公豬信息素的作用機(jī)制及公豬氣味應(yīng)用的研究進(jìn)展

黃建豪 ，周樂(lè)樂(lè)，陳 云，劉國(guó)乾,2，喬延召，曾繁文，張守全*

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，國(guó)家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東省農(nóng)業(yè)動(dòng)物基因組學(xué)與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510642；2.廣東科貿(mào)職業(yè)學(xué)院動(dòng)物科技學(xué)院，廣東廣州 510640）

母豬繁殖性能的高低是衡量豬場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益的重要指標(biāo)，如何提高母豬的繁殖性能一直是研究的熱門方向。豬是哺乳動(dòng)物中擁有最多嗅覺(jué)受體的物種之一[1]，其對(duì)氣味的感知程度優(yōu)于大多數(shù)哺乳動(dòng)物。生產(chǎn)上利用這一生理特性使用公豬進(jìn)行查情誘情，當(dāng)公豬見(jiàn)到母豬時(shí)會(huì)分泌大量唾液，唾液中含有的信息素通過(guò)揮發(fā)刺激母豬發(fā)情[2]。

目前生產(chǎn)上使用公豬對(duì)達(dá)到165 日齡的后備母豬進(jìn)行誘情，工作量大，誘情效果不好時(shí)會(huì)導(dǎo)致后備母豬初情期推遲，影響生產(chǎn)效率[3]，還可能造成病毒在公母豬之間傳播，尤其是現(xiàn)今在非洲豬瘟肆虐，不能有效地保證生物安全。依據(jù)公豬氣味的特點(diǎn)和氣味傳導(dǎo)的機(jī)制研發(fā)出公豬氣味劑，能夠在一定程度上規(guī)避以上這些風(fēng)險(xiǎn)，提升配種受胎率、分娩率、窩產(chǎn)仔數(shù)，保證生產(chǎn)過(guò)程中的生物安全，但目前仍未得到有效推廣。本文就公豬信息素的作用機(jī)制和公豬氣味的應(yīng)用研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，為公豬氣味劑在生產(chǎn)中的推廣提供理論依據(jù)。

1 公豬信息素的作用機(jī)制

1.1 公豬信息素 1959 年Karlson 等[4]首次提出信息素這個(gè)詞，它被定義為通過(guò)空氣傳播的化學(xué)物質(zhì)，由動(dòng)物以尿液、糞便或皮脂腺分泌到體外，在同一物種的另一生物體內(nèi)引起特定反應(yīng)。信息素具有結(jié)構(gòu)多樣性，包括揮發(fā)性分子、類固醇衍生物、多肽、大分子量蛋白配體復(fù)合物等[5]。信息素已經(jīng)被證實(shí)能夠提高動(dòng)物的繁殖性能，如豬、羊、牛、昆蟲、嚙齒動(dòng)物等[6]。早期對(duì)信息素的研究多集中于小鼠，之后逐漸拓展到高等哺乳動(dòng)物，由于豬的嗅覺(jué)器官靈敏被選為研究對(duì)象之一。

1971 年P(guān)atterson[7-8]利用氣相色譜技術(shù)在公豬的唾液和脂肪中發(fā)現(xiàn)雄烯酮和雄烯醇，隨后Melrose 等[9]發(fā)現(xiàn)雄烯酮有助于檢測(cè)人工授精過(guò)程中發(fā)情的母豬。幾十年來(lái)都是在銷售含有單一氣味分子雄烯酮的公豬氣味劑，以檢測(cè)母豬的發(fā)情情況，但效果并沒(méi)有特別突出。Wyatt[10]提出，哺乳動(dòng)物的信息素是由多種單一分子組成，每種分子都會(huì)引起部分行為反應(yīng)，當(dāng)混合在一起時(shí)就具有協(xié)同效應(yīng)。2016 年Mcglone[11]利用固相微萃取技術(shù)在公豬唾液中新發(fā)現(xiàn)一種揮發(fā)性分子（喹啉），當(dāng)它與雄烯酮和雄烯醇一起刺激母豬發(fā)情時(shí)，應(yīng)用效果與直接利用公豬刺激母豬發(fā)情基本一致[25]。

1.2 公豬信息素的傳導(dǎo)機(jī)制 哺乳動(dòng)物對(duì)信息素的感知都是基于嗅覺(jué)系統(tǒng)，嗅覺(jué)系統(tǒng)在絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物的生殖生理和行為中起著重要的作用[12]。大多數(shù)哺乳動(dòng)物都有2 個(gè)嗅覺(jué)系統(tǒng)：主嗅覺(jué)系統(tǒng)的主嗅覺(jué)上皮細(xì)胞（Main Olfactory Epithelium，MOE）和副嗅覺(jué)系統(tǒng)的犁鼻器器官（Vomeronasal Organ，VNO）[13]。這些嗅覺(jué)組織中的感覺(jué)神經(jīng)元表達(dá)的化學(xué)感覺(jué)受體和信號(hào)分子將軸突投射到嗅球的分散區(qū)域，刺激不同的邊緣回路。MOE 感覺(jué)神經(jīng)元是雙極神經(jīng)元，它將一個(gè)孤立的感覺(jué)樹突延伸到鼻黏膜，在含有必需受體和信號(hào)元件的特殊纖毛處檢測(cè)氣味。VNO 感覺(jué)神經(jīng)元位于一個(gè)月牙形的感覺(jué)神經(jīng)上皮內(nèi)，并將一個(gè)頂端樹突延伸到腔內(nèi)以檢測(cè)信息素[5]。

嚙齒動(dòng)物和其他陸生脊椎動(dòng)物的VNO 以前被認(rèn)為是主要的“信息素檢測(cè)系統(tǒng)”[14-15]。但隨著研究不斷深入，Dorries 等[16]、Baum 等[17]通過(guò)破壞母豬的VNO 證明，當(dāng)信息素作為揮發(fā)性分子釋放之后，主要是刺激嗅覺(jué)系統(tǒng)中的MOE，而不是VNO，因?yàn)镸OE 嗅覺(jué)感覺(jué)神經(jīng)元投射出很長(zhǎng)的軸突，穿過(guò)頭骨的嵴狀板并進(jìn)入大腦在嗅球中形成突觸連接，嗅球神經(jīng)元的軸突依次投射到皮層下和皮層區(qū)域，在這些區(qū)域，嗅覺(jué)信息的高級(jí)處理幫助大腦辨別氣味[18]，不過(guò)VNO 作為平行的副嗅覺(jué)系統(tǒng)也對(duì)主嗅覺(jué)系統(tǒng)起著補(bǔ)充作用[13]。

公豬釋放出信息素后，通過(guò)空氣傳播到達(dá)母豬鼻腔內(nèi)與MOE 中的嗅覺(jué)受體結(jié)合，刺激下丘腦神經(jīng)元釋放促性腺激素釋放激素（Gonadotropin-Releasing Hormone，GnRH），GnRH 神經(jīng)元是哺乳動(dòng)物生殖神經(jīng)內(nèi)分泌狀態(tài)的主要調(diào)節(jié)因子[12]，能夠?qū)諝庵行畔⑺匦盘?hào)進(jìn)行處理，GnRH 調(diào)控垂體分泌促黃體素和促卵泡素，最終控制母豬生殖周期和性行為，完成下丘腦-垂體-卵巢的調(diào)控作用機(jī)制[19]，進(jìn)而刺激母豬發(fā)情。

2 公豬氣味的應(yīng)用現(xiàn)狀

2.1 公豬氣味的作用 公豬效應(yīng)指公豬的刺激對(duì)母豬繁殖性能造成的影響，其中包括外部刺激和內(nèi)部刺激。外部刺激有嗅覺(jué)刺激、聽(tīng)覺(jué)刺激、視覺(jué)刺激；內(nèi)部刺激包括交配刺激和精清成分的刺激[2]。外部刺激中嗅覺(jué)刺激占主導(dǎo)，公豬在求偶過(guò)程中下頜腺會(huì)分泌唾液，其中包含大量信息素，可以通過(guò)刺激母豬嗅覺(jué)神經(jīng)元發(fā)生生理反應(yīng)。如后備母豬在165 日齡開始與公豬接觸，初情期則會(huì)提前、卵泡數(shù)量增加，每窩產(chǎn)仔數(shù)均有上升[20]。經(jīng)產(chǎn)母豬與公豬接觸還能縮短斷奶與發(fā)情間隔、提高同期發(fā)情，使母豬更快地進(jìn)入下一個(gè)發(fā)情期[21]。在進(jìn)行人工授精時(shí)，將公豬趕到母豬身旁讓母豬聞到公豬身上的氣味，能夠讓發(fā)情母豬更容易發(fā)生“呆立反應(yīng)”，更加有利于輸精防止精液回流[22]。

2.2 公豬氣味的應(yīng)用 目前，通過(guò)研究公豬氣味中含有的成分并已研發(fā)出公豬氣味劑應(yīng)用于生產(chǎn)。公豬氣味劑的成分不是從公豬身上提取，而是根據(jù)公豬唾液中的成分直接從植物中提取制備[23]。傳統(tǒng)的公豬氣味劑組成一般為雄烯酮和雄烯醇，近幾年才將在公豬唾液中新發(fā)現(xiàn)的喹啉加入公豬氣味劑中。

1980 年劉金素等[24]嘗試用以雄烯酮為主的合成公豬氣味劑對(duì)母豬進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)氣味劑能夠刺激母豬發(fā)情并且提高輸精效果，經(jīng)產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)增加了7.6%，后備母豬的產(chǎn)仔數(shù)增加了5.9%。2001 年Shrestha 等[25]選取了30 個(gè)農(nóng)場(chǎng)的母豬，其中13 個(gè)農(nóng)場(chǎng)的母豬從斷奶開始至第1 次發(fā)情每天使用公豬氣味劑對(duì)母豬鼻子噴3 s，而剩下農(nóng)場(chǎng)的母豬不做任何處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)使用公豬氣味劑的農(nóng)場(chǎng)母豬發(fā)情率明顯上升。

2017 年德克薩斯理工大學(xué)Mcglone[11]研發(fā)了一種新型活性公豬氣味劑，以BOARBETTER?（BB）命名并申請(qǐng)專利，其中主要含有3 個(gè)活性分子（雄烯酮、雄烯醇、喹啉）；Mcglone 等[26]將這3 種活性分子單獨(dú)或組合制備成公豬氣味劑，選取農(nóng)場(chǎng)947 頭母豬分成8 組進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，以靜立、耳朵豎立、尖叫聲等為評(píng)判指標(biāo)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)3 種活性分子共同使用時(shí)，母豬的性反應(yīng)效果最好，單獨(dú)使用雄烯酮或雄烯醇或喹啉時(shí)效果都不顯著，說(shuō)明這3 種分子具有協(xié)同作用能夠更好地刺激母豬發(fā)情。

Mcglone 等[27]選取8 個(gè)州的12 個(gè)農(nóng)場(chǎng)共3 998 頭母豬，評(píng)估不同環(huán)境下公豬氣味劑的表現(xiàn)，從斷奶后第4 天開始連續(xù)使用氣味劑BOARBETTER?（BB）3 d，若還未發(fā)情則認(rèn)為發(fā)情失敗，統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)新型公豬氣味劑對(duì)提高母豬產(chǎn)仔數(shù)、活仔數(shù)具有顯著性差異，在1～3 胎齡的母豬中，每窩產(chǎn)仔數(shù)較對(duì)照組增加了0.88 頭，每窩活仔數(shù)增加了0.73 頭，同時(shí)飼養(yǎng)員在產(chǎn)品報(bào)告中還提出當(dāng)熟練使用公豬氣味劑時(shí)可節(jié)省大量時(shí)間和減少公豬傷人的風(fēng)險(xiǎn)。

3 小結(jié)與展望

綜上所述，通過(guò)模擬公豬氣味生產(chǎn)出公豬氣味劑能夠有效提高豬場(chǎng)的生產(chǎn)效率和經(jīng)濟(jì)效益，但目前銷售的公豬氣味劑（匯洛萌、播爾多、BOAR ESSENCETM）仍較少，國(guó)內(nèi)外相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道不足。已經(jīng)報(bào)道公豬氣味的成分僅有3 種，因此還有很大的發(fā)展空間。在未來(lái)的研究中，可以集中對(duì)公豬氣味中成分的進(jìn)一步探索，使公豬氣味劑能夠更好地模擬出公豬氣味的特點(diǎn)，讓公豬氣味劑在生產(chǎn)上能夠廣泛地推廣。