叢枝菌根真菌對(duì)黃瓜雙斷根嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

楊凡 郭家彤 馬凱

摘? ? 要：通過(guò)在育苗基質(zhì)中接種叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）菌劑，研究AMF對(duì)黃瓜雙斷根嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明，接種菌劑后明顯提高了黃瓜嫁接苗的莖粗、根長(zhǎng)、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、根冠比和壯苗指數(shù)，控制了植株徒長(zhǎng);通過(guò)對(duì)POD、MDA、可溶性蛋白質(zhì)、根系活力等進(jìn)行測(cè)定，表明叢枝菌根真菌可以縮短黃瓜嫁接傷口愈合時(shí)間3～5 d、促進(jìn)生長(zhǎng)和壯苗等，壯苗指數(shù)提高95.6%，商品苗出售時(shí)間提前7～10 d。

關(guān)鍵詞：黃瓜;叢枝菌根真菌;嫁接

中圖分類號(hào)：S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2020）12-061-05

Abstract：Through inoculating Arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） in seedling substrate， the effects of AMF on the growth and development of cucumber graft seedlings were studied. Results showed that the stem diameter， root length， dry mass， fresh mass， root-cap ratio and seedling index of cucumber grafted seedlings were significantly increased after inoculation， and the plant height was controlled. Through the determination of POD， MDA， soluble protein and root activity， the results showed that arbuscular mycorrhizal fungi could shorten the healing time of grafting wound of cucumber by 3-5 days， and promote the growth and seedling vigor， etc.， and the seedling vigor index increased by 95.6%， and the selling time of commercial seedlings was 7-10 days earlier.

Key words： Cucumber; Arbuscular mycorrhizal fungi; Grafting

黃瓜（Cucumis sativus L.）為葫蘆科一年生蔓生或攀援草本植物，也稱胡瓜、青瓜，是全世界普遍栽培的蔬菜品種，也是目前全球重要的、設(shè)施栽培最大、經(jīng)濟(jì)效益最高的蔬菜作物之一[1]。2017年我國(guó)設(shè)施黃瓜播種面積約63萬(wàn)hm2，而河南省常年黃瓜播種面積約17萬(wàn)hm2[2]。隨著農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，我國(guó)設(shè)施蔬菜栽培面積不斷增加，設(shè)施蔬菜生產(chǎn)呈規(guī)?；?、專業(yè)化和工廠化發(fā)展趨勢(shì)。由于受耕地?cái)?shù)量、氣候條件的限制及對(duì)高產(chǎn)高效的追求，設(shè)施蔬菜種植品種相對(duì)單一，難以做到土地輪作倒茬，土壤有害微生物不斷積累，土傳病害逐年加劇[3]。尤其是黃瓜枯萎病、根結(jié)線蟲病、根腐病等毀滅性病害，對(duì)黃瓜生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅，以致失去生產(chǎn)意義。

嫁接是提高黃瓜抗逆性、預(yù)防土傳病蟲害的有效措施，已被應(yīng)用于黃瓜生產(chǎn)[4]。但對(duì)嫁接砧木、嫁接方法、栽培條件和品質(zhì)控制缺乏系統(tǒng)研究，導(dǎo)致嫁接存活率較低，死棵、爛棵現(xiàn)象較嚴(yán)重，遠(yuǎn)不能適應(yīng)嫁接苗產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的需要[5]。

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）可以和陸地上80%以上的植物形成共生關(guān)系[6]，通過(guò)菌絲體、代謝產(chǎn)物、病程相關(guān)蛋白等，增加根系對(duì)水分和礦質(zhì)元素的吸收，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高養(yǎng)分吸收率，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，改善植物營(yíng)養(yǎng)條件，增強(qiáng)植物抗病性和抗逆性。筆者旨在利用黃瓜雙斷根嫁接技術(shù)配合接種AMF后，研究其促進(jìn)嫁接苗生長(zhǎng)的相關(guān)指標(biāo)，為進(jìn)一步分析其對(duì)嫁接傷口愈合的效應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

黃瓜品種為‘博杰616，由天津德瑞特河南辦事處河南省慶發(fā)種業(yè)有限公司提供，砧木為黑籽南瓜。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年1—4月，在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地育苗中心進(jìn)行叢枝菌根真菌誘導(dǎo)黃瓜嫁接傷口快速愈合試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，處理1：育苗基質(zhì)接種叢枝菌根真菌菌劑（孢子數(shù)量為109·g-1，V基質(zhì)∶V菌劑=1 000∶1）;處理2：育苗基質(zhì)添加4%聚谷氨酸增效劑（V基質(zhì)∶V聚谷氨酸增效劑=1 000∶1）;處理3：育苗基質(zhì)（對(duì)照）。15張穴盤（每張穴盤40穴）為1重復(fù)，共3次重復(fù)，即每個(gè)處理45張，1 800棵嫁接苗。黑籽南瓜為砧木，子葉完全展開且剛現(xiàn)真葉時(shí)進(jìn)行嫁接。接穗黃瓜為‘博杰616，當(dāng)黃瓜幼苗子葉完全展平即可嫁接。育苗基質(zhì)為自配基質(zhì)，草炭購(gòu)自歐博亞10 mm草炭，珍珠巖和蛭石購(gòu)自市場(chǎng)。V草炭∶V珍珠巖∶V蛭石=6∶3∶1。嫁接前，砧木和接穗所用基質(zhì)為對(duì)照基質(zhì)，嫁接后將嫁接苗分別扦插于3個(gè)試驗(yàn)處理基質(zhì)中，完全隨機(jī)排列于育苗床上，進(jìn)行統(tǒng)一管理。

1.3 嫁接方法

采用雙斷根貼接法。一般在砧木2片子葉展平剛長(zhǎng)出真葉、接穗2片子葉展平時(shí)開始嫁接。先用刀片從砧木莖稈向生長(zhǎng)點(diǎn)方向向下75°斜切去掉生長(zhǎng)點(diǎn)和另一片子葉，切口長(zhǎng)7～10 mm;再用刀片將砧木從莖基部切斷，切口離生長(zhǎng)點(diǎn)5～6 cm為宜，切下后的砧木要保濕，并盡快進(jìn)行嫁接。接穗在子葉下方5 mm處將胚軸向下削切成相應(yīng)的斜面。砧木與接穗切面對(duì)齊，貼靠在一起，用嫁接夾固定緊即可。

1.4 測(cè)試項(xiàng)目與方法

嫁接成活率調(diào)查：嫁接后10 d統(tǒng)計(jì)嫁接苗成活率。判斷嫁接黃瓜幼苗成活的標(biāo)準(zhǔn)為：砧木長(zhǎng)出4～6條新根，接穗第1片真葉初現(xiàn)。

隨機(jī)選取嫁接后15 d的嫁接苗各100株，采用游標(biāo)卡尺測(cè)定黃瓜接穗莖粗（黃瓜子葉下方0.2 cm處）;采用直尺測(cè)定最大側(cè)根的長(zhǎng)度;采用千分之一天平測(cè)定地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量及其干質(zhì)量，并計(jì)算壯苗指數(shù)[壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量）×全株干質(zhì)量]和根冠比（根冠比=地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量）。

在嫁接后0、2、4、6、8、10 d，分別取20株砧木和接穗結(jié)合部莖段測(cè)定生化指標(biāo)。采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性;采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量;采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量。取嫁接15 d的砧木根系，采用TTC染色法測(cè)定根系活力[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 嫁接苗的生長(zhǎng)狀況

2.1.1 嫁接成活率 嫁接后10 d統(tǒng)計(jì)嫁接苗的成活率（圖1），各處理平均成活率達(dá)89%以上。接種叢枝菌根真菌的基質(zhì)，黃瓜嫁接成活率為95.2%;添加聚谷氨酸增效劑的基質(zhì)，黃瓜嫁接成活率為91.5%;對(duì)照基質(zhì)，黃瓜嫁接成活率為89.9%。接種叢枝菌根真菌處理和添加聚谷氨酸處理嫁接成活率分別比對(duì)照提高5.9%和1.8%。接種叢枝菌根真菌菌劑與添加聚谷氨酸增效劑兩者之間對(duì)黃瓜成活率的影響差異不顯著，但接種叢枝菌根真菌菌劑與對(duì)照相比差異顯著。這表明接種叢枝菌根真菌可以有效提升黃瓜雙斷根嫁接技術(shù)在工廠化育苗中的應(yīng)用價(jià)值。

2.1.2 嫁接苗的生長(zhǎng)發(fā)育 從圖2可以看出，接種叢枝菌根真菌基質(zhì)和添加聚谷氨酸基質(zhì)的嫁接黃瓜莖粗分別比對(duì)照高出30.8%和15.4%，株高分別比對(duì)照降低38.2%和21.4%，最大側(cè)根長(zhǎng)分別比對(duì)照高出98.5%和37.0%，地上部鮮質(zhì)量分別比對(duì)照增加33.4%和14.4%，地上部干質(zhì)量分別比對(duì)照增加36.2%和15.5%，地下部鮮質(zhì)量分別比對(duì)照增加39.2%和15.2%，地下部干質(zhì)量分別比對(duì)照增加49.2%和19.0%。不同處理黃瓜嫁接苗地上部干鮮質(zhì)量、地下部干鮮質(zhì)量及莖粗、株高、最大側(cè)根長(zhǎng)均有差異。在嫁接后同一時(shí)間，添加叢枝菌根真菌或聚谷氨酸的育苗基質(zhì)嫁接苗的莖粗、最大側(cè)根長(zhǎng)、地上部干鮮質(zhì)量、根系干鮮質(zhì)量及最大側(cè)根長(zhǎng)均高于對(duì)照育苗基質(zhì)嫁接苗。嫁接后15 d，添加叢枝菌根真菌或聚谷氨酸的基質(zhì)促進(jìn)黃瓜根系生長(zhǎng)，增粗砧木莖稈，延緩砧木生長(zhǎng)過(guò)旺，有效控制接穗徒長(zhǎng)。

2.1.3 嫁接苗的健壯程度 根冠比和壯苗指數(shù)是衡量幼苗健壯程度的指標(biāo)，其中根冠比主要用于衡量幼苗地上部生長(zhǎng)與地下部生長(zhǎng)的協(xié)調(diào)性;壯苗指數(shù)是衡量幼苗素質(zhì)高低的綜合指標(biāo)之一。從圖3可以看出，接種叢枝菌根真菌或添加聚谷氨酸基質(zhì)的嫁接苗，幼苗生長(zhǎng)量增加，壯苗指數(shù)分別比對(duì)照提高95.6%和34.9%，表明接種叢枝菌根真菌或聚谷氨酸的基質(zhì)有助于黃瓜嫁接苗壯苗。接種叢枝菌根真菌基質(zhì)和添加聚谷氨酸基質(zhì)的嫁接苗根冠比分別比對(duì)照基質(zhì)嫁接苗的根冠比高出9.54%和3.06%，表明叢枝菌根真菌能有效促進(jìn)黃瓜根部生長(zhǎng)，控制地上部生長(zhǎng)。

2.2 POD活性的變化

不同處理基質(zhì)對(duì)嫁接苗結(jié)合部POD活性影響的結(jié)果見圖4。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理POD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，酶活性在嫁接第3天達(dá)到最大值，隨后逐漸降低。添加叢枝菌根真菌基質(zhì)的黃瓜嫁接苗POD活性在嫁接3 d的時(shí)候達(dá)到最大值，隨后急劇下降，然后趨于平穩(wěn)，說(shuō)明在嫁接后5 d，傷口已趨于愈合。而添加聚谷氨酸基質(zhì)的和對(duì)照，直到10 d以后，POD活性才低于10 U·min-1·g-1。

接種叢枝菌根真菌基質(zhì)的黃瓜嫁接苗在嫁接3 d時(shí)POD活性比對(duì)照高出20.0%，可能是叢枝菌根真菌菌絲開始侵入根部，植物發(fā)生相關(guān)過(guò)敏反應(yīng)，導(dǎo)致活性升高。而聚谷氨酸則可以直接被植物吸收，幫助植物抵抗逆境，故POD活性低于對(duì)照3.9%。嫁接5 d后，接種叢枝菌根真菌基質(zhì)的黃瓜苗POD活性比對(duì)照下降了42.0%，說(shuō)明叢枝菌根真菌可以協(xié)助植物吸收養(yǎng)分、抵抗逆境等。

2.3 MDA含量的變化

MDA是脂質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，在一定程度上MDA可以表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。不同處理基質(zhì)對(duì)嫁接苗結(jié)合部MDA影響的結(jié)果見圖5。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量呈下降趨勢(shì)。說(shuō)明嫁接苗在嫁接后的生長(zhǎng)過(guò)程中，植物細(xì)胞逐漸修復(fù)，傷口不斷愈合，抗逆性也逐漸增強(qiáng)。接種叢枝菌根真菌基質(zhì)的黃瓜嫁接苗MDA含量在嫁接3 d的時(shí)候分別高于添加聚谷氨酸基質(zhì)的和對(duì)照基質(zhì)的嫁接苗6.74%和4.40%，這可能是叢枝菌根真菌侵染植物根部，導(dǎo)致過(guò)敏性反應(yīng)發(fā)生。嫁接3 d后接種叢枝菌根真菌基質(zhì)的黃瓜嫁接苗MDA含量卻一直是最低的，說(shuō)明叢枝菌根真菌有助于提高植物免疫力，增強(qiáng)抗逆性。

2.4 可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

接種叢枝菌根真菌、添加聚谷氨酸及對(duì)照基質(zhì)嫁接苗在嫁接后1～10 d的可溶性蛋白質(zhì)含量變化結(jié)果見圖6?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量變化可能和嫁接苗傷口愈合時(shí)間有關(guān)，隨著嫁接后時(shí)間的延長(zhǎng)，黃瓜嫁接苗結(jié)合部可溶性蛋白質(zhì)含量呈先下降后上升的趨勢(shì)。接種叢枝菌根真菌基質(zhì)的黃瓜嫁接苗可溶性蛋白質(zhì)含量在嫁接7 d后已經(jīng)回升，超過(guò)嫁接5 d的含量，而添加聚谷氨酸和對(duì)照基質(zhì)黃瓜嫁接苗可溶性蛋白質(zhì)含量回升較晚，說(shuō)明叢枝菌根真菌可以促進(jìn)嫁接苗傷口愈合，縮短傷口愈合時(shí)間。添加聚谷氨酸基質(zhì)的嫁接苗可溶性蛋白質(zhì)含量高于對(duì)照基質(zhì)嫁接苗，表明聚谷氨酸對(duì)可溶性蛋白質(zhì)的產(chǎn)生可能有一定的促進(jìn)作用，但對(duì)縮短傷口愈合時(shí)間方面與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。

2.5 嫁接苗根系活力的變化

從圖7可以看出，接種叢枝菌根真菌、添加聚谷氨酸基質(zhì)的嫁接苗15 d后，根系活力分別比對(duì)照提高43.8%和11.4%。叢枝菌根真菌可以侵入南瓜根部形成共生根，促進(jìn)植物吸收養(yǎng)分和水分，同時(shí)可能產(chǎn)生相關(guān)代謝產(chǎn)物促進(jìn)根系活力增強(qiáng)。聚谷氨酸可以直接被植物根部吸收，從而促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育。

3 討論與結(jié)論

目前黃瓜設(shè)施種植面積已占黃瓜種植總面積的42%左右[8]。嫁接技術(shù)是解決設(shè)施內(nèi)土傳病害的有效方法，但黃瓜嫁接成活率一般只有60%～80%[9]，而雙斷根嫁接的種苗，新根（須根）數(shù)量多，根系活力強(qiáng)，可以有效控制砧木徒長(zhǎng)，與自根系相比，根系面積大，對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力強(qiáng)，定植后緩苗快。

AMF菌絲的延伸和擴(kuò)張可以增強(qiáng)和擴(kuò)大植物根系的吸收能力和范圍[10]，促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高養(yǎng)分吸收率，保護(hù)植物抵御不良環(huán)境脅迫[11]。任強(qiáng)等[12]研究表明，接種AMF能夠顯著提高桑扦插苗的成活率，主根長(zhǎng)度、須根長(zhǎng)度、須根數(shù)量、地下部分鮮質(zhì)量和干質(zhì)量都顯著高于對(duì)照。李姣竹等[13]研究表明，嫁接苗接種Gi后，幼苗株高和莖粗比自根苗增加了24.5%、33.2%。Gi對(duì)根系的侵染率達(dá)到了75.81%。耿廣東等[14]和任志雨等[15]研究也證明了含有AMF的有機(jī)基質(zhì)可以大幅度增加黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，添加AMF的嫁接苗成活率、最大側(cè)根長(zhǎng)度、根系活力、根冠比、生物量和壯苗指數(shù)都明顯高于對(duì)照，這與前人的研究結(jié)果一致。只有株高受到了一定程度抑制，有效避免了黃瓜接穗徒長(zhǎng)而導(dǎo)致結(jié)合部位不牢固，不易發(fā)生斷頭現(xiàn)象，從而提高了商品苗率和育苗效率。

POD酶屬于保護(hù)酶系統(tǒng)，有研究表明，在形成貫通接穗和砧木的維管束橋時(shí)，接合部的過(guò)氧化物酶活性較高，這說(shuō)明POD在維管組織木質(zhì)化過(guò)程中有重要的作用[5]。筆者在本研究中得出了類似的結(jié)論，即嫁接后1～5 d，也就是砧木和接穗中管狀分子開始分化和形成的時(shí)期，POD活性較高。接種叢枝菌根真菌基質(zhì)的黃瓜嫁接后5 d，傷口已趨于愈合，相比對(duì)照提前了5 d，說(shuō)明叢枝菌根真菌在黃瓜嫁接過(guò)程中可以提高POD活性，促進(jìn)黃瓜傷口快速愈合。

MDA在一定程度上可以表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[16]。呂星光等[17]研究表明，AMF可以提高西瓜嫁接苗超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，降低MDA含量。低溫脅迫下，接種AMF可以延緩可溶性蛋白質(zhì)含量的下降，并且使MDA含量保持相對(duì)較低的水平[18]。接種AMF能顯著增加西瓜自根苗和嫁接苗的生物量，提高根系活力，降低根系膜透性和MDA含量[19]。本研究結(jié)果表明，隨著嫁接傷口的愈合，MDA含量也逐漸降低，趨于穩(wěn)定，這與前人結(jié)果一致。因此，添加AMF能激活黃瓜雙斷根嫁接苗與抗逆性有關(guān)的防御性酶反應(yīng)，使黃瓜嫁接苗對(duì)逆境產(chǎn)生快速反應(yīng)，從而加快嫁接苗傷口愈合進(jìn)程。從本試驗(yàn)結(jié)果可以看到，可溶性蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，和POD活性變化趨勢(shì)正好相反。接種AMF基質(zhì)的嫁接苗不管是傷口愈合期還是愈合后生長(zhǎng)期，可溶性蛋白質(zhì)含量都高于對(duì)照，說(shuō)明AMF可以誘導(dǎo)可溶性蛋白質(zhì)的產(chǎn)生。

綜上所述，接種AMF對(duì)黃瓜雙斷根嫁接苗的生長(zhǎng)效應(yīng)顯著，能促進(jìn)嫁接苗生長(zhǎng)，使傷口愈合提前3～5 d，商品苗出售提早7～10 d?？梢妼MF應(yīng)用到黃瓜雙斷根嫁接育苗環(huán)節(jié)將為黃瓜的高產(chǎn)優(yōu)產(chǎn)提供新的途徑。目前對(duì)AMF促進(jìn)黃瓜傷口愈合機(jī)制還不清晰，相關(guān)報(bào)道也較少，還有待進(jìn)一步研究。至于AMF對(duì)嫁接處理后黃瓜的生長(zhǎng)、產(chǎn)量以及果實(shí)品質(zhì)方面的影響是否積極還需要深入研究。

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