影響的研究進(jìn)展

張 玉, 趙 鵬, 張曉梅, 周 毅

硫化物脅迫對(duì)海草影響的研究進(jìn)展

張 玉1, 4, 趙 鵬2, 張曉梅1, 3, 周 毅1, 3

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 自然資源部第四海洋研究所, 廣西 北海 536000; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237; 4. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

硫酸鹽的還原作用是沿海海洋沉積物中有機(jī)質(zhì)厭氧礦化的主要終點(diǎn)過(guò)程, 該過(guò)程會(huì)生產(chǎn)有毒的硫化物。迄今為止, 在所研究的大多數(shù)海草中都發(fā)現(xiàn)了硫化物侵入植株組織內(nèi)部的現(xiàn)象, 而且在溫帶和熱帶區(qū)域已經(jīng)發(fā)生過(guò)多起因?yàn)椴荽渤练e物中硫化物濃度過(guò)高而導(dǎo)致海草大面積死亡的事件。本文綜述了近三十年來(lái)硫化物脅迫對(duì)海草影響的相關(guān)研究工作, 主要內(nèi)容包括以下四方面: (1)硫化物對(duì)海草產(chǎn)生脅迫的環(huán)境條件主要有缺氧、缺鐵、有機(jī)質(zhì)富集以及高鹽; (2)硫化物侵入海草組織的途徑是由根部吸收進(jìn)而轉(zhuǎn)移到地下莖和葉片中, 而隨著時(shí)間的推移, 硫化物在海草組織中最終主要以單質(zhì)硫、硫酸鹽以及有機(jī)硫的形式存在; (3)硫化物對(duì)海草的危害主要是通過(guò)直接破壞海草的分生組織并進(jìn)一步抑制海草的光合作用發(fā)生的, 對(duì)海草的生長(zhǎng)帶來(lái)嚴(yán)重的負(fù)面影響; (4)不同海草物種受硫化物的侵入情況不同, 主要與海草物種的形態(tài)學(xué)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)差異有關(guān)。最后提出三方面的展望, 包括硫化物脅迫下海草組織、細(xì)胞層面的深入研究, 分子應(yīng)答機(jī)制的研究以及有效的海草床修復(fù)手段的探索。本文有助于全面了解海草與硫化物脅迫之間的關(guān)系, 并為將來(lái)開(kāi)展更深入的研究提供參考。

硫化物脅迫; 海草; 侵入; 修復(fù)

海草是唯一一類沉水性的且具地下根和根狀莖的海洋高等植物, 全球共分布有72種海草, 生長(zhǎng)在除南極洲以外的所有大洲的海洋淺海、沿岸水域和河口中[1-2]。大面積的連片海草被稱為海草床, 海草床是三大典型沿海生態(tài)系統(tǒng)之一, 對(duì)淺海海岸和河口生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義, 能夠凈化水質(zhì)[3]、防風(fēng)固堤[4], 是海洋生物重要的棲息地和育幼場(chǎng)[5], 為許多生物提供食物來(lái)源[6], 是沿海地區(qū)牧食食物鏈和碎屑食物鏈的重要組成部分[7], 并且在碳、氮、磷的生物地球化學(xué)循環(huán)中具有重要作用[8]。

硫酸鹽的還原作用是沿海海洋沉積物中有機(jī)質(zhì)厭氧礦化的主要終點(diǎn)過(guò)程, 該過(guò)程會(huì)生產(chǎn)有毒的硫化物[9-11]。研究表明, 當(dāng)硫化物濃度低至10~1 000 μmol/L時(shí), 對(duì)植物仍具有很強(qiáng)的毒性[12]。硫化物會(huì)抑制植物中與ATP有效性或營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)的酶活性(如乙醇脫氫酶ADH), 降低植物蛋白含量、腺苷酸能荷比(AEC)以及氮素的吸收等[10, 13-15]。同時(shí), 硫化物會(huì)抑制真核細(xì)胞線粒體中細(xì)胞色素氧化酶的活性, 對(duì)植物的分生組織產(chǎn)生毒害作用[12]。此外, 有研究觀察到在沉積物硫化物的影響下植物從沉積物中吸收養(yǎng)分的含量有所減少[16-17], 且呼吸作用也受到抑制[10, 18]。由此可見(jiàn), 硫化物對(duì)植物的光合作用、好氧代謝、生長(zhǎng)發(fā)育和養(yǎng)分吸收等方面都有負(fù)面影響。

海草通常生長(zhǎng)在高度還原性的沉積物中, 其中會(huì)含有潛在的有毒硫化物[19]。迄今為止, 在所研究的大多數(shù)海草中都發(fā)現(xiàn)了硫化物侵入植株組織內(nèi)部的現(xiàn)象, 而且在溫帶和熱帶區(qū)域已經(jīng)發(fā)生過(guò)多起因?yàn)椴荽渤练e物中硫化物濃度過(guò)高而導(dǎo)致海草大面積死亡事件[11, 20-23]。佛羅里達(dá)灣, 是加勒比海和大西洋地區(qū)形成熱帶海草的主要棲息地, 其熱帶海草物種分別在1987年和2015年的夏末秋初發(fā)生過(guò)兩次大規(guī)模死亡事件, 海草床的損失面積達(dá)95平方公里和88平方公里, 而根據(jù)調(diào)查顯示當(dāng)時(shí)沉積物有機(jī)質(zhì)含量非常高, 孔隙水中硫化氫的含量更是超過(guò)了2 000 μmol/L[20, 24]。

鑒于海草床在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性, 以及硫化物對(duì)海草的危害性, 本文綜述了近三十年來(lái)硫化物對(duì)海草脅迫的相關(guān)研究工作, 主要內(nèi)容包括硫化物對(duì)海草產(chǎn)生脅迫的環(huán)境條件, 硫化物侵入海草組織的途徑、時(shí)空變化, 硫化物對(duì)海草產(chǎn)生的主要危害, 以及不同海草物種受硫化物的侵入情況?；趯?duì)上述內(nèi)容的總結(jié)歸納, 最后提出了未來(lái)研究工作的重點(diǎn)。本文有助于全面了解海草與硫化物脅迫之間的關(guān)系, 并為將來(lái)開(kāi)展更深入的研究提供參考。

1 硫化物對(duì)海草產(chǎn)生脅迫的環(huán)境條件

1.1 缺氧

硫化物對(duì)海草產(chǎn)生脅迫僅發(fā)生在低氧環(huán)境下, 其侵入海草組織速率與根和根狀莖的供氧密切相關(guān), 氧氣濃度降低會(huì)減弱海草組織對(duì)硫化物侵入的防御能力[19, 25]。海草的根狀莖和根部的氧氣供應(yīng)在很大程度上取決于葉片的光合作用以及來(lái)自上層水體的氧氣供給[26]。氧氣可以通過(guò)根系釋放到沉積物中[26-27],它可以在根部周圍形成薄的氧化帶, 并在硫化物到達(dá)根表面之前將其再氧化成無(wú)害的硫酸鹽[28]。然而, 當(dāng)水體中氧濃度較低或植物組織和沉積物對(duì)氧的需求量較高時(shí), 沉積物就會(huì)形成缺氧條件[29], 在這種情況下, 硫化物可侵入海草組織[23, 30]。

Pedersen等人的研究表明, 硫化物侵入與植物的氧平衡密切相關(guān), 只有在分生組織或根狀莖中氧分壓相對(duì)較低時(shí)才會(huì)發(fā)生[30]。Terrados等人發(fā)現(xiàn)海草床內(nèi)添加蔗糖的樣方沉積物的氧化還原電位較低, 缺氧情況明顯, 沉積物中硫酸鹽的還原速率升高, 孔隙水中溶解的硫化物含量升高[19]。Holmer和 Laursen發(fā)現(xiàn)遮陰條件下, 海草的光合作用受到影響, 導(dǎo)致海草根系釋放的氧氣量減少, 硫化物產(chǎn)量隨之增加[31]。Borum利用微電極技術(shù), 對(duì)佛羅里達(dá)灣三個(gè)不同地點(diǎn)的海草分生組織和根莖中的氧氣和硫化物動(dòng)力學(xué)進(jìn)行研究, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)水柱缺氧以及其他因素造成的植物光合作用減少導(dǎo)致了硫化物侵入海草植株組織[23]。Holmer 和 Nielsen研究了海草床內(nèi)的絲狀藻類的爆發(fā)現(xiàn)象[32], 結(jié)果表明大量海藻在夜間的呼吸作用及其夏末秋初的降解過(guò)程會(huì)消耗大量的氧氣, 從而造成沉積物缺氧現(xiàn)象, 沉積物的缺氧加上有機(jī)質(zhì)的富集, 二者共同刺激了沉積物微生物的活動(dòng), 增加了硫酸鹽還原速率, 使沉積物中硫化物的濃度增加[33], 導(dǎo)致硫化物對(duì)海草產(chǎn)生脅迫。

1.2 缺鐵

鐵含量對(duì)沉積物中硫化物動(dòng)力學(xué)起著重要作用, 這是因?yàn)殍F能與硫化物反應(yīng)生成硫化亞鐵沉淀(FeS)和黃鐵礦(FeS2)[34], 從而減少沉積物中硫化物的濃度[35]。而沉積物中鐵含量的減少限制了硫化物的埋藏和再氧化, 沉積物對(duì)硫化物的緩沖能力下降, 從而增加了海草在硫化物中的暴露程度[36-37]。Robertson等人觀察到沉積物中硫化物濃度高的區(qū)域其鐵的濃度較低[38]。因此沉積物中鐵含量較低可能是高硫化物侵入海草組織的重要原因[37]。一些現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)表明, 在沉積物中添加鐵元素可以直接降低海草床的硫化物水平, 從而降低硫化物對(duì)海草床的毒性, 增加植物密度和生產(chǎn)力, 甚至可以扭轉(zhuǎn)草床暴露在高濃度硫化物下的退化趨勢(shì), 促進(jìn)海草床的恢復(fù)[36, 39-41]。例如, Marbà的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)表明, 在西班牙地中海南部海草床中添加鐵元素可使沉積物硫酸鹽還原率降低2倍, 植株補(bǔ)充量增加2.5倍[39]。

1.3 有機(jī)質(zhì)富集

有機(jī)質(zhì)的沉積及其對(duì)沉積物生物地球化學(xué)條件的影響是控制硫化物侵入海草組織的重要因素[42]。Frederiksen等人研究了漁業(yè)活動(dòng)對(duì)受硫化物侵入的影響, 結(jié)果表明漁場(chǎng)廢水的沉積增加了沉積物有機(jī)質(zhì)含量, 從而刺激了底棲生物的礦化過(guò)程, 導(dǎo)致了硫化物濃度的增加[42]。Simpson通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)硫化物的濃度隨碎屑添加量的增加而增加, 這與Boschker等人前期研究結(jié)果一致[43-44]。O. Mascaró向沉積物中加入5 g/L的魚(yú)食, 通過(guò)有機(jī)質(zhì)富集來(lái)促進(jìn)硫酸鹽還原細(xì)菌的活動(dòng), 發(fā)現(xiàn)硫化物的產(chǎn)量明顯增加[25]。Holmer在研究五種生長(zhǎng)在不同沉積物條件下的溫帶海草的高硫化物侵入情況時(shí)發(fā)現(xiàn), 有兩個(gè)地點(diǎn)觀察到高硫化物侵入海草組織的現(xiàn)象, 而這兩個(gè)地點(diǎn)均伴隨著有機(jī)質(zhì)富集的情況, 因此也表明有機(jī)質(zhì)富集是造成硫化物壓力升高的因素[37]。

1.4 高鹽

Johnson研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)鹽度為65時(shí), 海草根際氧化能力受到損害,草床沉積物中硫化物的濃度要比鹽度<55時(shí)高; 且與對(duì)照組(鹽度為35)相比, 硫化物積累濃度是其4倍, 分生組織中硫化物濃度達(dá)到最高536±330 μmol/L[45]。造成該現(xiàn)象的原因是的夜間耗氧量在一定范圍內(nèi)隨鹽度(35、45、55和65)的增加而增加[46], 這意味著高鹽度暴露會(huì)導(dǎo)致呼吸系統(tǒng)耗氧量增加, 呼吸速率的增加提高了硫化物侵入海草組織的速率, 從而使海草的分生組織受到更長(zhǎng)時(shí)間、更高濃度的硫化物的影響[45]。

2 硫化物侵入海草組織的途徑、時(shí)空變化

2.1 硫化物侵入海草組織的途徑

利用海草中穩(wěn)定的硫同位素信號(hào), 可以跟蹤海草中硫化物的侵入情況[29, 47]。該技術(shù)利用了兩種硫源不同的硫同位素, 即來(lái)自海水或沉積物孔隙水中的硫酸鹽以及沉積物孔隙水中的硫化物[12]。由于硫酸鹽還原細(xì)菌的分餾作用, 其產(chǎn)生的硫化物最終由重的34S和輕的32S組成。海水中硫酸鹽的δ34S值通常是恒定的, 大約是+21‰左右[48], 沉積物孔隙水δ34S值變化很大, 其數(shù)值可達(dá)+ 60‰[49-50]。沉積物中硫化物的δ34S的值與之相差很大, 范圍通常在–10‰~ 20‰, 個(gè)別沉積物中硫化物δ34S的值能低至–50‰。因此受硫化物侵入的海草的δ34S信號(hào)值要低于未受硫化物侵入的海草[51]。

為了適應(yīng)厭氧沉積物環(huán)境, 海草體內(nèi)生有發(fā)達(dá)的腔隙系統(tǒng), 該系統(tǒng)連接了葉片、根狀莖和根, 并允許氧氣在植物內(nèi)運(yùn)輸[52-53], 然而硫化物氣體也會(huì)通過(guò)該腔隙系統(tǒng)在海草植株體內(nèi)由地下組織轉(zhuǎn)移到葉片中[23, 30]。Holmer的兩項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)受到硫化物侵入時(shí), 不同組織δ34S信號(hào)不同, 葉片相對(duì)于根和根狀莖δ34S信號(hào)來(lái)說(shuō)是正的, 表明硫化物先侵入到根部, 然后通過(guò)組織中的腔隙系統(tǒng)轉(zhuǎn)移到其他組織中[29, 32]。Holmer還發(fā)現(xiàn)受到硫化物侵入時(shí), 硫化物的侵入途徑和前者一樣, 也是從根部進(jìn)入到植株內(nèi), 進(jìn)而轉(zhuǎn)移到根狀莖和葉片中[37]。

2.2 硫化物在海草組織中的時(shí)空變化

在植物組織中, 硫化物可能的氧化產(chǎn)物包括單質(zhì)硫(S0)、硫酸鹽(SO42–), 硫代硫酸鹽(S2O32–)以及其他含硫有機(jī)化合物, 如含硫氨基酸和輔酶[54-55]。然而硫化物在海草體內(nèi)發(fā)生再氧化的具體機(jī)制目前仍然不清楚, 但是不少研究表明單質(zhì)硫是硫化物的主要再氧化產(chǎn)物, 且在海草組織中積累較多[29, 33, 42, 56]。Hasler-Sheetal通過(guò)掃描電子顯微鏡、能量色散x射線光譜學(xué)、色譜和分光光度法以及穩(wěn)定的同位素示蹤等方法發(fā)現(xiàn)硫化物侵入海草組織后, 有一部分硫化物在海草腔隙組織中被氧化沉淀為單質(zhì)硫, 有一部分硫化物進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為硫醇和硫酸鹽, 還有一部分通過(guò)酶促代謝反應(yīng)轉(zhuǎn)化為有機(jī)硫。不同形態(tài)的硫主要在地下組織(根和根莖)中積累, 積累量超過(guò)80%, 在地下組織中, 67%的沉淀為單質(zhì)硫, 17%為有機(jī)硫, 12%為硫酸鹽, 4%為硫醇。此外, 單質(zhì)硫和硫醇主要儲(chǔ)存在根狀莖和根中, 而硫酸鹽則從地下組織運(yùn)輸?shù)降厣辖M織[56-57]。Hasler-Sheetal根據(jù)其硫化合物定量結(jié)果和穩(wěn)定同位素示蹤的結(jié)果將硫化物的變化過(guò)程總結(jié)在圖1的概念模型中[57]。

3 硫化物對(duì)海草的危害

硫化物對(duì)海草的危害主要是通過(guò)直接破壞海草的分生組織并進(jìn)一步抑制海草的光合作用發(fā)生的。Garcias-Bonet發(fā)現(xiàn)分生組織中分裂細(xì)胞的百分比與沉積物中硫化物的濃度呈密切的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 該結(jié)果表明硫化物會(huì)在海草葉片的形成過(guò)程中抑制分生組織的分裂活動(dòng), 從而對(duì)海草的生長(zhǎng)帶來(lái)嚴(yán)重的負(fù)面影響[58]。硫化物還可以通過(guò)海草的根和根狀莖擴(kuò)散到光合作用組織中[25, 57], 通過(guò)影響光系統(tǒng)Ⅱ[59]或線粒體中細(xì)胞色素c氧化酶[10]等酶的活性抑制光合作用, 導(dǎo)致能量生產(chǎn)下降, 并對(duì)其他含金屬酶產(chǎn)生負(fù)面影響[60]。

迄今為止, 已經(jīng)有多項(xiàng)研究證明硫化物會(huì)抑制海草的生長(zhǎng), 降低其生物量, 并對(duì)海草床造成許多其他的負(fù)面影響[23, 25, 30, 61-62]。例如, Mascaró通過(guò)添加有機(jī)質(zhì)來(lái)控制硫化物對(duì)海草的脅迫程度, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)高含量有機(jī)質(zhì)添加處理組, 植株受到嚴(yán)重的硫化物脅迫, 與對(duì)照組相比, 其生長(zhǎng)率在2周和4周后分別下降了79%和91%, 而且植株開(kāi)始變軟, 出現(xiàn)明顯的降解現(xiàn)象[25]。此外, 全球已經(jīng)發(fā)生多起因?yàn)槌练e物中硫化物濃度過(guò)高而導(dǎo)致海草大面積死亡事件[11, 20, 23-24]。

4 不同海草物種受硫化物侵入的情況

雖然與其他植物家族相比, 海草物種的數(shù)量相對(duì)較少(72種), 但是各物種間海草的形態(tài)大小差異較大, 從小型(葉長(zhǎng)度<2 cm)到大型物種(葉長(zhǎng)度>2 m)均有, 其地上、地下組織的分化程度差異也較大[63], 而這些特征在海草響應(yīng)硫化物脅迫中具有重要作用[19, 33, 37, 64]。從海草物種的大小方面來(lái)說(shuō), 植株越小受硫化物侵入程度越高[65], 而且較小的海草物種如和, 其各個(gè)組織(根、莖、葉)之間硫化物的侵入是相互關(guān)聯(lián)的; 植株越大受硫化物侵入程度相對(duì)較低, 較大的海草物種如, 其更長(zhǎng)的莖以及葉鞘更是將沉積物中硫化物與葉片隔離開(kāi), 因此其根狀莖和根中硫化物侵入程度很高, 而葉片中硫化物侵入程度很低[37]。地下生物量在海草響應(yīng)硫化物的過(guò)程中起到的作用因物種而異。sp.和sp根的生物量與硫化物侵入程度呈負(fù)相關(guān), 這可能是因?yàn)橹仓贻^大, 光合作用產(chǎn)氧量較多, 通過(guò)根釋放了更多氧氣, 促進(jìn)了周圍環(huán)境中硫化物的氧化過(guò)程, 使硫化物侵入減少[65]。而sp.情況正好相反, 該物種植株較小, 光合作用產(chǎn)氧量有限, 濃密的根毛增加了根吸收的有效面積, 促進(jìn)了植株從環(huán)境中吸收硫化物[66-67]。

圖1 沉積物中硫化物侵入海草組織的路徑及其變化[57]

注: 虛線代表氣體擴(kuò)散, 實(shí)線代表液體擴(kuò)散; 圓形代表無(wú)機(jī)硫; 矩形代表有機(jī)硫; 菱形代表氣體化合物; 五邊形代表被永久儲(chǔ)存的硫; ox代表氧化作用; ez代表酶途徑; 問(wèn)號(hào)代表未知反應(yīng); 灰色代表34S信號(hào)的富集, 白色代表34S信號(hào)的枯竭

Frederiksen等人的研究表明和葉片受硫化物侵入程度不同,葉片受硫化物影響較低; 而的葉片則受硫化物侵入程度較高, 該現(xiàn)象可由以下兩點(diǎn)原因解釋: (1) 與物種間的形態(tài)差異有關(guān),的根狀莖與不同, 既有垂直的, 也有水平的, 這增加了根到根狀莖的擴(kuò)散距離; (2) 物種間腔隙組織發(fā)育的變異可能影響植物器官間硫化物的擴(kuò)散, Frederiksen對(duì)兩物種根狀莖橫斷面的顯微鏡檢查顯示, 與相比,的腔隙組織較少, 硫化物在體內(nèi)轉(zhuǎn)移速度較慢[42]。

5 存在的問(wèn)題與展望

當(dāng)前海草所面臨的硫化物脅迫是全球性的問(wèn)題, 更是不容忽視的重要問(wèn)題。但是從研究的內(nèi)容和層面來(lái)看, 大量的研究主要集中在海草個(gè)體、種群層面, 而細(xì)胞、組織層面的研究較少, 對(duì)硫化物脅迫的分子應(yīng)答機(jī)制研究更是幾乎沒(méi)有; 另外, 硫化物脅迫下海草床的修復(fù)研究也相對(duì)較少, 因此未來(lái)應(yīng)該加強(qiáng)以上三方面的研究。

5.1 硫化物脅迫下海草組織、細(xì)胞層面的研究

葉片是植物的同化器官, 生理功能較為活躍, 能直接影響植物的光合、呼吸、養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)戎饕砘顒?dòng)[68], 脅迫條件下葉片細(xì)胞的多種結(jié)構(gòu)和功能會(huì)受到破壞, 從而導(dǎo)致植物不能進(jìn)行正常的生理代謝活動(dòng), 并最終導(dǎo)致死亡, 例如葉綠體和類囊體出現(xiàn)明顯破壞時(shí), 意味著葉綠體的光合功能將受到嚴(yán)重影響[69]; 細(xì)胞核的變形則會(huì)嚴(yán)重影響基因的表達(dá)、蛋白質(zhì)的合成等[70], 而膜系統(tǒng)則是脅迫條件下受破壞的主要部位, 前人的研究表明, 逆境脅迫對(duì)植物葉綠體、線粒體和細(xì)胞核等細(xì)胞器的傷害首先是對(duì)膜結(jié)構(gòu)的傷害[68]。此外, 還有研究表明, 植物葉片組織的葉片厚度、柵欄組織、海綿組織等與植物的抗逆性密切相關(guān)[71]。因此硫化物脅迫下, 海草葉片組織中主要細(xì)胞器、膜系統(tǒng)以及各種組織的變化情況也是反映海草響應(yīng)硫化物脅迫的重要方面, 應(yīng)進(jìn)行深入研究。

5.2 硫化物脅迫下海草分子應(yīng)答機(jī)制的研究

硫化物對(duì)海草光合作用影響的研究目前局限在間接研究方面, 即測(cè)定光合作用相關(guān)的參數(shù)或者測(cè)定硫化物脅迫后海草的生物量是如何變化的。而硫化物脅迫對(duì)海草光合系統(tǒng)的直接影響還沒(méi)有相關(guān)研究, 例如光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ是受到了哪些影響, 過(guò)程中相關(guān)酶的活性又是如何變化的, 這些更深一層次的原因也是值得探究的。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí), 體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧, 如果活性氧不能及時(shí)被清除, 就會(huì)引發(fā)一系列生理生化代謝紊亂, 最終造成植物的死亡, 因此硫化物對(duì)海草產(chǎn)生脅迫時(shí), 海草細(xì)胞內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)是如何變化以應(yīng)對(duì)脅迫的, 也應(yīng)該進(jìn)行深入研究。

此外, 海草對(duì)硫化物脅迫響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制目前還不清楚, 隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)等組學(xué)技術(shù)的興起, 應(yīng)該從分子各個(gè)層面深入地解析海草對(duì)硫化物脅迫的響應(yīng), 并最終從整體水平上把握其應(yīng)答機(jī)制。此外, 傳統(tǒng)的指標(biāo)如生物量、生長(zhǎng)速率、光合作用、葉片表型等對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng), 一旦從傳統(tǒng)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)海草生長(zhǎng)不良說(shuō)明海草床早已受到環(huán)境的脅迫, 已經(jīng)發(fā)生了退化。而通過(guò)轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組等組學(xué)方面的測(cè)定可以找到成熟可靠的硫化物脅迫“預(yù)響應(yīng)”的分子標(biāo)志物, 如轉(zhuǎn)錄組層面的響應(yīng)基因、蛋白質(zhì)組層面的蛋白產(chǎn)物、代謝組層面的代謝產(chǎn)物等, 用以提前判斷海草床是否受到硫化物脅迫, 避免出現(xiàn)因?yàn)榱蚧餄舛壬咴斐珊２荽竺娣e死亡事件, 從而起到海洋生態(tài)環(huán)境工程監(jiān)測(cè)預(yù)警作用。

5.3 硫化物環(huán)境下現(xiàn)場(chǎng)修復(fù)技術(shù)的探索

因?yàn)殍F元素能結(jié)合海草生長(zhǎng)環(huán)境中的硫化物，產(chǎn)生硫化亞鐵沉淀(FeS)和黃鐵礦(FeS2)[34], 從而減少沉積物中硫化物的濃度[35], 所以目前有多項(xiàng)研究通過(guò)向海草床中添加鐵元素來(lái)減輕硫化物對(duì)海草床的脅迫, 并取得了一定的成果[36, 39-41]。張倩研究發(fā)現(xiàn), 高硫化物脅迫下添加鐵元素, 可顯著提高植株密度和生長(zhǎng)速度, 較低硫化物水平時(shí)添加鐵元素雖也能提高各指標(biāo)值, 但效果不明顯[40]。因此不同的草床, 沉積物硫化物環(huán)境不同, 具體的修復(fù)技術(shù)需要根據(jù)草床的實(shí)際情況進(jìn)行。

此外, 可以將海草對(duì)硫化物脅迫的分子應(yīng)答機(jī)制與基因工程手段相結(jié)合運(yùn)用于生態(tài)修復(fù)中。在分子應(yīng)答機(jī)制的基礎(chǔ)上, 通過(guò)基因工程改進(jìn)海草抗性基因的表達(dá), 提高植株對(duì)硫化物脅迫的耐受性。例如陸地植物在研究抗除草劑脅迫時(shí), 通過(guò)基因工程修飾除草劑作用的靶蛋白使植株對(duì)其不敏感(EPSPS抑制劑基因)[72-73], 或者分離出能解除除草劑毒性的酶基因(bar基因), 使其過(guò)量表達(dá)以解除除草劑對(duì)植物的毒性作用[74-75]。因此, 未來(lái)可以借助基因工程的手段培育耐硫化物脅迫的植株用于海草床的恢復(fù)。

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A review of the effects of sulfide stress on seagrass

ZHANG Yu1, 4, ZHAO Peng2, ZHANG Xiao-mei1, 3, ZHOU Yi1, 3

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Fourth Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Beihai 536000, China; 3. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Sulfate reduction, which produces toxic sulfides, is considered the main terminal process of the anaerobic mineralization of organic matter in coastal marine sediments. Sulfide invasion into seagrass tissues has been observed in most seagrasses studied to date. Moreover, several large-scale seagrass die-off events have been documented in the temperate and tropical regions because of the high concentration of sulfide in sediments. This paper reviews studies describing the effects of sulfide stress on seagrass in the last 30 years. The four main findings are as follows. (1) The environmental conditions of sulfide invasion into seagrass tissues include hypoxia, iron deficiency, organic matter enrichment, and high salinity. (2) Sulfide invasion is initiated from the root and then spreads to the rhizome and leaves. In addition, sulfide in seagrass tissues eventually takes the forms of elemental sulfur, sulfate, and organic sulfur. (3) The harm caused by sulfides to seagrass mainly comes from the direct destruction of meristems and subsequent inhibition of photosynthesis, which seriously impedes growth. (4) Different species of seagrass suffer different extents of sulfide invasion. These variances may be attributed to differences in the morphology and internal structure of the grasses. In the end, three aspects of expectation are proposed, including a further study at the tissue and cellular level, the molecular response mechanism of seagrass and effective methods of seagrass bed restoration under sulfide stress. The present paper contributes to the understanding of the relationship between seagrass and sulfide stress and provides suitable references for future research.

sulfide stress; seagrass; invasion; restoration

Feb. 24, 2020

P76

A

1000-3096(2020)11-0123-09

10.11759/hykx20200224001

2020-02-24;

2020-03-29

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41606192); 國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(2015FY110600); 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“藍(lán)色糧倉(cāng)科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專項(xiàng)(2019YFD0901301)

[National Natural Science Foundation of China, No.41606192; National Science & Technology Basic Work Program, No.2015FY110600; National Key R&D Program of China, No.2019YFD0901301]

張玉(1996-), 女, 山東濰坊人, 碩士研究生, 主要從事海草生境修復(fù)學(xué)研究, E-mail: m17854201347@163.com; 周毅,通信作者, 電話: 0532-82898646, E-mail: yizhou@qdio.ac.cn

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)