9份西瓜種質(zhì)苗期抗旱性鑒定

何亞萍 王春霞 閆星 程登虎 李好 楊建強 張顯 魏春華

摘? 要：為綜合評價西瓜種質(zhì)資源的耐旱性，采用盆栽控水法對9份西瓜種質(zhì)進行持續(xù)干旱脅迫，研究了干旱脅迫對種質(zhì)幼苗生長、生理指標的影響，并利用旱害指數(shù)與隸屬函數(shù)法綜合評價參試材料耐旱性強弱。結(jié)果表明：干旱脅迫可普遍降低植株的株高、鮮質(zhì)量、干物質(zhì)積累及根冠比等生長指標，同時干旱脅迫后西瓜幼苗的相對電導(dǎo)率（REC）、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）及過氧化氫酶（CAT）活性普遍增加，而相對于含量顯著增加的丙二醛（MDA），可溶性蛋白卻不同程度地降低。進一步基于旱害指數(shù)和隸屬函數(shù)值進行聚類分析，篩選出高抗旱種質(zhì)2份（‘M20和‘ZTC），敏感種質(zhì)1份（‘Y34）。

關(guān)鍵詞：西瓜;抗旱性;旱害指數(shù);生長指標;生理指標;隸屬函數(shù)

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2020）12-014-08

Abstract：In order to comprehensively evaluate the drought resistant watermelon germplasms， nine watermelon accessions grown in pots were treated with continuous drought stress， which were then used to study the drought effects on growth index and physiological indicators. The drought tolerance was comprehensively confirmed via drought damage and membership function evaluation method. Results showed that drought could reduce plant height， fresh and dry matter accumulation， and root/shoot ratio. Moreover， drought stress could induce the relative electrical conductivity， proline content， the activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT）. Compared to significantly increased malondialdehyde （MDA）， the soluble protein content was reduced in different degrees among genotypes. Furthermore， two drought-resistant germplasms （‘M20and ‘ZTC） and one drought-susceptible germplasm （‘Y34） were finally screended .

Key words： Watermelon; Drought resistance; Drought index; Growth index; Physiological indicators; Membership function evaluation method

西瓜（Citrullus lanatus L.）汁多味美、營養(yǎng)豐富，是世界上一種重要的經(jīng)濟園藝作物。我國是最大的西瓜生產(chǎn)國和消費國，據(jù)中國農(nóng)業(yè)統(tǒng)計資料顯示，2017年我國西瓜的種植面積為151.97萬hm2，總產(chǎn)量高達6 314.70萬t [1]，其產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展對農(nóng)民增收、農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展具有重要作用。

干旱是影響植物正常生長、減少作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一。隨著全球干旱加重及水資源日益短缺，干旱脅迫可嚴重影響西瓜的產(chǎn)量與品質(zhì)，已成為西瓜栽培過程中所面臨的主要問題之一。我國西瓜品種的選育多在灌溉地開展，長期人工選擇致使西瓜優(yōu)異抗旱性狀丟失，遺傳背景狹窄，品種的適應(yīng)性和抗旱性相對較弱[2-3]。因此挖掘優(yōu)良抗旱種質(zhì)資源不僅可為西瓜抗旱新品種的選育提供方向，同時還對西瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的生產(chǎn)實踐意義。西瓜整個生育期需水量大，尤其是在果實膨大期較為敏感，該時期干旱脅迫會嚴重影響西瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。張化生等[4]采用大田自然干旱脅迫處理，研究了干旱脅迫對不同果型西瓜產(chǎn)量的影響，并通過對抗氧化酶活性等生理指標篩選出適合旱砂田栽培的品種（組合）‘中青9號等。種質(zhì)資源田間抗旱性鑒定可直接評價植株的耐旱性強弱，然而因試驗過程中容易受到其他環(huán)境因素的影響，其可操作性和重復(fù)性較差[2， 5]，而采用苗期盆栽持續(xù)干旱脅迫處理，則可有效地解決上述問題，試驗可控性和重復(fù)性較好，且篩選周期短，已廣泛應(yīng)用于抗旱種質(zhì)篩選試驗中 [2， 6-8]。例如，張海英等[2-3]采用苗期持續(xù)干旱法，系統(tǒng)評價了從美國農(nóng)業(yè)部引進的1 066份西瓜種質(zhì)（820份種質(zhì)，246份育種自交系）的抗旱性，采用快速聚類方法將測試材料劃分成4種類型：抗旱、耐旱、敏感和抗性分離，成功獲得25份強抗旱材料，且大部分為非洲野生種質(zhì)資源。李穎慧等 [7， 9]分別采用PEG模擬干旱和盆栽控水試驗，研究了干旱脅迫對不同籽瓜品種種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，篩選出高抗旱籽瓜品種‘林籽一號，為今后開展籽瓜育種提供理論依據(jù)。而國外學(xué)者Karipcin等[10]采用盆栽方式，不僅調(diào)查了65份西瓜種質(zhì)的耐旱性，還對其耐鹽性進行了評價。

植物的抗旱性是復(fù)雜數(shù)量性狀，受多基因協(xié)調(diào)控制，因此用單一指標進行評價并不可靠。劉東順等[8]通過測定15份材料苗期生長與生理指標，利用隸屬函數(shù)法建立了西瓜品種和材料早期的鑒定方法。而莫言玲等[6]利用旱害指數(shù)和隸屬函數(shù)法分別評定了12份西瓜種質(zhì)的耐旱性，篩選出3份高抗種質(zhì)、6份中抗種質(zhì)及3份敏感種質(zhì) 。目前，采用盆栽控水法開展西瓜苗期抗旱性鑒定，多采用隸屬函數(shù)法或旱害指數(shù)單獨進行評價，而同時結(jié)合兩種方法進行綜合聚類分析的研究少有報道。筆者采用盆栽控水試驗，對9份西瓜種質(zhì)資源進行干旱脅迫，探究不同脅迫時間后土壤含水量的變化趨勢，并統(tǒng)計種質(zhì)的旱害指數(shù);同時，研究干旱脅迫對種質(zhì)幼苗生長指標和生理指標的影響，并依據(jù)各指標計算其隸屬函數(shù)值，最后依據(jù)旱害指數(shù)和隸屬函數(shù)值綜合評價了種質(zhì)耐旱性，旨在為今后抗旱育種及分子和生理水平揭示抗旱機制提供資源。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2020年8—9月在西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院玻璃溫室進行。供試材料由西北農(nóng)林科技大學(xué)西甜瓜課題組提供，共9份種質(zhì)，包括3份野生資源：‘M20‘ZTC和‘YL-W，6份栽培型資源：‘2-60A‘Sgbb‘97103‘Y34‘M08和‘M30，其中種質(zhì)‘97103由北京市農(nóng)林科學(xué)院許勇研究員惠贈（表1）。

選擇成熟度好、籽粒飽滿且均勻一致的種子，經(jīng)55 ℃溫湯浸種4 h后，于30 ℃黑暗條件下進行催芽，露白后單粒播種于育苗穴盤（50孔），商業(yè)育苗基質(zhì)由山東莘縣魯源育苗基質(zhì)有限公司提供。待幼苗長至3葉1心時，移苗至黑色營養(yǎng)缽（7 cm×7 cm×7.8 cm，約16 g），每盆裝育苗土184 g（風(fēng)干細沙和商業(yè)育苗基質(zhì)體積比為1∶1，田間最大持水量為45.3%），且盆底鋪濾紙防止土壤漏出。育苗期間正常水分管理，并每周補澆1/2 Hogland營養(yǎng)液一次，控制溫度白天最高32 ℃，夜晚最低18 ℃。待西瓜植株長至5～6片真葉時，選擇生長均勻的幼苗，每種西瓜材料約60株，隨機分成對照組CK（30株）和處理組DS（30株），采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計（3個區(qū)組）進行盆栽控水干旱處理。對照組進行正常澆水，維持土壤含水量為最大持水量的75%±5%，而處理組不澆水并持續(xù)自然干旱，每天根據(jù)植株萎蔫情況及受害程度統(tǒng)計旱害指數(shù)，并稱重計算土壤含水量，處理至第8天時采樣進行其他各項指標的測定。

1.2 旱害指數(shù)統(tǒng)計

根據(jù)預(yù)實驗觀察并參照莫言玲等的方法[6]，將植株的旱害表型進行分級：0級為植株生長正常，莖直立，葉片平展未下垂，葉緣未卷曲;1級為植株莖直立，葉片下垂或葉片葉緣卷曲;2級為莖直立，但莖表皮皺縮，葉片彎曲下垂嚴重;3級為莖失水彎曲，整株葉片均下垂;4級為幼苗莖失水彎曲，葉片下垂，且葉邊緣干枯。旱害指數(shù)DI（Drought injury index）計算公式：DI=（0×S0+1×S1+2×S2+3×S3+4×S4）/總株數(shù)，其中S0～S4分別為旱害0～4級的對應(yīng)株數(shù)。抗旱性評價以旱害指數(shù)平均值為標準，平均旱害指數(shù)越大，抗旱性越弱，反之，抗旱性越強。

1.3 生長指標測定

干旱脅迫至8 d時，對照組和處理每個區(qū)組隨機選取3株幼苗，分開地上與地下部分，并仔細清洗擦干表面水分后，測定株高、根長、地上和地下鮮質(zhì)量，其中株高測量莖基部處到生長點的高度，根長測量莖基部到主根根尖的長度。然后于105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃烘烤24 h至恒重，測定地上和地下干物質(zhì)積累量，并計算根冠比（地下干物質(zhì)量/地上干物質(zhì)量）。

1.4 生理指標測定

干旱脅迫至8 d時，對照組和處理每個區(qū)組隨機選取3株幼苗，采取生長點以下2片完全展開真葉，測定各生理指標，重復(fù)3次。電導(dǎo)率采用Barrs H法[11]測定;葉綠素（Chl）含量采用80%丙酮浸提法[12]測定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[13]測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法[14]測定;脯氨酸含量采用茚三酮法[15]測定;超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑法測定;過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外分光光度計比色法[16]測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

為消除種質(zhì)基因組背景對指標的影響，各指標計算其相對變化率[6]，相對變化率/%=（干旱處理測定值-對照測定值）/ 對照測定值×100。采用隸屬函數(shù)法對各項生長指標和生理指標進行計算：當指標變化率與抗旱性呈正相關(guān)時，Xu =（X-Xmin）/（Xmax -Xmin）;當變化率與抗旱性呈負相關(guān)時，則Xu = 1-（X-Xmin）/（Xmax -Xmin）。其中：Xu表示指標的變化率;Xmin表示該指標最小值;Xmax表示該指標的最大值。根據(jù)隸屬函數(shù)平均值將種質(zhì)抗旱性的強弱劃分為3級：< 0.4，低抗;0.4～0.7，中抗;>0.7，高抗[6]。

利用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進行方差分析和相關(guān)性分析，多重比較采用最小顯著差數(shù)法（LSD法），聚類分析采用瓦爾德法。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下土壤含水量變化及種質(zhì)旱害表型

試驗期間，土壤含水量與種質(zhì)幼苗蒸騰量有關(guān)，同時還受到環(huán)境因子如天氣、溫度的影響，由圖1所示，處理前3 d土壤含水量下降幅度較大，從75%降至30%左右，之后下降幅度相對平緩，到干旱處理4 d，土壤含水量下降了10%左右，干旱脅迫6 d和8 d（間隔2 d），土壤含水量分別降低了大約10%和8%（圖1）。

正常水分條件下（土壤含水量為最大持水量的75%左右），9種西瓜種質(zhì)幼苗葉片平展并向上生長，無旱害表型（圖2）。當土壤相對含水量達到50%左右時（干旱處理2 d），所有種質(zhì)幼苗仍無明顯旱害表型，生長正常。隨著脅迫時間的延長，處理3 d時，部分種質(zhì)幼苗表現(xiàn)出輕微旱害表型，如‘Y34、‘YL_W，真葉出現(xiàn)下垂現(xiàn)象。當土壤含水量達到20%左右時（處理4 d），大部分種質(zhì)表現(xiàn)出明顯的旱害表型，如真葉表現(xiàn)出不同程度的下垂。隨著干旱脅迫程度加劇，當土壤含水量降至10%左右（處理6 d），所有種質(zhì)真葉出現(xiàn)不同程度萎蔫、葉柄下垂，而處理8 d時，土壤相對含水量已蒸發(fā)至最大含水量的3%左右，表現(xiàn)為極度干旱脅迫，此時西瓜種質(zhì)幼苗的真葉重度失水萎蔫，甚至干枯死亡，如‘Y34‘M30‘YL_W，而種質(zhì)‘M20‘ZTC葉片無焦枯表型，表現(xiàn)出相對較強的耐旱性。

2.2 干旱脅迫下種質(zhì)旱害指數(shù)及抗旱性比較

當土壤含水量為最大持水量的50%左右時（干旱處理2 d），西瓜種質(zhì)基本無明顯的旱害表型，旱害指數(shù)為0（圖2和表2）。隨著脅迫時間延長，土壤水分不斷降低，當干旱脅迫 4 d（土壤含水量約為20%），種質(zhì)已表現(xiàn)出較為明顯的旱害表型（如真葉萎蔫下垂），但旱害程度在種質(zhì)間存在差異。之后，土壤含水量進一步降低，種質(zhì)旱害表型加劇，平均旱害指數(shù)增長幅度變大（圖1和圖2），至干旱脅迫結(jié)束，最大旱害指數(shù)為1.82（‘Y34）。根據(jù)各種質(zhì)旱害指數(shù)的平均值（表2），對9份種質(zhì)的耐旱性做初步比較，其強弱順序為：‘ZTC=‘M20>‘97103>‘M08>‘YL_W>‘Sgbb>‘2-60A>‘M30>‘Y34。

2.3 干旱脅迫下種質(zhì)生長指標變化

正常澆水情況下，未進行干旱脅迫的幼苗生長情況良好，但因種質(zhì)基因組背景不同，各生長指標在種質(zhì)間表現(xiàn)出不同程度的差異，為消除此差異對試驗結(jié)果的影響，通過計算各生長指標的相對變化率來評估種質(zhì)的耐旱性（表3）。干旱脅迫下，所有種質(zhì)的株高顯著降低，降低幅度在20%～30%，只有‘M20的降幅低于10%。不同種質(zhì)根系的伸長表型不一，如‘97103和‘M30根系伸長得到促進，而‘M08和‘M20根系伸長受到抑制，但所有根長的變幅均未達到顯著差異水平（表3）。干旱脅迫降低了所有種質(zhì)地上鮮質(zhì)量和地下鮮質(zhì)量，其中后者的降幅明顯多于前者，表明干旱脅迫下地下根部的水分損失要多于地上莖葉。干旱脅迫還影響了大部分種質(zhì)干物質(zhì)的積累，其中‘YL_W的降幅最大，且達到顯著差異水平，而‘97103和‘Y34的干物質(zhì)積累上升，但未達到顯著差異水平。本試驗中所有種質(zhì)的根冠比下降，表明取樣時（干旱處理8 d，土壤含水量為3%左右）已對所有種質(zhì)幼苗的生長造成嚴重抑制。

2.4 干旱脅迫下種質(zhì)生理指標變化

如表4所示，干旱脅迫降低了大部分種質(zhì)的葉綠素含量，如不抗旱的‘Y34和‘M30，而‘M20‘ZTC的葉綠素含量則顯著提高。干旱脅迫后，植株葉片中的丙二醛（MDA）和相對電導(dǎo)率（REC）相對增加，不同種質(zhì)間增加幅度有所差異，如‘Sgbb的丙二醛含量增加了157.02%，而‘2-60A相對含量有所下降。干旱處理提高了種質(zhì)的脯氨酸含量，增幅都大于50%，且差異達到極顯著水平，其中‘M08的增幅最大;處理植株的可溶性蛋白含量有所下降，不抗旱的‘Y34降幅最多，而‘M08略有增加，但未達到顯著水平。相對于對照組植株，處理后大部分種質(zhì)的超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性有不同程度的增加，且幅度差異較大，而可溶性蛋白含量卻呈普遍下降趨勢。

2.5 基于隸屬函數(shù)評價種質(zhì)耐旱性

為綜合評價不同種質(zhì)的抗旱性強弱，本試驗利用隸屬函數(shù)法對測定的生長指標和生理指標相對變化率進行計算，結(jié)果如表5所示。種質(zhì)‘M20和‘ZTC的平均隸屬函數(shù)值大于0.70，屬于高抗旱種質(zhì);種質(zhì)‘Y34和‘97103的值均小于0.40，為敏感種質(zhì);其他種質(zhì)的值介于0.4～0.7之間，屬于中抗旱種質(zhì)。根據(jù)平均隸屬函數(shù)值，9份種質(zhì)的抗旱性強弱依次為：‘M20>‘ZTC>‘M08>‘YL_W>‘2-60A>‘M30>‘Sgbb>‘97103>‘Y34。除了種質(zhì)‘97103的耐旱性鑒定與其旱害指數(shù)評價差異較大外，其余種質(zhì)鑒定結(jié)果基本一致。

2.6 利用旱害指數(shù)與隸屬函數(shù)鑒定種質(zhì)耐旱性

根據(jù)種質(zhì)旱害表型計算旱害指數(shù)，并以旱害指數(shù)平均值為依據(jù)評價種質(zhì)耐旱性時，‘97103旱害指數(shù)為0.86，屬于耐旱資源;然而，通過生長指標和生理指標計算隸屬函數(shù)值，并以其平均數(shù)為依據(jù)評價種質(zhì)耐旱性時，‘97013為敏感種質(zhì)，2種鑒定方法對‘97103的鑒定結(jié)果存在差異。因此，為進一步驗證2種評價方法的鑒定結(jié)果的一致性和可靠性，本試驗分析了種質(zhì)旱害指數(shù)與隸屬函數(shù)值之間的相關(guān)性（圖3-A）。結(jié)果表明，兩者之間呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r= -0.68，決定系數(shù)R2=0.46，表明2種鑒定方法結(jié)果之間一致性較好，耐旱性評價結(jié)果可靠。去除‘97103后，旱害指數(shù)和隸屬函數(shù)的相關(guān)系數(shù)r= -0.94，決定系數(shù)R2=0.88，達到極顯著水平，進一步表明通過2種方法得到的結(jié)論具有較好的一致性。

為綜合評價種質(zhì)的耐旱性強弱，本試驗基于旱害指數(shù)和隸屬函數(shù)為變量進行聚類分析，發(fā)現(xiàn)9份材料可以分為3類：2份高抗旱種質(zhì)‘M20‘ZTC，1份敏感種質(zhì)‘Y34和6份中抗旱種質(zhì)（圖3-B）。

3 討論與結(jié)論

我國是西瓜最大的生產(chǎn)國，其產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展對農(nóng)民增收、農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展具有重要的推動意義。隨著全球氣候變暖及生態(tài)環(huán)境惡化，使得以干旱為主的非生物脅迫已成為影響西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一。因此，作為西瓜抗旱育種的基礎(chǔ)，優(yōu)異抗旱種質(zhì)的篩選與應(yīng)用，對西瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。種質(zhì)資源田間抗旱性鑒定可直接評價植株的耐旱性強弱，然而因試驗過程中容易受到其他環(huán)境因素的影響，可操作性和重復(fù)性較差[2，5]，而采用苗期盆栽持續(xù)干旱脅迫處理，則可有效解決上述問題，試驗可控性和重復(fù)性較好，且篩選周期短，在抗旱種質(zhì)篩選試驗中得到廣泛應(yīng)用[2， 6-8]。筆者采用盆栽控水方式進行苗期持續(xù)干旱處理，依據(jù)土壤相對含水量不同范圍并結(jié)合旱害指數(shù)初步評估了9份西瓜種質(zhì)的耐旱性強弱，同時發(fā)現(xiàn)當土壤含水量降至最大含水量的30%左右時，西瓜種質(zhì)才表現(xiàn)出不同程度的旱害表型，這為今后采用盆栽控水方式進行西瓜耐旱種質(zhì)篩選提供了量化參考標準。

西瓜作為一種旱生植物，較其他作物表現(xiàn)出較強的耐旱性[17]。干旱脅迫下，植株最直觀的反應(yīng)就表現(xiàn)在外部形態(tài)上，如生長發(fā)育減慢、生長量積累減少，甚至停止[18]。本試驗中所有種質(zhì)的生長指標都受到不同程度的降低，如地上鮮/干質(zhì)量、地下鮮/干質(zhì)量和根冠比，表明脅迫8 d時，土壤含水量為3%左右，植株的生長已受到嚴重抑制。葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，逆境脅迫下植物葉片會萎蔫、發(fā)黃、干枯，其衰減是植物逆境脅迫下的一個普遍反應(yīng)[6-7， 19]。植物在干旱脅迫下，體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡被破壞，活性氧的增加使得植物啟動膜脂過氧化而造成MDA的積累，是檢測細胞膜損壞的標準之一[20-21]。相對電導(dǎo)率（REC）作為質(zhì)膜透性表征指標之一，也可衡量細胞受損害的程度。滲透調(diào)節(jié)是植物抵御和適應(yīng)干旱脅迫的重要方式之一，脯氨酸和可溶性蛋白是其中最常見兩種有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[6， 22]。植株在干旱脅迫下，細胞內(nèi)葉綠體光合電子鏈受損而產(chǎn)生過量的活性氧，為避免其對細胞造成傷害，植物體內(nèi)抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等協(xié)同作用清除活性氧[6， 18， 21]。本試驗中干旱脅迫后種質(zhì)的MDA、REC、脯氨酸、SOD、CAT的含量較對照組呈現(xiàn)不同的增長趨勢，但是可溶性蛋白含量卻普遍下降，說明可溶性蛋白等成分可能是在早期抗旱時與維持細胞滲透壓相關(guān)，而后期脯氨酸在滲透調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用[23]。

干旱脅迫下，植物的膜系統(tǒng)、光合作用、滲透調(diào)節(jié)、代謝途徑等生理過程都會受到不同程度的損傷，因此作為復(fù)雜的數(shù)量性狀，植物抗旱性強弱受眾多基因調(diào)控。抗旱種質(zhì)的篩選與挖掘不僅可為抗旱育種提供資源，同時還為從分子基礎(chǔ)了解該復(fù)雜機制奠定材料基礎(chǔ)。旱害指數(shù)可直觀反映干旱脅迫下植株的旱害程度，而隸屬函數(shù)是以多個測定指標為基礎(chǔ)對植物抗旱性強弱進行評價的有效方法[9]。本試驗通過相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)以兩種方法獨立開展的耐旱性鑒定結(jié)果一致性較好，進一步利用旱害指數(shù)和隸屬函數(shù)法綜合評價了9份西瓜種質(zhì)的耐旱性強弱，鑒定出高抗旱種質(zhì)2份（‘M20和‘ZTC），敏感種質(zhì)1份（‘Y34）?！?7103的耐旱性在兩種評價方法中表現(xiàn)出較大的差異，后期還需進一步開展鑒定。

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