NaHCO₃脅迫對(duì)紫根水葫蘆形態(tài)學(xué)指標(biāo)和光合參數(shù)的影響

程貝貝 陳勝艷 岳莉然

摘?要：為研究NaHCO3脅迫對(duì)紫根水葫蘆的形態(tài)學(xué)指標(biāo)及光合參數(shù)的影響，該文以紫根水葫蘆為材料，采用不同濃度堿性鹽NaHCO3溶液處理成株紫根水葫蘆，測(cè)定在NaHCO3脅迫下紫根水葫蘆的植株株高、根長(zhǎng)、根冠比、生物量、含水量和光合參數(shù)[凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）]。結(jié)果表明：紫根水葫蘆在20 mmol·L-1 NaHCO3濃度下的水溶液pH值最為平緩;在低濃度NaHCO3溶液中（≤40 mmol·L-1），相比CK，紫根水葫蘆的形態(tài)學(xué)指標(biāo)呈現(xiàn)增長(zhǎng)或無(wú)顯著影響情況，而在高濃度NaHCO3溶液中（≥60 mmol·L-1），隨著NaHCO3濃度的升高，紫根水葫蘆形態(tài)學(xué)指標(biāo)顯著降低，且與NaHCO3濃度呈負(fù)相關(guān);NaHCO3脅迫對(duì)紫根水葫蘆的光合參數(shù)影響顯著，隨著NaHCO3濃度的增加及試驗(yàn)處理時(shí)間的延長(zhǎng)，紫根水葫蘆的Pn呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，Ci、Tr和Gs整體呈上升趨勢(shì)，其光合作用受到的主要是非氣孔限制。綜合分析顯示，紫根水葫蘆具有一定的耐NaHCO3能力，能正常生存在不超過(guò)40 mmol·L-1 NaHCO3濃度的水體中，且能改善低NaHCO3濃度下的水體pH值。

關(guān)鍵詞：NaHCO3脅迫， 紫根水葫蘆， 形態(tài)學(xué)指標(biāo)， 光合參數(shù)

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）12-1781-09

Abstract：In order to study the effects of NaHCO3 stress on the morphological indices and photosynthetic parameters of purple root Eichhornia crassipes， we used purple root E.crassipes as material， treated the adult purple root E.crassipes with different concentrations of the alkaline salt NaHCO3 solution， and determined the morphological indices of?purple root E.crassipes， including plant height， root length， root-shoot ratio， biomass， water content， and photosynthetic parameters of purple root E.crassipes， including net photosynthetic rate （Pn）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and stomatal conductance （Gs）.The results were as follows：The pH value of the water solution of purple root E.crassipes at 20 mmol·L-1 NaHCO3 concentration was the most gentle; In low concentration of alkaline salt NaHCO3 solution （≤40 mmol·L-1）， compared with CK， the morphological indices of purple root E.crassipes showed an increase or no significant effect， while in high concentration alkaline salt NaHCO3 solution （≥60 mmol·L-1）， with the increase of NaHCO3 concentration， the morphological indices of purple root E.crassipes decreased significantly， and there was a negative correlation with the concentration of NaHCO3; NaHCO3 stress had a significant effect on the photosynthetic parameters of purple root E.crassipes， with the increase of the alkaline salt NaHCO3 concentration and the extension of experimental treatment time， the Pn of purple root E.crassipes showed a continuously decrease trend， and Ci， Tr and Gs generally showed a continuously increase trend， and non-stomatal restriction was the main way to restrict photosynthesis in the purple root E.crassipes.Comprehensive analysis indicates that the purple root E.crassipes has a certain resistance to NaHCO3， and the purple root E.crassipes can normally survive in water environment with an alkali concentration of no more than 40 mmol·L-1 NaHCO3， and the purple root E.crassipes can improve the pH value of water bodies in the low alkaline salt NaHCO3 concentrations.

Key words：NaHCO3 stress，?purple root Eichhornia crassipes， morphological indices， photosynthetic parameters

土壤鹽漬化已經(jīng)成為世界性環(huán)境問(wèn)題。不同地域鹽堿地所含鹽類型不同，主要包括Na2SO4、NaCl、Na2CO3、NaHCO3以及鈣鹽和鎂鹽等，而蘇打鹽堿土主要鹽成分以Na2CO3和NaHCO3為主（石偉，2011）。松遼平原西部是我國(guó)土壤鹽漬化最集中的分布區(qū)，在松遼平原的鹽漬土表層土壤中，陽(yáng)離子含量主要以 Na+為主，占陽(yáng)離子總量71.18%，陰離子則以HCO3-、CO32-為主，占陰離子總量的 74.27%（吳陽(yáng)春，2012）。同時(shí)，鹽化作用是影響和控制水體環(huán)境的重要因素，干旱半干旱地區(qū)天然水體鹽化作用在世界范圍內(nèi)引起了重大關(guān)注（Sunil et al.， 2000）。根據(jù)鹽堿土水鹽遷移規(guī)律，雖水體礦化度不同，鹽分中的主要離子都為Na+及 HCO3-、CO32-（許艷爭(zhēng)，2008）。有研究表明，地下水的鹽化作用過(guò)程，不僅與蒸發(fā)作用有關(guān)，更主要取決于水-土相互作用（章光新等，2005）。通過(guò)引進(jìn)、篩選、培育耐鹽堿水體的植物，恢復(fù)水域植被，減少水體鹽化程度，反饋機(jī)制改善土壤理化性質(zhì)，可達(dá)到改良利用抑制水體及土壤鹽堿化的作用和效果。因此，通過(guò)挑選培育能凈化水體、耐堿性鹽NaHCO3的植物品種等生物手段控制水體鹽化作用和鹽化范圍，從而達(dá)到改善環(huán)境和改良水體周圍土質(zhì)的效果，不失為一舉兩得的辦法。

紫根水葫蘆，全稱巨紫根小柄葉水葫蘆，是云南省生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所在普通水葫蘆的基礎(chǔ)上，用作物基因表型誘導(dǎo)調(diào)控表達(dá)（GPIT）技術(shù)培育成功的新種質(zhì)材料。紫根水葫蘆具有比普通水葫蘆更強(qiáng)的凈化水質(zhì)的優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)克服了普通水葫蘆的瘋長(zhǎng)、易腐爛、耗氧多等缺點(diǎn)（黃汗青，2015）。近幾年來(lái)，紫根水葫蘆在水生態(tài)環(huán)境修復(fù)中應(yīng)用越來(lái)越廣泛，逐漸體現(xiàn)其高效、快速修復(fù)水環(huán)境，卻不造成二次污染等優(yōu)勢(shì)（陳松，2018;陳文萍等，2016;盧秀云，2016;展巨宏等，2014）。全球鹽漬土地面積約10億 hm2，中國(guó)鹽漬化土地面積約3 460萬(wàn)hm2（謝振宇和楊光穗，2003），其中東南部的沿海地區(qū)、東北地區(qū)的松嫩平原和西北地區(qū)是主要的鹽漬土分布區(qū)域（柴民偉，2013）。與此同時(shí)，通過(guò)鹽化作用，鹽漬土分布區(qū)域的河流水體生態(tài)環(huán)境也遭到不同程度的鹽堿破壞。本文利用紫根水葫蘆強(qiáng)大的水質(zhì)凈化能力和適應(yīng)性強(qiáng)的特性開展研究，在NaHCO3脅迫下，記錄研究紫根水葫蘆的生長(zhǎng)情況，為堿水體種植，改善水體鹽化作用，調(diào)節(jié)水-土平衡提供理論依據(jù)打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

1?材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年5月將從浙江金華水生植物基地購(gòu)得的全部紫根水葫蘆植株表面泥土、雜草等沖洗干凈并摘除嚴(yán)重?fù)p壞和腐爛的葉子后，放入事先準(zhǔn)備好的24個(gè)長(zhǎng)寬高分別為66 cm × 45 cm × 47 cm、裝有三分之二清水的塑料敞口的水生種植箱中，緩苗7 d后，選取生長(zhǎng)健壯、大小均一的紫根水葫蘆植株作為脅迫處理材料，設(shè)置0 mmol·L-1（空白對(duì)照CK）、20 、40 、60 、80 、100 mmol·L-1等6個(gè)濃度的NaHCO3溶液梯度，每個(gè)濃度梯度設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30株紫根水葫蘆。試驗(yàn)在東北林業(yè)大學(xué)苗圃基地內(nèi)進(jìn)行，保證溫度、濕度、光照等外界因素一致，植株放到大小一致的水生種植箱中。試驗(yàn)開始后，每天于17：00取水樣監(jiān)測(cè)pH值變化，每隔3 d取每個(gè)NaHCO3水溶液濃度梯度的3株植株進(jìn)行單株拍照，觀測(cè)其生長(zhǎng)情況。同時(shí)，每隔3 d從每個(gè)NaHCO3水溶液濃度梯度中選取3株紫根水葫蘆植株用于形態(tài)學(xué)指標(biāo)和光合參數(shù)的測(cè)定。試驗(yàn)期間進(jìn)行正常病蟲害防治等苗期管理。

1.2 測(cè)量指標(biāo)及方法

1.2.1 株高和根長(zhǎng)的測(cè)定?脅迫試驗(yàn)開始后的第3、6、9、12、15、18天從每個(gè)NaHCO3水溶液濃度梯度中選取3株紫根水葫蘆植株，先用裝有冰袋的泡沫盒將其從苗圃保存運(yùn)輸至實(shí)驗(yàn)室后，逐一將根部洗凈后再用蒸餾水沖洗干凈，再用專用吸水濾紙將植株整株表面水分吸干，最后用鋼尺分別測(cè)量其株高和根長(zhǎng)。

NaHCO3對(duì)株高生長(zhǎng)或根長(zhǎng)生長(zhǎng)的相對(duì)影響的計(jì)算方法在孫延爽等（2017）方法基礎(chǔ)上作出改進(jìn)。

NaHCO3對(duì)株高生長(zhǎng)的相對(duì)影響=（脅迫后株高-非脅迫條件下株高）/非脅迫條件下株高 × 100%;NaHCO3對(duì)根長(zhǎng)生長(zhǎng)的相對(duì)影響=（脅迫后根長(zhǎng)-非脅迫條件下根長(zhǎng)）/非脅迫條件下根長(zhǎng) × 100%。

1.2.2 根冠比及含水量的測(cè)定?在測(cè)量株高及根長(zhǎng)后，將植株按照濃度梯度分開稱取水上和水下兩部分鮮重后包裝，并置于105 ℃的烘箱中殺青30 min，然后在70 ℃下烘干至恒重，稱取干重。

總生物量=水上生物量+水下生物量（韓靜麗等，2019）;

根冠比=水下生物量/水上生物量（韓靜麗等，2019）;

葉片含水量=（水上鮮重-水上干重）/水上鮮重×100%（吾木提·艾山江等，2019）;

根莖含水量=（水下鮮重-水下干重）/水下鮮重×100%。

耐NaHCO3系數(shù)（ω）在李影和王友保（2010）方法的基礎(chǔ)上作出改進(jìn)：耐NaHCO3系數(shù)（ω）=不同濃度處理下的平均測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值。

1.2.3 葉片光合參數(shù)的測(cè)定?采用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，在試驗(yàn)開始后的第2天測(cè)定CK的光響應(yīng)曲線，采用封閉式氣路，利用CO2小鋼瓶維持氣體平衡，LI-6400的紅藍(lán)光源模擬設(shè)定光強(qiáng)依次為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmoL·m-2·s-1，機(jī)器自動(dòng)記錄凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）等參數(shù)，得到紫根水葫蘆植株的最適光強(qiáng)，之后分別于試驗(yàn)開始后的第3、6、9、12、15、18天上午09：00—11：30采用LI-6400便攜式光合儀開放式氣路，大氣的CO2濃度保持在400～420 mmol·mol-1，在紫根水葫蘆植株最適光強(qiáng)下測(cè)定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）等參數(shù)。每個(gè)NaHCO3處理隨機(jī)選擇3株，每株選取長(zhǎng)勢(shì)和光照相似部位的一片功能葉（從頂部向下第三片功能葉），每片葉測(cè)3次，取平均值。

3.2 NaHCO3對(duì)紫根水葫蘆光合參數(shù)的影響

紫根水葫蘆作為近年新興的一種優(yōu)良水生態(tài)環(huán)境修復(fù)植物受到了諸多關(guān)注，但將其強(qiáng)大的凈化水質(zhì)能力和適應(yīng)性應(yīng)用于改善修復(fù)鹽堿水質(zhì)等方面鮮有報(bào)道。本研究以紫根水葫蘆植株作為研究對(duì)象，對(duì)NaHCO3脅迫下其光合參數(shù)的變化進(jìn)行了研究， 探究其在不同處理下隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)對(duì)NaHCO3脅迫的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。

堿脅迫對(duì)植物造成的危害主要是滲透脅迫，進(jìn)而導(dǎo)致植物的光合作用受到抑制（周珩等，2014）。有研究發(fā)現(xiàn)，Pn是反應(yīng)植物對(duì)脅迫響應(yīng)及鑒定植物抗逆性的有效指標(biāo)（盧闖等，2017）。隨著NaHCO3濃度的增加及處理時(shí)間的延長(zhǎng)，紫根水葫蘆的Pn呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，Ci、Tr和Gs整體呈上升趨勢(shì)，這與于崧等（2018）研究的隨著鹽堿脅迫濃度的不斷增加，蕓豆葉片葉綠素含量、凈光合速率（Pn）總體上呈不斷下降趨勢(shì)，胞間CO2濃度（Ci）呈不斷升高趨勢(shì)結(jié)論一致。許大全（1997）強(qiáng)調(diào)指出Ci降低是判定光合作用受氣孔限制的不可或缺的條件，而Ci增加則是光合作用非氣孔限制的最可靠的判據(jù)。表明本試驗(yàn)中紫根水葫蘆的光合作用主要受到的是非氣孔限制。

綜上所述，紫根水葫蘆能改善低堿濃度下的水體pH值，其光合作用主要受到的是非氣孔限制，紫根水葫蘆能安全適應(yīng)生存在不超過(guò)40 mmol·L-1 堿濃度的水溶液中。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，本次試驗(yàn)濃度設(shè)置跨度較大，尤其在40～60 mmol·L-1 NaHCO3濃度之間，而且試驗(yàn)期較短，后續(xù)研究可以更深入，包括對(duì)其進(jìn)行不同濃度階段的復(fù)水試驗(yàn)。

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（責(zé)任編輯?李?莉）