底棲硅藻生物膜附著基對扇貝幼蟲附著和變態(tài)的影響*

杜美榮 方建光 毛玉澤 李 鋒 高亞平房景輝 王同勇 蔣增杰①

(1.農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266000；3.威海市文登區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站 威海 264400)

我國是世界第一水產(chǎn)養(yǎng)殖大國和水產(chǎn)品貿(mào)易大國(唐啟升等,2014),貝類養(yǎng)殖在水產(chǎn)養(yǎng)殖中占據(jù)舉足輕重的地位,目前已養(yǎng)殖的種類有40余種(王如才等,2008),我國主要養(yǎng)殖的扇貝包括櫛孔扇貝、蝦夷扇貝、海灣扇貝等。其中,大量苗種的獲得對規(guī)模化養(yǎng)殖功不可沒。人工培育的苗種可以彌補(bǔ)天然苗種的不足,有目的地選種和育種,提高養(yǎng)殖企業(yè)的效益,是規(guī)?；B(yǎng)殖中獲取苗種的主要方式(王如才等,2008)。

扇貝苗種培育經(jīng)歷胚胎期、浮游幼蟲期和附著變態(tài)期。附著變態(tài)是扇貝幼蟲發(fā)育史中的重要環(huán)節(jié),其形態(tài)和生活習(xí)性發(fā)生巨大的變化,是發(fā)育和存活的敏感期。在此過程中,幼蟲分泌足絲在適合的附著基上進(jìn)行附著,面盤退化,發(fā)育出鰓、閉殼肌,在幾丁質(zhì)殼的外緣長出新的碳酸鈣質(zhì)的殼(次生殼),由浮游生活轉(zhuǎn)變?yōu)楣讨?。附著變態(tài)階段幼蟲對環(huán)境因素異常敏感,環(huán)境因素稍有不適,幼蟲即會延遲變態(tài)或者大量死亡,死亡率有時可以高達(dá)80%—90%,給生產(chǎn)造成巨大損失(Keoughet al,1982)。對雙殼貝類的附著和變態(tài)的化學(xué)物質(zhì)的研究較多,例如咖啡因能誘導(dǎo)海灣扇貝Argopecten irradians的變態(tài)(Zhanget al,2003),K+、GABA離子能促進(jìn)紅鮑幼蟲和螺的附著和變態(tài),L-DOPA和兒茶酚胺等神經(jīng)遞質(zhì)能促進(jìn)長牡蠣幼蟲的附著和變態(tài)(Coonet al,1990；Zhanget al,2003；Fenget al,2006；Luet al,2006),化學(xué)物質(zhì)的誘導(dǎo)并不穩(wěn)定,會導(dǎo)致幼蟲死亡率高等問題。幼蟲被誘導(dǎo)后會出現(xiàn)下沉到培育池底部或者無附著變態(tài)的現(xiàn)象,難以實(shí)現(xiàn)向人為投放的附著基上附著(定向附著),而定向附著在使用懸浮性附著基(聚乙烯網(wǎng)片,紅棕繩)的貝類(扇貝,魁蚶等)采苗中十分重要(Zhang,2000),在此過程中如果可以優(yōu)化育苗技術(shù)方案來促進(jìn)眼點(diǎn)幼蟲大量同步定向附著和變態(tài),將可以顯著地提高扇貝育苗中產(chǎn)量和效益。

生物膜、菌膜等被眾多學(xué)者認(rèn)為能較好地誘導(dǎo)海洋無脊椎動物幼蟲的附著和變態(tài)(Baoet al,2007；Peteiroet al,2007；Zapataet al,2007；Yuet al,2010),且定向性好。底棲硅藻是生物膜的一種,關(guān)于底棲硅藻對無脊椎動物幼蟲附著變態(tài)誘導(dǎo)作用的研究大多集中在鮑、參和海膽等(柯才煥等,2001；康慶浩等,2003；于秀娟等,2007)。研究表明,硅藻膜之于鮑、刺參和海膽幼蟲,是三種舔食/雜食性動物附著變態(tài)階段的優(yōu)良餌料(Chen,2007；Xinget al,2008；Tunget al,2011),食物來源是一個關(guān)鍵因素(Watsonet al,2004；Xinget al,2008)。底棲硅藻為附著型硅藻,而扇貝的幼蟲和稚貝均為濾食性,附著型的底棲硅藻是否能成為濾食型貝類的有效食物來源尚存質(zhì)疑,尚無底棲硅藻附著基對扇貝附著和變態(tài)的影響相關(guān)研究。櫛孔扇貝Chlamys farreri和海灣扇貝為我國北方重要養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)貝類,附苗量和變態(tài)率的高低對育苗生產(chǎn)至關(guān)重要,本研究針對底棲硅藻附著基對櫛孔扇貝和海灣扇貝的附著和變態(tài)的影響進(jìn)行了實(shí)驗(yàn),目的是為生態(tài)、高效的商業(yè)化苗種培育提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

附著基分為2種,一種為聚乙烯網(wǎng)片附著基,目前被廣泛應(yīng)用于雙殼貝類后期幼蟲附著。聚乙烯網(wǎng)片附著基由聚乙烯繩(直徑約1.5—2.0mm)編織而成的網(wǎng)結(jié)組成,成品規(guī)格為40×80cm,每張網(wǎng)片約3000網(wǎng)扣,網(wǎng)扣處面積較大,是幼蟲附著的主要位置,實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)中常以網(wǎng)扣為計(jì)量稚貝附著數(shù)量的單位。網(wǎng)片下方懸掛墜石,在培育池內(nèi)海水浮力的作用下,網(wǎng)片便可垂直懸浮于育苗池中。另外一種為載玻片,主要用于底棲硅藻的附著后在顯微鏡下觀測底棲硅藻在黑暗的幼蟲培育池內(nèi)的數(shù)量變動情況。

實(shí)驗(yàn)中所用的底棲硅藻為混合藻種,優(yōu)勢種類為舟形藻Naviculasp.和卵形藻Naviculasp.(金德祥等,1982),將聚乙烯網(wǎng)片和載玻片進(jìn)行清洗后接種底棲硅藻,聚乙烯網(wǎng)片接種30片,載玻片接種6片,具體操作如下。在扇貝預(yù)計(jì)附著前10d開始進(jìn)行接種,首先將聚乙烯網(wǎng)片平鋪于藻類培養(yǎng)室的池底,載玻片裝于玻片架置于水池中,加水至水深約20—30cm,按照接種密度1.5×104cell/mL的接種密度將底棲硅藻藻種均勻的潑灑于水池中。第5天,將載玻片和聚乙烯網(wǎng)片附著基分別翻轉(zhuǎn)過來,按照同樣的密度進(jìn)行另外一面的接種,培育池水溫8—10°C,光照300—400μmol/(m2·s)。從第2天開始,使用流水培養(yǎng)附著基,流速為0.5—0.8cm/s,每天流水4h,流水后施肥,施肥的營養(yǎng)鹽比例為：硝酸鈉(10mg/L),磷酸二氫鉀(1mg/L),檸檬酸鐵(0.1mg/L),硅酸鈉(0.1mg/L)。

幼蟲于全黑暗的幼蟲培育池內(nèi)培育,當(dāng)眼點(diǎn)幼蟲的數(shù)量超過30%時開始投放附著基。眼點(diǎn)幼蟲布苗密度為5個/mL,將底棲硅藻網(wǎng)片附著基,對照組網(wǎng)片附著基和載玻片附著基按照常規(guī)操作布放于幼蟲培育池,分別觀測附著基上幼蟲的附苗量和變態(tài)率(計(jì)算公式如下)以及底棲硅藻在育苗池環(huán)境下的數(shù)量變動。每個幼蟲培育池投放附著基200片,其中投放底棲硅藻處理組附著基100片,對照組附著基100片,均勻的穿插布放。在投入附著基12d后進(jìn)行附著和變態(tài)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),每種附著基選取10片,在上、中、下三個位置分別剪取5—10個網(wǎng)扣,計(jì)數(shù)幼蟲、稚貝和死殼的數(shù)量,并計(jì)算附苗量和變態(tài)率。實(shí)驗(yàn)于3個幼蟲培育池內(nèi)開展,實(shí)驗(yàn)結(jié)束后以三個培育池的附著基上的數(shù)量計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。附苗量和變態(tài)率計(jì)算公式如下：

載玻片用于計(jì)數(shù)底棲硅藻在育苗池內(nèi)的數(shù)量變動情況。每3d一次將載玻片從幼蟲培育池內(nèi)取出進(jìn)行底棲硅藻豐度的測定后迅速放回至幼蟲培育池內(nèi),豐度測定于顯微鏡(×400)下進(jìn)行,視野內(nèi)所有的底棲硅藻均進(jìn)行計(jì)數(shù),一個載玻片計(jì)數(shù)6個視野,使用目微尺測量視野直徑,計(jì)算視野的面積并統(tǒng)計(jì)底棲硅藻的豐度。

1.2 基于穩(wěn)定碳氮同位素的櫛孔扇貝稚貝食物來源分析

人工培育下,扇貝幼蟲和稚貝的主要食物來源為人工培育的金藻Isochrysis galbana,扁藻Platymonas subcordiformis。將金藻和扁藻分別經(jīng)4500r/min離心后去掉上清液經(jīng)60°C烘干,瑪瑙研缽研磨過篩(180目),稚貝烘干后經(jīng)HCl酸洗處理,以上所制備的樣品進(jìn)入連接元素分析儀(Elementar,美國)的同位素質(zhì)譜儀ISOprime 100(Isoprime,英國)進(jìn)行δ13C和δ15N的測定。碳、氮同位素比值以δ值的形式表達(dá),定義為δX(‰)=[(Rsample/Rstandard)-1]×1000,式中,X表示13C或15N；Rsample是樣本的同位素比值(12C/13C；14N/15N),Rstandard是標(biāo)樣的同位素比值。碳、氮穩(wěn)定同位素測定的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)分別為 PDB(美洲擬箭石)和空氣中的N2。

1.3 掃描電鏡樣品制備方法

將在底棲硅藻附著基上完成附著變態(tài)的櫛孔扇貝稚貝連同附著基一起剪下,反復(fù)用生理鹽水沖洗后,固定于2.5%的戊二醛溶液中。乙醇脫水,醋酸異戊脂置換,CO2臨界點(diǎn)干燥器干燥,離子濺射儀鍍金,KYKY-2800B掃描電鏡觀察并拍照。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用SPSS18.0進(jìn)行分析,不同處理組別間附苗量和變態(tài)率的使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn),以P＜0.05為差異顯著,P＜0.01為差異極顯著。主要食物來源對扇貝食物貢獻(xiàn)的分析用混合模型在R程序包SIAR(Stable IsotopeAnalysis in R)下進(jìn)行(Parnellet al,2010)。軟件運(yùn)行50000次,計(jì)算各食物源0.95、0.75和0.25的置信水平下的置信區(qū)間(分別以淺灰色、中灰色和深灰色顯示),其中0.95下的置信區(qū)間在文中詳述。

2 結(jié)果

2.1 底棲硅藻附著基對海灣扇貝和櫛孔扇貝附著和變態(tài)的影響

底棲硅藻附著基對海灣扇貝和櫛孔扇貝附著變態(tài)的影響結(jié)果(表1)表明,底棲硅藻附著基的附苗量和變態(tài)率均高于對照組附著基,海灣扇貝實(shí)驗(yàn)中,底棲硅藻處理組比對照組附苗量提高220.19%(P＜0.01),變態(tài)率和殼長指標(biāo)中,處理組和對照組差異不顯著(P＞0.05)。在櫛孔扇貝實(shí)驗(yàn)中底棲硅藻處理組比對照組附苗量提高43.02%(P＜0.01),變態(tài)率提高87.31%(P＜0.01),底棲硅藻處理組殼長和對照組差異不顯著(P＞0.05)。對照組附著基約在投放7d左右在附著基上可以檢查到變態(tài)的稚貝,而底棲硅藻附著基在投放4d后即可檢查到變態(tài)的稚貝,比對照組早3d。

表1 底棲硅藻附著基對海灣扇貝和櫛孔扇貝附著和變態(tài)的影響Tab.1 Effects of benthic diatom filmed substrate to the settlement and metamorphosis of A.irradias and C.farreri

2.2 附著基上扇貝的掃描電鏡觀察

對附著在底棲硅藻處理后的聚乙烯網(wǎng)片上的櫛孔扇貝稚貝的掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),底棲硅藻在網(wǎng)片上生長狀態(tài)良好,雖然有少量硅殼破碎的現(xiàn)象,但大部分生長良好,部分處于分裂期,櫛孔扇貝稚貝在附著基上分泌足絲附著,生長狀態(tài)良好。

2.3 底棲硅藻在幼蟲培育池內(nèi)的數(shù)量變動

底棲硅藻載玻片在幼蟲培育池內(nèi)的數(shù)量變動情況見圖2,底棲硅藻接種并生長10d后,轉(zhuǎn)移至黑暗的幼蟲培育池,由于光照不足,底棲硅藻光合作用受限,在充氣和換水等影響下容易導(dǎo)致脫落,數(shù)量有一定的下降,但豐度最終能保持56.0—183.9ind/mm2。

2.4 底棲硅藻附著基上扇貝的食物來源

大規(guī)模人工培育的稚貝,其主要投喂餌料為金藻和扁藻,對底棲硅藻附著基上的稚貝的穩(wěn)定同位素測定,使用基于混合模型對其食物來源進(jìn)行分析結(jié)果顯示櫛孔扇貝幼蟲培育池中金藻對稚貝的食物貢獻(xiàn)較高(圖3),其0.95水平的置信區(qū)間的貢獻(xiàn)率為18%—65%(淺灰色),高于扁藻的28%—44%,位于第三的是底棲硅藻,其0.95水平的置信區(qū)間的貢獻(xiàn)率為0%—44%,附著于底棲硅藻附著基上的稚貝,底棲硅藻也是其食物來源之一。

圖1 底棲硅藻附著基上附著櫛孔扇貝稚貝的掃描電鏡觀察Fig.1 Scanning electron microscopic observation of C.farreri on the benthic diatom filmed substrate

圖2 底棲硅藻在扇貝幼蟲培育池內(nèi)的數(shù)量變動Fig.2 Quantity changes of the benthic diatom in the scallop larval nursery pool

圖3 基于混合線性模型的底棲硅藻附著基上櫛孔扇貝稚貝的食物來源分析Fig.3 Comparison in the contributions(%)of food source to C.farreri spat on benthic diatom filmed substrate

3 討論

硅藻廣泛分布于自然界的各大海水、淡水水域,數(shù)量和種類占水域浮游生物的90%以上,是水域初級生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者,浮游種類為濾食性貝類和小型浮游動物提供餌料,貢獻(xiàn)初級生產(chǎn)力。底棲硅藻能生長于生物和非生物的表面,有一定的運(yùn)動能力,細(xì)胞壁較厚(金德祥等,1982)。底棲硅藻附著的底層表面能有效地誘導(dǎo)鮑、刺參和海膽等舔食型幼蟲的附著和變態(tài)(Avenda?o-Herreraet al,2003；Chen,2007；Xinget al,2008；Van Colenet al,2009；Tunget al,2011；孫景春,2012)。硅藻之于鮑、刺參和海膽幼蟲,食物來源是一個關(guān)鍵因素(Watsonet al,2004；Xinget al,2008),對于濾食性的扇貝幼蟲是否有效,尚未見相關(guān)報道。普遍認(rèn)為底棲硅藻為附著型的硅藻,而扇貝幼蟲的整個發(fā)育周期為濾食性,底棲硅藻在刺參和鮑附著變態(tài)中的誘導(dǎo)機(jī)理是基于其優(yōu)良的食物來源,而附著型的底棲硅藻在幼蟲食譜組成中的貢獻(xiàn)有限。其次,扇貝幼蟲培育過程對水質(zhì)要求極為苛刻,海水必須經(jīng)過不少于24h的沉淀、砂濾等,力求使得水體中的顆粒有機(jī)物、微生物和藻類的數(shù)量降到最低,最大限度減少對幼蟲培育環(huán)境的影響。貝類用附著基(網(wǎng)片)也要采用多道程序的浸泡、清洗、沖刷甚至使用鹽酸、抗生素等處理。目的也是減少對幼蟲培育水體穩(wěn)定性的影響。并且,現(xiàn)有的底棲硅藻的培養(yǎng)一般不是純種/無菌培養(yǎng),大部分采用刮取長流水地面或者池壁,或者洗刷大型藻表面附著的底棲硅藻獲得,幾乎均是混種/菌培養(yǎng),其中不乏夾雜著浮游動物、原生動物等。

本研究結(jié)果從電鏡,底棲硅藻在幼蟲培育池內(nèi)的狀態(tài)以及其誘導(dǎo)附著變態(tài)效果多方面對以上幾個問題進(jìn)行了解析。目前扇貝幼蟲的商業(yè)化培育過程一般為黑暗培育,幼蟲培育池內(nèi)光照低于底棲硅藻附著基培育池內(nèi)的光照(300—400μmol/(m2·s)),本文的研究表明,進(jìn)入幼蟲培育池的黑暗環(huán)境后,底棲硅藻附著基上的底棲硅藻豐度逐漸降低。相似的結(jié)果在其他藻類也有發(fā)現(xiàn),針對近岸卵形藻Cocconeis sublittoralis的結(jié)果表明,在 16.6μmol/(m2·s)的低光照下,細(xì)胞數(shù)量先小幅度提高,在接種2d或4d后數(shù)量開始下降(Parkeret al,2007),近岸卵形藻的豐度在高光照處理組比低光照處理組要低。在本研究中,在扇貝幼蟲培育池的低光照環(huán)境下,部分底棲硅藻能夠存活,在稚貝附著變態(tài)前(附著基投入后8—10d)仍能保持一定的豐度,幼蟲培育池的換水頻率為每天兩次,脫落個體會在每天兩次的換水中被換掉,不影響幼蟲培育池的環(huán)境,掃描電鏡的觀察也表明部分底棲硅藻在扇貝幼蟲完成附著變態(tài)后依然可以存活并保持良好狀態(tài)。

扇貝幼蟲的附著和變態(tài)經(jīng)歷三個階段：(1)大范圍探索。在這個階段,幼蟲通常是沿直線爬行,并經(jīng)常從一個地點(diǎn)游動到另一個地點(diǎn)；(2)選定大致范圍后開展小范圍探索。在這個階段,探索的步調(diào)縮短,方向改變的頻率增加；(3)最后開始在小范圍內(nèi)的檢查階段。在這個階段,幼蟲在很小范圍內(nèi)探索附著地點(diǎn)的適宜情況,在它體長范圍內(nèi)移動和旋轉(zhuǎn),幼蟲如果暫時找不到合適的附著基,就會發(fā)生變態(tài)延遲現(xiàn)象,長牡蠣幼蟲的變態(tài)延遲可達(dá)30d以上(Pechenik,1990)。

扇貝幼蟲在水中生活并呼吸和排泄,向水體中釋放二氧化碳和氨氮等(Luet al,1999),同時幼蟲的主要食物——單胞藻的養(yǎng)殖過程中,需要添加N、P等營養(yǎng)鹽(孫穎穎等,2006),其中總氨和亞硝酸鹽均對貝類幼蟲有毒害作用(王曄,2016),近年來開發(fā)出濃縮藻膏、藻粉等,也是為了避免將單胞藻培養(yǎng)液代入幼蟲培育池影響水環(huán)境穩(wěn)定。而底棲硅藻的營養(yǎng)鹽的吸收研究表明,在其培養(yǎng)的前10d,能夠使培養(yǎng)液中的氨氮濃度顯著降低(唐棣等,2016)。本研究結(jié)果表明底棲硅藻附著基比對照組附著基早3d檢測到變態(tài)后的稚貝,底棲硅藻附著基吸收利用營養(yǎng)鹽和對局部微環(huán)境的改善,可能在縮短上述3個探索階段的時間,完成對附著基的選擇過程中有至關(guān)重要的導(dǎo)向作用。

O'Foighil等(1990)對蝦夷扇貝的研究表明,在雙殼貝類尋找附著基的過程中,匍匐期幼蟲使用足探尋適宜附著基的過程中有短暫的足攝食的過程,生物膜附著基上的稚貝殼長顯著大于普通附著基上的稚貝。這與本文對稚貝食物來源的穩(wěn)定碳氮同位素結(jié)果是一致的,人工培育的扇貝幼蟲和稚貝,后期主要的餌料種類為金藻和扁藻等,因此金藻和扁藻在其食譜組成中占據(jù)了相當(dāng)大的比重,底棲硅藻數(shù)量少,并且時間較短,在食譜組成中比例最低,但是從結(jié)果表明其依然承擔(dān)了部分作用,而這部分作用有可能是在扇貝附著和即將變態(tài)期間至關(guān)重要的。舊的攝食器官——面盤的退化、消失,以及新的攝食器官——鰓的長出,都需要一定的時間,這一段時間內(nèi)扇貝幼蟲的營養(yǎng)供給至關(guān)重要。在底棲硅藻附著基上使用足進(jìn)行探索和檢查的扇貝眼點(diǎn)幼蟲,可能會導(dǎo)致底棲硅藻脫落,自然脫落或者由于匍匐期幼蟲的擾動脫落的底棲硅藻可以成為幼蟲部分食物來源(Avenda?o-Herreraet al,2003),雖然其比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)弱于大量投喂的單胞藻,但是在附著和變態(tài)這個異常敏感的階段,底棲硅藻附著基可能是幼蟲從面盤攝食和轉(zhuǎn)向鰓攝食中間的橋梁,這種足攝食的模式也許能夠成為面盤脫落且尚未形成穩(wěn)定的鰓攝食的幼蟲或者稚貝的一個重要餌料來源。

以往的一些貝類附著和變態(tài)誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)大多數(shù)采取小體積實(shí)驗(yàn)(5mL培養(yǎng)皿(Yuet al,2010)及1000L容器(Pearceet al,1996)),本研究為大規(guī)模中試實(shí)驗(yàn),單位實(shí)驗(yàn)水體體積為18m3,較大的實(shí)驗(yàn)水體以及多次的重復(fù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果更有參考價值,有利于扇貝幼蟲商業(yè)化培育過程中的應(yīng)用、推廣。對雙殼貝類的附著和變態(tài)的化學(xué)物質(zhì)較多,化學(xué)物質(zhì)的誘導(dǎo)并不穩(wěn)定、有負(fù)面效果,并且定向性誘導(dǎo)差,不利于使用懸浮性附著基的扇貝幼蟲培育。相較之下,本文中使用的底棲硅藻附著基在定向性誘導(dǎo)方面表現(xiàn)良好,附苗量和變態(tài)率均較高。同時,底棲硅藻附著基也能用于其他使用懸浮性附著基進(jìn)行附著和變態(tài)的貝類,如蝦夷扇貝Patinopectin yessoensis、魁蚶Anadara uropygimelana等。底棲硅藻能誘導(dǎo)鮑、刺參和海膽幼蟲的附著和變態(tài),除食源誘導(dǎo)外,底棲硅藻的胞外產(chǎn)物(硅藻多糖和蛋白質(zhì)等)被認(rèn)為能促進(jìn)多種海洋無脊椎動物幼蟲的附著和變態(tài)。這些物質(zhì)能被幼蟲吸收從而誘導(dǎo)甲殼動物、藤壺和苔蘚蟲類的附著和變態(tài)(Kavouraset al,2000；Van Colenet al,2009),胞外產(chǎn)物成分復(fù)雜,底棲硅藻是否因其代謝的胞外產(chǎn)物對幼蟲的附著和變態(tài)造成誘導(dǎo)、具體的成分及其誘導(dǎo)的分子生物學(xué)機(jī)理等將是下一步工作的重點(diǎn)。

4 結(jié)論

底棲硅藻生物膜附著基對櫛孔扇貝和海灣扇貝幼蟲附著和變態(tài)具有明顯的誘導(dǎo)作用。底棲硅藻在幼蟲培育池的黑暗條件下不會迅速脫落影響水質(zhì),部分在幼蟲完成附著變態(tài)前依然能保持一定的豐度和良好的狀態(tài)。雖不能成為幼蟲的主要食物來源,但底棲硅藻在稚貝的食譜組成中仍具有一定的貢獻(xiàn)。本研究為底棲硅藻生物膜在貝類幼蟲附著變態(tài)過程中作用的研究奠定了良好的基礎(chǔ),并為生態(tài)、高效的商業(yè)化苗種培育提供理論和技術(shù)支撐。