我國(guó)觀賞海棠抗逆性研究進(jìn)展

劉慧春，朱開(kāi)元，周江華，張加強(qiáng)，譚 晨

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 花卉研究開(kāi)發(fā)中心，浙江 杭州 311251）

觀賞海棠Malusspp.是薔薇科Rosaceae 蘋(píng)果屬M(fèi)alus或木瓜屬Chaenomeles的灌木或小喬木，我國(guó)是其資源分布中心，目前主要有23 種[1]。因其樹(shù)形優(yōu)美，花團(tuán)錦簇，具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和抗逆性，如耐瘠薄、耐寒、耐旱等，受到大眾喜愛(ài)并在各種園林景觀中得到了應(yīng)用，如西府海棠M.micromalus，皺皮木瓜（別名貼梗海棠）Chaenomelesspeciosa和垂絲海棠M.halliana[2]。早在20 世紀(jì)80 年代，國(guó)內(nèi)學(xué)者就開(kāi)始對(duì)現(xiàn)代觀賞海棠進(jìn)行了關(guān)注，并開(kāi)始引種。截至2015 年，已從國(guó)外引種幾十甚至上百個(gè)觀賞海棠品種，這些品種被統(tǒng)稱為“北美海棠”，而且其應(yīng)用范圍也在不斷擴(kuò)大[3]，目前園林上已得到應(yīng)用的有40 余個(gè)品種。觀賞海棠不僅品種豐富，且具有獨(dú)特的觀賞效果，尤其是一些觀果品種到了秋冬季節(jié)，滿樹(shù)果實(shí)的景觀效果更是一道亮麗的風(fēng)景線。在現(xiàn)代園林重景觀更重文化的大背景下，將觀賞海棠營(yíng)造的自然景觀與傳統(tǒng)文化藝術(shù)結(jié)合起來(lái)，已成為我國(guó)觀賞海棠園林應(yīng)用的主流，從豐富的觀賞海棠品種中選育出既具有較好觀賞性又具有較強(qiáng)抗逆性的新優(yōu)品種，將可能成為廣大科研工作者的研究熱點(diǎn)。

為此，本文對(duì)觀賞海棠的各種抗逆性，如抗寒性、抗旱性、抗高溫、抗鹽堿以及抗病蟲(chóng)害等方面進(jìn)行了綜述，對(duì)觀賞海棠抗逆性方面進(jìn)行了多層面的解析，旨在為觀賞海棠今后的抗逆性分子機(jī)理研究、新品種選育及其園林推廣應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 低溫脅迫研究進(jìn)展

在所有影響植物地理分布和移栽成活的環(huán)境因素中，低溫脅迫是其關(guān)鍵因子之一。當(dāng)環(huán)境溫度持續(xù)低于植物生長(zhǎng)的最低溫度時(shí)即對(duì)植物形成低溫脅迫，主要是冷害和凍害。低溫脅迫對(duì)植物的影響主要體現(xiàn)在一些生理變化方面，如酶活性的改變、膜系統(tǒng)的失衡以及細(xì)胞失水等，從而導(dǎo)致植物細(xì)胞的新陳代謝紊亂，嚴(yán)重的失衡導(dǎo)致細(xì)胞死亡，從而造成植物生長(zhǎng)發(fā)育停止，極大地降低植物的觀賞價(jià)值。

觀賞海棠屬于具有較高抗寒性的北方園林觀賞樹(shù)木，但不同品種的抗寒能力卻存在顯著差異。李萍萍等[4]以‘凱爾斯’M.‘Kelsey’、‘絢麗’M.‘Radiant’等15 個(gè)觀賞海棠品種的1 年生休眠枝為試材，對(duì)其進(jìn)行不同低溫處理，分別對(duì)不同溫度處理下相關(guān)生理生化指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，得出15 個(gè)觀賞海棠品種（系）的抗寒性強(qiáng)弱排序，其中，‘凱爾斯’的抗寒性最好，抗寒性最差的是‘亞當(dāng)’M.‘Admas’。韓玲玲等[5]采用電導(dǎo)率法，通過(guò)半致死溫度鑒定了包頭地區(qū)引種的6 個(gè)觀賞海棠品種的抗寒性強(qiáng)弱，得出這6 個(gè)觀賞海棠品種的抗寒性有顯著差異，相對(duì)電導(dǎo)率隨著處理溫度的降低呈“S”形上升，各海棠品種抗寒性強(qiáng)弱順序?yàn)椋骸t寶石’M.‘Red Jew elberry’>‘珍珠’M.‘Pearl’>‘亞當(dāng)’>西府海棠>‘鉆石’M.‘Sparkler’>‘絢麗’。郭云芳等[6]研究了6個(gè)觀賞海棠品種在低溫脅迫下的生理生化指標(biāo)變化趨勢(shì)，發(fā)現(xiàn)其相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性蛋白含量及SOD 活性等指標(biāo)均有所上升，6 個(gè)觀賞海棠品種的耐寒性強(qiáng)弱從強(qiáng)到弱排序?yàn)椋骸畡P爾斯’>‘紅麗’M.‘Red Splendor’>‘絢麗’>‘火焰’M.‘Flame’>‘雪球’M.‘Snowdrift’>‘草莓果凍’M.‘Strawberry Parfait’。邱英杰等[7]對(duì)冬季觀果效果好的11 個(gè)觀賞海棠品種的耐寒性進(jìn)行比較和評(píng)價(jià)，得出‘粉芽’M.‘Pink Spires’和突變海棠這兩個(gè)品種的耐寒性最強(qiáng)；另外五個(gè)品種如北美2 號(hào)、‘斯普倫格教授’M.‘Professor Sprenger’、‘金色豐收’M.‘Harvest Gold’、‘草原之火’M.‘Prairifire’和北美10 號(hào)的耐寒性中等；其余4 個(gè)品種如北美7 號(hào)、北美11 號(hào)、‘草莓果凍’和西府海棠的耐寒性最弱。巴哈爾古麗?阿尤甫等[8]以10 份北美海棠品種的1 年生枝條為試驗(yàn)材料，測(cè)定了其抗寒性強(qiáng)弱，發(fā)現(xiàn)被檢測(cè)的10 個(gè)北美海棠品種均具有較強(qiáng)的抗寒性，除‘草莓果凍’能抵御-40～ -35℃的最低溫度外，其他品種可以抵御的最低溫度都在-40℃以下。

上述研究結(jié)果表明，反映觀賞海棠抗寒性強(qiáng)弱的主要有以下生理指標(biāo)：相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、丙二醛含量等；觀賞海棠是具有較強(qiáng)抗寒能力的植物，不同品種間的抗寒性強(qiáng)弱排序在不同文獻(xiàn)中基本一致。這些研究結(jié)果為觀賞海棠抗寒分子機(jī)理研究、抗寒性品種選育和生產(chǎn)應(yīng)用提供了一定的理論依據(jù)。

2 干旱脅迫研究進(jìn)展

水分是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，植物的初級(jí)代謝和次級(jí)代謝都離不開(kāi)水分。干旱對(duì)植物來(lái)說(shuō)是一個(gè)不利因素，干旱能使植物細(xì)胞失水，影響光合作用，其相應(yīng)的生理指標(biāo)也會(huì)發(fā)生變化。

鄧麗娟等[9]人工模擬干旱條件及復(fù)水條件，測(cè)定了13 個(gè)觀賞海棠品種的形態(tài)指標(biāo)及生理指標(biāo)變化，并采用聚類分析法對(duì)品種的抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，將供試觀賞海棠品種的抗旱性分為4 類，第1 類是特抗型品種‘比利時(shí)’直立M.‘Belgian Erect’和‘王族’M.‘Royalty’，第2 類是高抗型品種‘比利時(shí)’垂枝M.‘Belgian Weep’、‘凱爾斯’和‘鉆石’，第3 類是中抗型品種‘當(dāng)娜’M.‘Donald’、‘高原之火’、‘紅花’M.‘Red Flower’、‘絢麗’和‘雪球’，第4 類是低抗型品種‘紅麗’、‘紅玉’M.‘Red Jade’和‘印第安魔力’M.‘Indian Magic’。不同觀賞海棠品種對(duì)土壤干旱脅迫和復(fù)水的響應(yīng)不同，其抗旱性存在差異。李春蘭等[10]以5 個(gè)觀賞海棠品種為試材，在持續(xù)自然干旱條件下，運(yùn)用隸屬函數(shù)法，綜合比較其抗旱性強(qiáng)弱，結(jié)果表明，干旱脅迫下，5 個(gè)海棠品種的抗脫水能力由強(qiáng)到弱為：‘王族’>‘粉手帕’>‘道格’>‘粉屋頂’>‘亞當(dāng)’。

脫水素是一類胚胎發(fā)育后期豐富蛋白，具有高度熱穩(wěn)定性和親水性。當(dāng)植物處于干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞失水量增加，脫水素能在細(xì)胞內(nèi)廣泛表達(dá)，外源脫落酸處理也能誘導(dǎo)脫水素的表達(dá)和積累。胡玉靜等[11]采用外源ABA處理抗旱性不同的兩個(gè)觀賞海棠品種‘王族’和‘紅麗’，研究了干旱脅迫下這兩個(gè)品種脫水素的積累情況，以及其與葉片水分狀況、可溶性蛋白積累的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)外源ABA 的處理，能夠誘導(dǎo)觀賞海棠葉片脫水素的表達(dá)，但當(dāng)植株處于干旱脅迫時(shí)，ABA 抑制其葉片中被誘導(dǎo)的脫水素的積累，并且此抑制作用與品種間抗旱性呈正相關(guān)性，從而揭示了干旱脅迫下外源ABA 對(duì)觀賞海棠不同抗性品種葉片可溶性蛋白和脫水素積累的影響。

3 高溫脅迫研究進(jìn)展

近年來(lái)，隨著我國(guó)城市化建設(shè)步伐的加快，各地相繼從國(guó)外引進(jìn)優(yōu)良的觀賞海棠品種，并試圖將觀賞海棠向南推廣。然而，觀賞海棠多數(shù)品種喜好在北方地區(qū)生長(zhǎng)，當(dāng)從高緯度地區(qū)引種至低緯度地區(qū)時(shí)，由于地域性差異，植株常常會(huì)產(chǎn)生高溫不適應(yīng)。高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植株產(chǎn)生各種傷害，輕則葉片萎蔫，重則葉片灼傷，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致整個(gè)植株死亡[12]。為了避免盲目地對(duì)觀賞海棠進(jìn)行“北樹(shù)南引”，國(guó)內(nèi)科研人員相繼展開(kāi)了觀賞海棠的耐熱性研究，旨在為南方地區(qū)引入觀賞海棠品種提供一定的理論依據(jù)。

可以從形態(tài)和生長(zhǎng)表現(xiàn)來(lái)進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)。如劉春風(fēng)等[13]采用田間觀測(cè)法研究了高溫脅迫對(duì)8 個(gè)觀賞海棠品種的形態(tài)和生長(zhǎng)指標(biāo)的影響，比較了這8 個(gè)品種間的差異，并對(duì)其抗熱性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)耐熱性好的品種，其苗高和地徑的生長(zhǎng)速率也較快，而耐熱性差的品種則剛好相反；8 個(gè)海棠品種均能在試驗(yàn)地安全越夏。

更多的是利用生理生化指標(biāo)來(lái)進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)。張麗[14]通過(guò)電導(dǎo)法測(cè)定了5 個(gè)觀賞海棠品種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率，得出5 個(gè)北美海棠品種葉片的半致死溫度均在40℃以上，其中，‘火焰’的最高，達(dá)45.7℃，表現(xiàn)為較高的耐熱性；‘雪球’的最低，為40.5℃；這5 個(gè)北美海棠品種的耐熱性從強(qiáng)到弱排序?yàn)椋骸鹧妗?‘絢麗’>‘凱爾斯’>‘鉆石’>‘雪球’。劉春風(fēng)等[15]利用持續(xù)7 d 在36～ 38℃高溫脅迫后的生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，有效地區(qū)分了8 個(gè)不同觀賞海棠品種的耐熱性，得出‘豐盛’M.‘Abundance’、‘草莓果凍’的耐熱性強(qiáng)，‘哨兵’M.‘Sentinel’、‘絢麗’的耐熱性較強(qiáng)，‘羅賓遜’M.‘Robinson’、‘亞當(dāng)’的耐熱性為中等，‘王族’、‘粉芽’的耐熱性弱。為進(jìn)一步了解觀賞海棠對(duì)高溫的適應(yīng)性，他們同樣以這8 個(gè)品種為材料，研究了其在田間自然高溫條件下的生理適應(yīng)機(jī)理[16]，發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高，8 個(gè)海棠品種的膜透性增大，丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化氫含量、脯氨酸含量升高，可溶性蛋白含量先升高后下降，得出丙二醛含量、脯氨酸含量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性蛋白含量和SOD 活性可以作為鑒定觀賞海棠品種的耐熱性生理指標(biāo)的結(jié)論。李長(zhǎng)林等[17]以觀賞海棠‘金吉麗’M.‘Jinjili’和‘特麗’M.‘Teli’為試材，以武漢本地鄉(xiāng)土植物湖北海棠M.hupehensis為對(duì)照，經(jīng)過(guò)1 周35℃高溫處理，測(cè)定海棠葉片的抗性生理指標(biāo)變化，發(fā)現(xiàn)‘金吉麗’和‘特麗’抗性生理指標(biāo)變化與湖北海棠的抗性生理相似。這2 個(gè)北美海棠品種在武漢地區(qū)能夠自然生長(zhǎng)。

高溫不僅會(huì)影響觀賞海棠的生長(zhǎng)情況、生理生化指標(biāo)，還會(huì)影響到其光合作用。劉春風(fēng)等[18]探討了高溫脅迫下‘王族’、‘草莓果凍’、‘亞當(dāng)’3 個(gè)觀賞海棠品種的光合作用變化趨勢(shì)，并分析了其與耐熱性的關(guān)系，結(jié)果表明，3 個(gè)海棠品種的Pn（光合速率）日變化曲線均呈雙峰形，具明顯的光合午休現(xiàn)象；非氣孔因素是海棠光合午休的主要原因；推測(cè)這3 個(gè)觀賞海棠品種之中，‘王族’的耐光抑制最弱，發(fā)生的光抑制最嚴(yán)重，最終表現(xiàn)為生長(zhǎng)速率緩慢，而‘草莓果凍’與之剛好相反，‘亞當(dāng)’居中。何梅等[19]通過(guò)夏季高溫環(huán)境下彩葉北美海棠‘紫寶石’M.‘Purple Gems’、‘王族’和綠葉北美海棠‘亞當(dāng)’的生長(zhǎng)情況、生理生化、光合氣體交換參數(shù)及光響應(yīng)曲線的研究，探索了3 種北美海棠對(duì)高溫環(huán)境的響應(yīng)策略，并初步探討了其與綠葉北美海棠對(duì)夏季高溫環(huán)境的適應(yīng)性差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，彩葉北美海棠與綠葉北美海棠在夏季高溫環(huán)境下均能通過(guò)維持細(xì)胞膜的熱穩(wěn)定性、降低活性氧積累、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、提高光合速率與葉片內(nèi)部水分利用效率的方式來(lái)適應(yīng)高溫環(huán)境，耐熱性由高到低表現(xiàn)為‘紫寶石’>‘亞當(dāng)’>‘王族’。

4 鹽堿脅迫研究進(jìn)展

觀賞海棠品種豐富，適應(yīng)性也很強(qiáng)，在北方寒冷地區(qū)和南方炎熱地區(qū)，都有它生長(zhǎng)的地方。然而，在那些土壤鹽堿化較為嚴(yán)重的地區(qū)，很多品種都表現(xiàn)不太好。因此，研究觀賞海棠不同品種的耐鹽堿性強(qiáng)弱，篩選出抗鹽堿能力強(qiáng)的觀賞海棠品種，顯得尤為必要。

近年來(lái)，相關(guān)科研人員逐漸展開(kāi)了對(duì)觀賞海棠耐鹽堿性方面的研究。如李偉等[20]將北美海棠引種到新疆昌吉地區(qū)，并對(duì)其進(jìn)行適應(yīng)性和生物習(xí)性觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)引入的北美海棠品種在鹽堿化嚴(yán)重的土壤上也能正常生長(zhǎng)。李融等[21]分析了8 個(gè)北美海棠品種在天津靜海地區(qū)的適應(yīng)性，對(duì)其形態(tài)和生長(zhǎng)特性進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)耐鹽堿性強(qiáng)弱與品種關(guān)系密切，不同品種間的耐鹽堿性有差異顯著。秦艷荺等[22]以西府海棠和北美海棠為研究對(duì)象，研究了這兩種海棠植株在鹽堿地上的株高、莖粗、新梢長(zhǎng)、樹(shù)冠體積，年輪的年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，年輪的年平均生長(zhǎng)量等指標(biāo)，得出北美海棠比西府海棠更能適應(yīng)鹽堿地的生活環(huán)境的結(jié)論。霍少潔等[23]以8 個(gè)北美海棠品種為試材，研究不同品種北美海棠的耐鹽性，得出8 種北美海棠的耐鹽堿性強(qiáng)弱，其中，‘冬紅’M.‘Crabapple’和‘凱爾斯’耐鹽堿能力最強(qiáng)，其次是‘亞當(dāng)’、‘紅寶石’和‘絢麗’，再次是‘喜洋洋’M.‘Xiyangyang’和‘舞美’M.‘Wumei’，耐鹽堿能力最弱的是‘王族’。

不僅形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)可以作為衡量植物耐鹽堿性強(qiáng)弱的參考，生理指標(biāo)的測(cè)定和分析也提供了選擇耐鹽堿品種的有效方法。李春蘭等[24]以10 個(gè)觀賞海棠品種為試材，測(cè)定鹽脅迫下其葉綠素、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸含量等相關(guān)生理指標(biāo)，得出10 個(gè)品種的耐鹽性強(qiáng)弱從強(qiáng)至弱排序?yàn)椋骸兑咨疢.‘Louisa’>‘粉手帕’M.‘Hopa’>‘亞當(dāng)’>‘塞爾科’M.‘Selkirk’>‘春雪’M.‘Spring Snow’>‘印第安魔力’>‘李斯特’M.‘Liset’>‘粉屋頂’M.‘Pink Spires’>‘王族’>‘道格’M.‘Dolgo’。馬昕等[25]比較了8 個(gè)海棠品種在天津鹽堿地上的生理特性，發(fā)現(xiàn)耐鹽堿能力最強(qiáng)的三個(gè)品種分別是‘凱爾斯’、‘冬紅’和‘紅寶石’，其次是‘絢麗’、‘亞當(dāng)’和‘王族’，耐鹽堿能力最弱的兩個(gè)品種分別是‘喜洋洋’和‘舞美’。夏凱麗等[26]為篩選出不同觀賞海棠品種的耐鹽堿指標(biāo)，同樣以上述8 個(gè)海棠品種為試材，得出在鹽堿化程度較低的土壤中，1 年生枝條數(shù)量、株高、胸徑和冠幅等生長(zhǎng)指標(biāo)，游離脯氨酸、可溶性糖含量以及膜透性等生理指標(biāo)，均可以用來(lái)衡量觀賞海棠的耐鹽堿性強(qiáng)弱的結(jié)論。

另外，也可以用葉片的解剖結(jié)構(gòu)作為參考指標(biāo)，來(lái)衡量觀賞海棠品種的耐鹽堿性[27]。高忠浩等[28]為了解鹽堿地上不同海棠品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)差異，分析其耐鹽性，也得到了與馬昕類似的研究結(jié)果，耐鹽堿性以‘凱爾斯’最強(qiáng)，‘亞當(dāng)’、‘冬紅’和‘王族’較強(qiáng)，‘絢麗’、‘喜洋洋’和‘紅寶石’較差，‘舞美’最差。李蕊[29]觀測(cè)了鹽堿地上8 個(gè)觀賞海棠品種的葉柄解剖結(jié)構(gòu)差異，分析其耐鹽性，得出耐鹽性方面以‘亞當(dāng)’、‘絢麗’、‘冬紅’最強(qiáng)；‘凱爾斯’其次，‘王族’和‘喜洋洋’較差；‘舞美’和‘紅寶石’最差。

跟所有植物一樣，觀賞海棠的耐鹽堿性是受多種因素綜合影響的，各種因素的共同作用促進(jìn)了其耐鹽堿性的形成，因此，綜合各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)，再結(jié)合一些分子水平的指標(biāo)，盡可能多與其耐鹽堿性力密切相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，會(huì)更具有說(shuō)服力和權(quán)威性。

5 抗病蟲(chóng)害

觀賞海棠具有較強(qiáng)的抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗高溫能力，但抗病蟲(chóng)害的能力表現(xiàn)相對(duì)較弱，這方面的研究報(bào)道也比較少。早在2008 年，郭蕾等[30]通過(guò)田間調(diào)查研究了山楂葉螨Tetranychus viennensis在不同北美海棠品種上的種群數(shù)量，結(jié)果表明，‘露易莎’、‘道格’、‘喜洋洋’等12 個(gè)品種的抗螨性較強(qiáng)，‘王族’等4 個(gè)品種的抗螨性次之，‘絢麗’的抗螨性最差。張億艷等[31]將北美海棠引種到福建沙縣，發(fā)現(xiàn)北美海棠抗蚜蟲(chóng)和光肩星天牛Anoplophora glabripennis的能力都表現(xiàn)較差，其中，危害最為嚴(yán)重的是蛀干害蟲(chóng)光肩星天牛，腐爛病的危害也時(shí)有發(fā)生，嚴(yán)重的時(shí)候甚至可以導(dǎo)致整個(gè)植株死亡。

6 展望

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)觀賞海棠的研究主要集中在低溫脅迫、干旱脅迫、鹽堿脅迫、高溫脅迫等方面，均是基于形態(tài)、生長(zhǎng)和生理生化層面的試驗(yàn)，對(duì)比觀賞海棠不同品種之間或者與其他常用園林植物的抗逆性，但目前的研究仍然局限于抗逆性形態(tài)指標(biāo)、生理特征的研究，而對(duì)于抗逆性分子層面的研究如抗性基因的篩選、克隆、鑒定以及分子標(biāo)記等方面，還有待開(kāi)展進(jìn)一步研究。對(duì)觀賞海棠抗病蟲(chóng)害方面的研究，相對(duì)比較薄弱，尤其是如何減少蛀干害蟲(chóng)光肩星天牛的危害，如何通過(guò)生物防治措施以減少農(nóng)藥的施用和對(duì)環(huán)境的污染，有待后續(xù)進(jìn)一步展開(kāi)相關(guān)研究。