中國海洋無脊椎動物分類學(xué)與系統(tǒng)演化研究進(jìn)展與展望

李新正 , 寇 琦 王金寶 甘志彬 楊 梅 龔 琳 隋吉星馬 林 曲寒雪 初雁凌 曾宥維 王偉娜 張 祺 董 棟

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島266071; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗室,山東 青島266071)

我國海岸線綿延18 000 km, 跨越熱帶、亞熱帶和溫帶3個氣候帶, 洋流體系復(fù)雜, 并擁有多種類型的海岸、河口、島嶼及海底地形地貌[1], 為海洋動物提供了適宜和優(yōu)良的棲息地, 使得我國的海洋無脊椎動物的種類和區(qū)系異常豐富。

中國古代記載海洋無脊椎動物的文獻(xiàn)雖然不多,但可以追溯到公元一至二世紀(jì)的《神農(nóng)本草經(jīng)》, 已有關(guān)于烏賊和章魚的記載。明朝的《漁書》中詳細(xì)描述了多種不同烏賊的形態(tài)。清朝的聶璜可以稱得上是我國海洋生物分類研究的鼻祖級前輩, 他用才華和對自然與生靈的熱愛與堅持成就了我國一部海洋生物圖譜的傳世之作——《海錯圖》。從現(xiàn)代生物分類學(xué)角度看, 該圖譜涵蓋了脊索動物門脊椎動物亞門的海洋魚類、爬行類、哺乳類和鳥類, 節(jié)肢動物門的甲殼動物、多足類、海蜘蛛和肢口類, 棘皮動物門的海參、海星, 軟體動物門的魷魚、章魚、雙殼類,星蟲動物門的星蟲, 環(huán)節(jié)動物門的沙蠶, 腕足動物門的海豆芽, 刺胞動物門的珊瑚, 還有褐藻、綠藻、紅藻等大型海藻類和海草、紅樹等高等海洋植物, 描畫的大多數(shù)種是我們今天仍然能看到的物種。作者用客觀的文字和圖畫描述物種的形態(tài)特征、原產(chǎn)地、生活環(huán)境和習(xí)性, 對物種的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、比例、局部特征甚至著色、運(yùn)動特點(diǎn)都刻畫得非常準(zhǔn)確, 有的圖還描繪著物種依附的生存環(huán)境、天敵、食物等等?？吹贸? 這些圖畫與描述是建立在長期大量艱苦卓絕的觀察、考究工作之上的, 是精雕細(xì)琢的結(jié)果, 書中的物種繪圖和描述方式體現(xiàn)了作者對于前人的借鑒, 更體現(xiàn)了自己的探索, 這種科學(xué)、嚴(yán)謹(jǐn)、求全的態(tài)度非常值得我輩學(xué)習(xí)和尊敬！從專業(yè)角度來看, 書中的文字描述已經(jīng)非常貼切, 繪圖也惟妙惟肖, 物種的分類學(xué)特征很明顯, 例如無脊椎動物的海蜘蛛、海參、章魚、花蛤、江瑤、竹蟶、海豆芽、西施舌、龜足、淡菜、紅蟹、寄居蟹等。在聶璜所處的清朝年代, 系統(tǒng)的生物分類學(xué)還沒有建立, 但作者將今天看來是同類的物種在圖譜中排放在一起, 這是非常了不起的成就。書中物種多采用俗名, 有的跟今天一致, 很多種的名稱至今仍然在科學(xué)文獻(xiàn)上使用。

中國海域無脊椎動物的現(xiàn)代分類學(xué)和系統(tǒng)演化研究最早可以追溯到19世紀(jì)中葉。一些西方的博物學(xué)家到中國海域采集潮間帶和潮下帶樣品, 同時有中國學(xué)者參與其中, 特別是一些到歐美日留學(xué)的動物學(xué)學(xué)者歸國后采集樣品并作分類學(xué)報道。例如, 喻兆琦先生曾經(jīng)報道了中國南方海域的甲殼類[2-9]。中國科學(xué)院海洋研究所的創(chuàng)建者之一, 我國貝類學(xué)的奠基人和大型底棲生物學(xué)的開拓者張璽先生, 在1935年5月曾帶領(lǐng)北平研究院動物研究所的考察隊到青島膠州灣等海濱采集考察潮間帶生物, 這是我國學(xué)者第一次海洋動物綜合調(diào)查[10-11], 并根據(jù)采集樣品做了貝類、腸鰓類柱頭蟲、頭索動物文昌魚等多個門類無脊椎動物的大量的分類學(xué)報道[12-17]。

系統(tǒng)地規(guī)?；亻_展中國海域的無脊椎動物分類學(xué)和系統(tǒng)演化研究還是在1949年新中國成立之后,特別是1950年中國科學(xué)院水生生物研究所海洋生物研究室(現(xiàn)中國科學(xué)院海洋研究所的前身)成立之后。在張璽、劉瑞玉、齊鐘彥、吳寶玲、馬繡同等老先生的帶領(lǐng)下, 我國海洋動物學(xué)工作者開始對中國海域的無脊椎動物進(jìn)行全面、系統(tǒng)的區(qū)系調(diào)查和分類學(xué)研究。中國科學(xué)院海洋研究所一直是我國海洋生物分類學(xué)研究的主力軍和人才培養(yǎng)基地, 發(fā)表了上百部專著和數(shù)千篇研究論文, 為國家培養(yǎng)了大批海洋生物學(xué)和海洋生態(tài)學(xué)研究人才。之后我國開展的一系列大規(guī)模的海洋科學(xué)調(diào)查則為全面系統(tǒng)地開展海洋生物分類學(xué)、區(qū)系和生物地理學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育研究獲得了大量樣品和采樣數(shù)據(jù)等第一手材料, 為分類學(xué)工作打下了堅實(shí)的基礎(chǔ)。大規(guī)模調(diào)查包括全國海洋綜合調(diào)查(1958—1960)、中越北部灣聯(lián)合調(diào)查(1959—1960, 1962)、東海大陸架調(diào)查(1975—1981)和中國科學(xué)院海洋研究所西沙群島生物調(diào)查(1975—1980) 等, 獲取了大量的標(biāo)本和信息資料。籍此, 海洋無脊椎動物分類學(xué)也在中國蓬勃發(fā)展起來, 經(jīng)過70年來一代代分類學(xué)工作者的艱苦努力, 基本厘清了中國無脊椎動物主要類群的區(qū)系特點(diǎn), 為中國海洋無脊椎動物的多樣性研究提供了寶貴的基礎(chǔ)資料。黃宗國先生1994年總結(jié)了之前我國的海洋生物分類研究成果, 列出了 20 278種我國海域的海洋生物[18]; 劉瑞玉院士2008年總結(jié)了之前我國的海洋生物分類研究成果, 列出了 22 629種我國海域的海洋生物[19]; 孫松等2015年描記了我國近海常見的浮游動物7門247種[20]; 李新正等2010年在整理我國海域大型底棲生物特點(diǎn)時列出了近年來記錄到的我國近海海域大型底棲生物17門418科4 980種, 其中渤海 459種, 黃海 1 166種, 東海 2 346種, 南海3 312種[21], 最近又列出了常見的種類4 300多種[22]。

近年來, 隨著我國綜合國力的不斷增強(qiáng), 海洋綜合考察能力大幅提升, 許多科研院所和大學(xué)都擁有了設(shè)備先進(jìn)的海洋科考船和載人深潛器, 每年進(jìn)行定期的海洋科學(xué)考察。從近海到深海, 進(jìn)一步豐富了海洋無脊椎動物的樣品資源, 帶動了我國無脊椎動物分類和多樣性研究的快速發(fā)展, 越來越多的深海無脊椎動物新種被發(fā)現(xiàn)和描述。

海洋生物的科學(xué)鑒定是海洋科學(xué)研究和資源可持續(xù)利用的基礎(chǔ), 分子生物學(xué)技術(shù)的不斷創(chuàng)新為分類學(xué)的發(fā)展提供了新的機(jī)遇。加拿大學(xué)者 Hebert等2003年提出利用線粒體細(xì)胞色素 c氧化酶亞基 I(COI)基因序列的多態(tài)性, 能夠?qū)崿F(xiàn) DNA 水平上物種的區(qū)分, DNA 條形碼(DNA barcoding) 技術(shù)因此應(yīng)運(yùn)而生, 也為海洋無脊椎動物的快速準(zhǔn)確鑒定提供了技術(shù)支撐[23,24]。目前, 海洋動物的物種鑒定、系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系和隱存種的發(fā)現(xiàn)等研究已采用不同進(jìn)化速率標(biāo)記相結(jié)合的 DNA 條形碼技術(shù), 這不但可以發(fā)現(xiàn)不同標(biāo)記所呈現(xiàn)的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的差異, 協(xié)助隱存種的多樣性分析, 還可以比較這些標(biāo)記作為 DNA 條形碼標(biāo)記的有效性, 極大推動了現(xiàn)代分類學(xué)研究的進(jìn)程。

1 研究歷史與現(xiàn)狀

以下按照分類系統(tǒng), 簡略介紹一下我國常見無脊椎動物門類的分類學(xué)與系統(tǒng)演化研究狀況。

1.1 原生動物Protozoa

原生動物不是一個單源發(fā)生的自然類群, 而是并系或多源發(fā)生的、單細(xì)胞的、顯微級的真核生物集合體[25]。原生動物包括數(shù)十個類群, 這里主要介紹海洋中有較好研究基礎(chǔ)的放射蟲、有孔蟲和纖毛蟲。

我國放射蟲研究始于20世紀(jì)50年代, 1964年第一篇研究論文發(fā)表[26], 鑒定描述了 30個種, 包括兩個新種; 譚智源和宿星慧于 1982年發(fā)表了東海表層沉積物中的放射蟲研究, 共鑒定描述了 220種, 其中包括4新屬32 新種, 并修訂了美殼蟲科[27]; 宿星慧于 1982年發(fā)表了西沙群島海域的放射蟲 11個新種[28]; 陳木宏和譚智源于1989年發(fā)表了南海沉積物中的1新屬12新種[29]。中國學(xué)者已出版關(guān)于放射蟲分類的專著5部： 譚智源1998年關(guān)于等輻骨蟲目和泡沫蟲目的動物志共描述了 279種放射蟲, 并配有精美的線條圖[30]; 譚智源和宿星慧2003年關(guān)于罩龍蟲目和稀孔蟲目的動物志共描述了 206種放射蟲, 包括3新種[31]; 陳木宏、譚智源1996年在《南海中、北部沉積物中的放射蟲》專著中記錄了 286種放射蟲, 包括164新記錄種, 8新種[32]; 譚智源、陳木宏1999年的專著《中國近海的放射蟲》記錄了中國近海放射蟲53科258 屬 541 種, 其中包括75 新記錄種和 5新種, 并訂正了完整的分類系統(tǒng)[33]; 陳木宏等2017年描述和分析了西北太平洋及其邊緣海沉積物中的近現(xiàn)代放射蟲, 記述了泡沫蟲目和罩龍蟲目42科152屬 397種, 包括 21個新種[34]。王金寶于2003、2010年系統(tǒng)研究了我國南海的浮游放射蟲類的種類和生態(tài)學(xué)特征[35-36]。譚智源于 2008年列出了我國至2008年有記錄的放射蟲58科240屬594種[37]。隨著分子生物學(xué)等新技術(shù)的應(yīng)用和研究范圍向南北極和印度洋等區(qū)域擴(kuò)展, 放射蟲的分類系統(tǒng)有了較大的變化, 新的分類階元會不斷出現(xiàn)。

我國較早的有孔蟲研究工作開展于20世紀(jì)50年代, 主要進(jìn)行了渤海、黃海、東海及南海北部的浮游有孔蟲分類和生態(tài)研究。鄭執(zhí)中和鄭守儀1960年共鑒定和描述了黃海和東海的浮游有孔蟲24種, 包括2個新種[38]。其后, 鄭執(zhí)中和鄭守儀發(fā)表了關(guān)于西沙群島、中沙群島部分海域的現(xiàn)代有孔蟲分類研究報告[39-41], 共鑒定描述了有孔蟲 461種, 包括12個新屬和116個新種。鄭守儀等于1978年報道了山東打漁張灌區(qū)7個淺層鉆孔樣品的有孔蟲93種, 其中包括2個新屬, 15個新種[42]。鄭守儀于1988年在東海的膠結(jié)和瓷質(zhì)有孔蟲研究中詳細(xì)描述了膠結(jié)有孔蟲280種, 其中60新種, 建立1個新亞科, 瓷質(zhì)有孔蟲146種, 其中包括25新種和2新屬, 該著作共有87個圖版和 138幅插圖, 提供了全部種類的外形圖和近半數(shù)的切面形態(tài)[43]。鄭守儀和傅釗先于2001年在中國動物志膠結(jié)有孔蟲卷中記述了膠結(jié)有孔蟲539種,包括1新科8新屬75新種, 提供了種的形態(tài)圖及各分類階元的檢索表[44]。鄭守儀院士也因為在有孔蟲研究方面的卓越成就而于2003年獲得美國“庫什曼”有孔蟲研究杰出人才獎。鄭守儀和傅釗先于2008年列出了我國記錄的有孔蟲122科419屬1495種[45]。

纖毛門是原生動物界分化最復(fù)雜的一類, 其顯著特征為體被纖毛, 具有功能不同的兩種核型和復(fù)雜的細(xì)胞器結(jié)構(gòu)[46]。海洋纖毛蟲對人類的影響包括危害養(yǎng)殖、凈化水體、指示水環(huán)境變化等, 它們是海洋微食物網(wǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要一環(huán)[47]。1925年, 王家楫先生在《南京原生動物之研究》中報道了淡水緣毛類的 2種鐘蟲, 為我國原生動物研究拉開了序幕。20世紀(jì)上半葉王家輯、尹光德、張作人等學(xué)者開展了一系列研究工作, 為我國纖毛蟲研究奠定了堅實(shí)基礎(chǔ)[48-50]。20世紀(jì) 60—70年代,“纖毛圖式”成為纖毛蟲現(xiàn)代分類學(xué)的主要分類依據(jù), 使得新成果不斷涌現(xiàn)。宋微波等于2009年在《中國黃渤海的自由生纖毛蟲》專著中, 系統(tǒng)總結(jié)了黃渤海沿岸纖毛蟲近 20年的系統(tǒng)性研究成果, 完成了約320種自由生纖毛蟲的形態(tài)描述和分類地位修訂工作[51]。進(jìn)入21世紀(jì), 宋微波院士及其學(xué)生借助分子生物學(xué)手段, 先后開展了纖毛門各大主要類群的分子系統(tǒng)學(xué)研究[52-56], 對13個綱和55個目級階元的纖毛蟲的系統(tǒng)地位進(jìn)行了修訂[57-58]; 詹子鋒、豐美萍、李菊等也系統(tǒng)研究了我國海域各類纖毛蟲的種類、區(qū)系和系統(tǒng)發(fā)育特點(diǎn)[46,59-60]。徐奎棟于2008年列出了我國至2008年有記錄的纖毛蟲93科188屬503種[61]。在宋微波院士的率領(lǐng)下, 我國纖毛蟲研究已發(fā)展到近20個團(tuán)隊, 使得纖毛蟲成為21世紀(jì)以來我國動物分類學(xué)研究中發(fā)展最快、成果最多的動物類群。

海洋原生動物已完成中國動物志的類群有： 肉足蟲綱等輻骨蟲目、泡沫蟲目[37]; 粒網(wǎng)蟲門有孔蟲綱膠結(jié)有孔蟲[44]; 放射蟲門多孔蟲綱罩籠蟲目、稀孔蟲綱稀孔蟲目[31]; 纖毛蟲門寡膜綱緣毛目[62]。

1.2 多孔動物Porifera

多孔動物Porifera又稱海綿動物Spongia, 為最原始的后生動物類群, 從淡水到海水, 從熱帶海域到兩極區(qū)域, 從淺海到深淵海溝均有分布[63]。19 世紀(jì)中期分類學(xué)家已開始系統(tǒng)地報道海綿動物。據(jù)估計, 全世界至少有15 000種海綿動物[64], 目前已經(jīng)描述的海綿動物有9 209種[65], 分為4個綱： 即六放海綿綱Hexactinellida、尋常海綿綱 Demospongiae、同骨海綿綱Homoscleromorpha和鈣質(zhì)海綿綱Calcarea[66]。我國關(guān)于海綿動物的研究絕大多數(shù)集中在海綿動物體內(nèi)活性物質(zhì)方面, 據(jù)統(tǒng)計, 我國進(jìn)行過活性物質(zhì)研究的海綿種類包含尋常海綿綱10目25科96屬, 六放海綿綱2目7科17屬, 鈣質(zhì)海綿綱1目3科5屬[67]。在越來越多的學(xué)者、藥物企業(yè)關(guān)注海綿動物體內(nèi)的活性物質(zhì)種類及其生物活性時, 我國的海綿動物分類學(xué)研究卻嚴(yán)重滯后,研究者少, 經(jīng)費(fèi)投入非常有限, 制約了我國關(guān)于海綿活性物質(zhì)研究的開展和水平的提升。

我國海綿動物分類學(xué)的早期工作主要是國外學(xué)者完成的。最早的報道可追溯到1858年, Gray報道了香港沿岸的1種鈣質(zhì)海綿Aphroceras alcicornis[68]。隨后, 陸續(xù)有學(xué)者加以報道。Ridley于1884年報道了香港采集的兩種海綿Stelletta purpurea和Haliclona scyphonoides[69]。Lindgren于 1897年發(fā)表了采集于中國東部海域?qū)こ：＞d綱4新種, 隨后他在1898年對這些海綿進(jìn)行了詳細(xì)描述[70]。Br?ndsted于1929年描述了4種采集于中國南部海域的海綿, 包含3個新種和1個新記錄[71]。Lévi于1964年首次報道了中國深海海綿動物, 描述了在南海采集的一種根枝海綿Cladorhiza microchela和一種六放海綿Hyalonema(Leptonema)acuferum, 采集水深分別為 4 330 m和2 562～4 330 m[72]。Pulitzer-Finali于 1982 年描述了香港 13種淺水海綿, 包含 7個新種[73]。van Soest于1982年描述了香港的另外13種淺水海綿, 均為印度-西太平洋廣布種[74]。

我國學(xué)者李錦和先生開展了多年的中國海綿動物的分類學(xué)工作。他于 20世紀(jì)80年代描述報道了我國32種海綿動物的分類學(xué)特征和地理分布[75-77]。他在《中國海洋生物名錄》列出了中國海綿47科77屬190種[78], 遺憾的是這些種絕大多數(shù)都沒有詳細(xì)的分類學(xué)描述和地理分布信息。更為遺憾的是, 20世紀(jì)90年代至21世紀(jì)初長達(dá)20多年的時間里, 我國海綿動物分類學(xué)研究進(jìn)入了長時間的停滯, 無任何分類學(xué)成果發(fā)表。2014年開始, 龔琳開展深海海綿動物的分類研究[79], 根據(jù)南海北部深海樣品發(fā)表的六放海綿綱1 新種——反脊冠海綿Lophophysema eversaGong, Li & Qiu, 2014才打破了這一沉寂局面[80]。其后,龔琳等人又根據(jù)采集于深海的樣品陸續(xù)報道了我國南海和西太平洋深海六放海綿 1個新屬8個新種。2015年報道了南海冷泉的蛟龍棍棒海綿Semperella jiaolongae和死火山峭壁上的小六軸囊萼海綿Saccocalyx microhexactin[81]; 2017年根據(jù)雅浦海山樣品建立了海綿動物1個新屬(Pheronemoides), 發(fā)表1個新種Pheronemoides fungosus[82]; 2018年分別報道了馬里亞納海山和雅浦海山的 2個新種Poliopogondistortus;Corbitella polyacantha[83-84]; 2020年報道了西太平洋多個海山的共有種Dictyaulus kexueae)[85];最近又報道 2個圍線海綿屬的新種(Pheronemoides crustiforme;Pheronemoides curvipentactin)[86]。 此外,王德祥等于2016年報道了麥哲倫海山區(qū)發(fā)現(xiàn)的3個海綿新種(Platylistrum subviridumWang, Wang,Zhang & Liu, 2016;Poliopogon canaliculatusWang,Wang, Zhang & Liu, 2016;Semperella retrospinellaWang, Wang, Zhang & Liu, 2016) 和克拉里昂-克利伯頓斷裂帶發(fā)現(xiàn)的 1個海綿新種Chaunoplectella megaporaWang, Zhang, Lu & Wang, 2018[87-88]; 沈程程等于2019年報道了雅浦海溝發(fā)現(xiàn)的1個新屬新種海綿Rhizophyta yapensisShen, Dohrmann, Zhang, Lu& Wang, 2019[89]。

除了深海海綿的分類學(xué)研究成果, 我國淺海海綿的分類學(xué)研究也在恢復(fù)中。在李錦和先生工作的基礎(chǔ)上, 李新正團(tuán)隊克服樣品和文獻(xiàn)、研究方法和技術(shù)等方面的重重困難, 投入研究力量進(jìn)行海綿動物的傳統(tǒng)分類學(xué)研究。最近已有成果產(chǎn)出： 初雁凌等人報道了青島發(fā)現(xiàn)的 1個鈣質(zhì)海綿新種Leucosolenia qingdaoensis Chu, Gong & Li, 2020[90], 以及南海的1個鈣質(zhì)海綿新記錄種——白銀擬族海綿Uteopsis argentea(Poléjaeff, 1883)[91]。

與其他類群相比, 我國海綿分類學(xué)研究和多樣性研究仍處于起步階段。最近的研究逐漸增多, 但大多以深海海綿為研究對象, 而對近海和淺海海綿動物的分類學(xué)研究仍然非常少。從需求上看, 以后更應(yīng)對近海海綿的分類學(xué)研究加以關(guān)注。

1.3 刺胞動物Cnidaria

刺胞動物Cnidaria, 多數(shù)生活于海洋之中, 少數(shù)見于淡水。對我國海域刺胞動物的研究最早可以追溯到19世紀(jì)50年代, Stimpson于1855年報道了香港附近的南海海域的 6種?？鸞92], 此后陸續(xù)有不同國家的學(xué)者對我國海域分布的海葵、水螅、水母、珊瑚等刺胞動物有過分類學(xué)報道[93-97]。值得注意的是, Carlgren于1931、1934年首次以“中國”為詞源命名了兩種海葵, 即中華濱瘤?？鸋aloclava chinensisCarlgren, 1931 和中華近瘤海葵Paracondylactis sinensisCarlgren, 1934[98-99]。

中國學(xué)者對刺胞動物的分類學(xué)研究最早的應(yīng)該是伍獻(xiàn)文先生, 描述了一個在中國發(fā)現(xiàn)的水母新種[100]。其后, 金德祥于1936年報道廈門附近海域2種管水母[101]; 丘書院先生在上世紀(jì) 50年代對水母類刺胞動物進(jìn)行了奠基性和開創(chuàng)性的工作, 較為系統(tǒng)地報道了中國東南沿海的水母類[102-104]; 許振祖、周太玄、張金標(biāo)等學(xué)者繼承了老一輩學(xué)者的研究, 繼續(xù)對水母類開展分類研究, 發(fā)表了多個新屬、新種[105-108]。高尚武等出版了中國動物志, 總結(jié)了我國海域管水母亞綱(12科29屬80種)和缽水母綱(16科23屬35種)的種類, 成為我國水母類分類學(xué)研究的系統(tǒng)性成果和基礎(chǔ)資料[109]。裴祖南于 1993、1995、1996年先后報道了我國的?？惔贪麆游? 包括海葵的新屬新種[110-112], 并出版了中國動物志, 系統(tǒng)總結(jié)和描述了中國海域的?？?13 科38 屬75 種)、角?？?1 科1屬 3 種)以及群體?？?2 科3 屬31 種)的種類, 是迄今我國最全面系統(tǒng)的海葵分類學(xué)文獻(xiàn)[113]。此后, 李陽對中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館館藏的?？愡M(jìn)行了系統(tǒng)整理, 記述了?？?22 科 45 屬73 種[114]; 李楚璞在上世紀(jì)80年報道了我國南海的軟珊瑚類[115-117]; 戴昌風(fēng)于 1988年出版了分類學(xué)專著, 系統(tǒng)報道了臺灣地區(qū)及附近海域的石珊瑚類刺胞動物[118]; 鄒任林于2001年在其中國動物志專著中詳盡描述了我國海域石珊瑚目14 科54 屬174 種[119]; 黃暉及其團(tuán)隊近年來致力于我國珊瑚礁保護(hù)和珊瑚類分類學(xué)研究, 記述了南沙群島渚碧礁的造礁石珊瑚84種[120]; 唐質(zhì)燦于1991、1998年對我國水螅類刺胞動物作了系統(tǒng)的分類學(xué)研究[121-122];許振祖等于 2014年系統(tǒng)研究了中國的水螅蟲總綱動物, 總結(jié)性描述了 2綱 7亞綱 82科 259屬共計750種, 是迄今最全面、系統(tǒng)、權(quán)威的水螅類文獻(xiàn)[123];宋希坤于2016年系統(tǒng)研究了中國及兩極海域檜葉?？频奈锓N多樣性, 詳細(xì)描述了111個物種, 并結(jié)合分子序列開展了部分類群的系統(tǒng)發(fā)育研究[124]。近年來,隨著我國深海采樣能力的提升, 越來越多的采自深海和特殊生境的刺胞動物被發(fā)現(xiàn), 李陽、徐雨等人陸續(xù)發(fā)表了數(shù)個深海刺胞動物新物種[125-126]。

唐質(zhì)燦和高尚武于2008年列出了我國海域的水母亞門刺胞動物 93科 245屬 659種[127]; 唐質(zhì)燦于2008年列出了我國海域的珊瑚亞門刺胞動物 21科111屬 294種[128]。

刺胞動物已完成中國動物志的類群有： 珊瑚蟲綱海葵目、角?？亢腿后w?？縖113]; 珊瑚蟲綱石珊瑚目造礁石珊瑚[119]; 水螅蟲綱管水母亞綱、缽水母綱[109]。

1.4 扁形動物Platyhelminthes

扁形動物門分為渦蟲綱 Turbellaria、吸蟲綱Trematoda和絳蟲綱Cestoidea。

渦蟲綱是自由生活的類群, 海洋和陸地均有分布。我國海洋渦蟲最早的報道應(yīng)該是 Stimpson(1855)[92]。我國學(xué)者對中國海洋渦蟲僅有零星報道。潘建洪和孫世春列出我國海洋渦蟲2目8科24種[129]。

吸蟲綱和絳蟲綱均為寄生類群, 寄生在魚類等其他動物甚至人類體內(nèi)。由于有的寄生扁蟲會對宿主造成很大傷害, 影響水產(chǎn)品質(zhì)量和產(chǎn)量, 因此研究相對較多。我國學(xué)者顧昌棟、申紀(jì)偉、邱兆祉等對魚類寄生吸蟲做了系統(tǒng)研究, 報道了吸蟲綱復(fù)殖目的31科535種[130-133]。曾省先生最早記載了我國海域的寄生絳蟲[134]。新中國成立后, 汪溥欽先生報道了我國魚類絳蟲[135]。黃宗國等列出我國海域絳蟲綱 3目5科25種[136]。

1.5 線蟲Nematoda

線蟲是最重要的海洋底棲動物類群之一, 通常占小型底棲生物數(shù)量的 85%以上, 但卻是在我國最晚開展分類學(xué)研究的類群之一。線蟲個體小、身體構(gòu)造簡單, 觀察和尋找分類學(xué)特征十分困難, 其中有大量的線蟲種類是魚類等海洋動物的寄生蟲, 其形態(tài)變異特別是身體構(gòu)造嚴(yán)重退化, 觀察更為困難,因此, 寄生種類的分類學(xué)研究很困難, 主要是針對一些魚類寄生蟲病開展了研究。最早報道我國線蟲寄生蟲的文獻(xiàn)可以追溯到20世紀(jì) 20年代。伍獻(xiàn)文先生于1927、1949年報道了鯊魚和魚類身上的寄生線蟲[137-138], Hsü于1933、1934年報道了廈門等地的寄生線蟲[139-140]。新中國成立后, 以汪溥欽、尹文真為代表的老一輩學(xué)者開展了大量的寄生線蟲分類學(xué)研究, 報道了沿海各地的多種寄生線蟲[141-152]。劉升發(fā)于2011年列出了海洋魚類寄生線蟲13科32屬91種, 但沒有詳細(xì)描述[153]。

自由生活線蟲直到 20世紀(jì) 80年代才開始有系統(tǒng)的分類學(xué)工作。張志南教授發(fā)表了青島灣自由生活線蟲的3個新種[154], 其后, 他將多年的研究成果進(jìn)行整理, 列出了我國海域的81種海洋線蟲[155], 奠定了我國海洋自由生活線蟲分類的基礎(chǔ)。其后, 陸續(xù)有一批學(xué)者投入到我國海域自由線蟲的分類學(xué)研究中。鄒朝中于 1999年詳細(xì)描述了廈門島潮間帶砂、泥質(zhì)灘, 集美的海底泥基質(zhì)區(qū)域和廈門鐘宅潮間帶泥基質(zhì)等 3個不同生境的自由生活海洋線蟲 34 種[156];蔡立哲和洪華生列出了臺灣海峽南部的自由生活線蟲 100種[157]; 黃宏靚詳細(xì)描述了廈門島東南海灘自由生活線蟲 18個種[158]; 郭玉清教授和黃勇教授長期從事我國近海自由線蟲的分類學(xué)研究, 報道了大量種類包括新種[159-165]; 徐重和黃勇于 2014年系統(tǒng)整理了其團(tuán)隊多年的研究, 列出渤海、黃海、東海和南海的自由生活線蟲 260余種, 隸屬于 4目 36科118屬[166]。這一系列成果為后續(xù)的學(xué)者開展自由生活海洋線蟲的分類學(xué)研究提供了良好的基礎(chǔ)。

近年來, 一批年輕學(xué)者加入了我國自由生活海洋線蟲的分類學(xué)研究隊伍, 取得了一系列的成果。史本澤于2016年開展中國東海和南海海域以及西太深海海域的自由生活線蟲分類學(xué)研究, 報道 114 屬 202種,其中包括3新屬10新種和2新組合[167]。王海霞于2016年開展東海潮間帶自由生活的線蟲分類學(xué)研究,報道152種, 其中3個新種、9個新記錄種和1個新組合[168]。李永翔于2016年報道了廈門灣的7個線蟲新種[169]。高群于2017年開展膠州灣海域自由生活線蟲分類學(xué)研究, 報道了198種, 包括1新屬、5新種、20個新記錄種[170]。孫燕于2018年報道了萊州灣自由生活線蟲5個新種和9個新記錄種[171]。黃冕于2018年開展海南島自由生活線蟲分類學(xué)研究, 報道146種, 包括10個新種和14個新記錄種[172]。

線蟲是紅樹林濕地的優(yōu)勢小型底棲生物類群。周紅和張志南首先對香港紅樹林的線蟲做了研究[173]。此后, 常瑜于2014年開展了福建紅樹林濕地海洋線蟲的分類學(xué)研究, 詳細(xì)描述了7個優(yōu)勢屬和3個新種的特征[174]; 曾佳麗于 2017年開展福建同安灣紅樹林濕地自由生活線蟲的分類學(xué)研究, 詳細(xì)描述了13個種的形態(tài)特征[175]。

申紀(jì)偉于 1994年列出了我國海域的寄生線蟲12科23屬41種[176]。張志南和周紅于2003年對我國自由生活海洋線蟲的分類學(xué)研究做了總結(jié)[177]。黃勇于2008年 列出了我國海域的自由生活線蟲33科102屬188種[178]。郭玉清于2012年列出了我國渤海、黃海、東海、南海以及臺灣海峽自由生活海洋線蟲共3目33科106屬208種[179]; 并對其中的53種做了詳細(xì)描述[180]。海洋線蟲作為小型底棲生物最優(yōu)勢的類群, 作為我國海洋生物多樣性基礎(chǔ)研究的重要部分, 其分類學(xué)研究還需要更多研究者的參與[177]。

1.6 多毛類環(huán)節(jié)動物 Polychaeta、星蟲Sipunculoidea、螠蟲 Echiuroidea、紐蟲Nemertinea

環(huán)節(jié)動物、星蟲、螠蟲和紐蟲是典型的蠕蟲。

相對于中國海其他常見海洋無脊椎動物門類如甲殼動物、軟體動物、棘皮動物等門類, 多毛類環(huán)節(jié)動物的分類學(xué)研究起步較晚。中國海域最早的多毛類分類學(xué)研究可以追溯到 20 世紀(jì) 30年代, 高哲生于 1933年報道了青島近岸的多毛目環(huán)節(jié)動物[181]。其后, 梁慧文等于1948年記述了廈門的多毛類[182]。新中國成立之后, 高哲生等于1959年報道了華北地區(qū)的多毛類54種[183]。在 20世紀(jì) 50—60年代中蘇海洋生物聯(lián)合考察和全國海洋普查過程中, 隨著樣品的積累, 我國多毛類環(huán)節(jié)動物的鑒定和分類學(xué)研究也跟其他海洋動物類群一樣, 迅速發(fā)展起來。其中,以吳寶玲先生為代表的老一輩專家在蘇聯(lián)多毛類分類學(xué)家烏沙科夫的指導(dǎo)下合作完成了數(shù)篇多毛類分類學(xué)文章, 記述了中國海多毛類動物90余種[184-188]。其后, 在吳寶玲先生帶領(lǐng)下, 我國多毛類環(huán)節(jié)動物的形態(tài)分類、生殖生態(tài)、動物地理等諸方面的逐步開展起來, 在南海海域, 陳木和吳寶玲于 1978、1980年發(fā)表了多個多毛類新種[189-190], 孫瑞平等系統(tǒng)報道了西沙群島的浮游多毛類[191-192], 吳寶玲和陳木對西沙群島及其附近海域多毛類區(qū)系進(jìn)行了較為細(xì)致的研究報道, 并整理了西沙群島及其附近海域的多毛類種名錄, 為南海多毛類的研究奠定了基礎(chǔ)[193-196], 楊德漸和孫瑞平于 1988年系統(tǒng)報道和描述了我國近海的多毛類[197], 孫道元 1990年則詳細(xì)報道和描述了膠州灣內(nèi)的多毛類[198]。隨著這些成果的發(fā)表, 我國海域的多毛類分類學(xué)研究進(jìn)入了快速發(fā)展階段。吳寶玲等1981年編寫的《中國近海沙蠶科研究》[199]和楊德漸和孫瑞平 1988年編寫的《中國近海多毛環(huán)節(jié)動物》[197]為多毛類分類鑒定和教學(xué)提供了方便, 得到了國內(nèi)好評。20世紀(jì)90年代以來,隨著中國動物志多毛類葉須蟲目[200]、沙蠶目[201]和纓鰓蟲目[202]的陸續(xù)出版, 多毛類分類學(xué)研究進(jìn)一步深入。21世紀(jì)以來, 隨著我國海洋綜合考察力度的增強(qiáng), 涌現(xiàn)出了許多年輕的多毛類分類學(xué)者, 按類群系統(tǒng)地進(jìn)行我國海域多毛類環(huán)節(jié)動物的分類學(xué)研究[203-208], 發(fā)表了許多新種[209-218], 多毛類分類學(xué)的研究進(jìn)入了新的歷史發(fā)展階段。

在深海多毛類分類學(xué)研究方面, 我國尚處于起步階段, 僅有零星的新種報道。然而我國東海和南海有著廣袤的深海海域, 已探明具有多個深海熱液口和冷泉區(qū), 這些區(qū)域生物多樣性非常之高, 必然會有大量的深海新種存在。在東海東側(cè)沖繩海槽附近和臺灣西南部冷泉區(qū), 作者所在研究團(tuán)隊已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多個深海偏頂蛤-潛鎧蝦群落中有與深海偏頂蛤共生的多毛類和自由生活的多鱗蟲[213], 在馬里亞納海溝附近也發(fā)現(xiàn)了與深海六放海綿共生的多鱗蟲[219], 為我國深海多毛類分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究打下了基礎(chǔ)。

星蟲和螠蟲在我國的教科書中通常分別被當(dāng)作獨(dú)立的兩個動物門。隨著分子生物學(xué)發(fā)展, 它們的系統(tǒng)學(xué)地位最近有了一些爭議, 有研究認(rèn)為二者應(yīng)放在環(huán)節(jié)動物多毛綱中。雖然系統(tǒng)學(xué)地位有爭議, 但在實(shí)際的分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究中, 仍然將二者作為獨(dú)立的門看待。星蟲和螠蟲均為海生, 種類不多, 但有的種是重要的海產(chǎn)品。新中國成立之前, 我國海域的星蟲和螠蟲僅有零星報道。Lampert于 1883年報道了上海的1種螠蟲[220], Sato于1939年記載了臺灣沿海的22種星蟲和1種星蟲[221], 金德祥于1947年描記了福建沿海的星蟲[222]。新中國建立之后, 我國學(xué)者開始系統(tǒng)開展星蟲和螠蟲的資源調(diào)查和分類學(xué)研究。陳義和葉正昌于1958年報道中國沿海的3種星蟲和3種螠蟲, 包括4個新種[223]; 陳義于1963年報道海南島的14種星蟲, 包括6個新種, 和2種螠蟲,包括 1個新種, 建立 1個新屬[224]; 李鳳魯?shù)葘W(xué)者在20世紀(jì)80—90年代系統(tǒng)報道了中國沿海以及南海諸島的星蟲和螠蟲種類[225-232]。李鳳魯、王瑋等分別列出了我國海域的星蟲和螠蟲名錄[228,232]; 周紅等于2007年在中國動物志中描述了我國海域的星蟲動物門6科13屬41種和螠蟲動物門2科8屬11種[233]。

紐蟲動物門種類較少。早期陳心陶先生等于1963年曾記錄過我國的紐蟲[234]。20世紀(jì) 80年代開始, 尹左芬先生開始系統(tǒng)研究我國海洋的紐蟲[235-239]。近年來, 孫世春教授團(tuán)隊在尹左芬先生工作基礎(chǔ)上, 發(fā)表了大量論文, 系統(tǒng)報道了我國沿海的紐蟲種類[240-249]。孫世春于 2008年列出了我國海域的紐蟲 15科41屬 74種[250]。

1.7 軟體動物Mollusca

軟體動物Mollusca分布廣泛、形態(tài)多樣性高, 是僅次于節(jié)肢動物的第二大動物門[251]。據(jù)不完全統(tǒng)計,目前有記述的軟體動物超過 14萬種[252-263], 超過一半生活在海洋中, 是迄今已有記錄的種類最多的海洋動物門類。最早的有關(guān)中國海域軟體動物報道可以追溯到清朝末年, 當(dāng)時許多國外商人和傳教士進(jìn)入中國, 將中國的海產(chǎn)貝殼帶出中國由國外的專家進(jìn)行分類研究并進(jìn)行了零星記載[254]。20世紀(jì)30年代后, 秉志、閆敦建和張璽等人陸續(xù)發(fā)表了一些貝類的新種[12-17], 但所涉及的范圍多限于某些地區(qū)和某些類群, 缺乏對中國海域軟體動物的系統(tǒng)分類研究。新中國成立后, 在張璽、齊鐘彥和馬繡同等老先生的帶領(lǐng)下, 我國貝類學(xué)工作者開始對中國海洋軟體動物進(jìn)行全面、系統(tǒng)的區(qū)系調(diào)查和分類學(xué)研究。張璽和齊鐘彥于1961年出版的《貝類學(xué)綱要》成為我國開展系統(tǒng)性的海洋軟體動物分類學(xué)研究的奠基性文獻(xiàn)[255]。大規(guī)模的海洋科學(xué)調(diào)查獲取了大量軟體動物標(biāo)本和信息資料, 基本厘清了中國近海軟體動物的主要類群和區(qū)系特點(diǎn)[254]。迄今, 我國已發(fā)現(xiàn)軟體動物四千余種[256]。

根據(jù)身體構(gòu)造的不同, 通常將軟體動物分為7或8個綱[257-258], 下面按照綱分別闡述我國軟體動物各類群的分類學(xué)研究進(jìn)展。

1) 溝腹綱 Solenogastres, 或稱新月貝綱Neomeniamorpha, 軟體動物中的原始類群, 蠕蟲狀,體長1～300 mm, 無殼, 體表被具石灰質(zhì)細(xì)棘的角質(zhì)外皮。通過單一的足爬行, 齒舌進(jìn)食, 如新月貝。目前世界已報道約30科近300種, 我國研究文獻(xiàn)僅張璽和齊鐘彥于1961年報道南海79 m水深拖網(wǎng)獲得龍女簪屬Proneomenia的 1種[255], 以及徐鳳山于2008年列出1目1科1屬1種, 均無描述[259]。

2) 尾腔綱 Caudofoveata, 或稱毛皮貝綱Chaetodermomorpha, 軟體動物中的原始類群, 蠕蟲狀, 體長 2～150 mm, 無石灰質(zhì)板及貝殼, 被覆鱗片或針狀的幾丁質(zhì)角質(zhì)層, 無足, 靠頭部的堅硬結(jié)構(gòu)在沙或泥中挖洞, 種類較少, 如毛皮貝。目前世界已知3科200余種, 我國未見有研究文獻(xiàn), 僅徐鳳山于2008年列出1目1科1屬1種[259]。

有時溝腹綱和尾腔綱被合并, 稱為無板綱Aplacophora。

3) 多板綱 Polyplacophora, 是軟體動物門中較低等的類群, 在軟體動物系統(tǒng)發(fā)育中占有重要地位[260]。多板綱動物的現(xiàn)生種近1 000種, 化石種400余種[261]。我國對多板綱軟體動物的研究始自1950年中國科學(xué)院海洋研究所成立后, 由張璽和齊鐘彥等在專著中對中國沿海常見的一些物種進(jìn)行了描述[255,262-265]。其后, 陸續(xù)有一些研究成果, 包括新屬、新種, 被發(fā)表出來[266-269]。Sirenko & Zhang于2019年對海南島及其周邊的石鱉目7科18屬30種進(jìn)行了詳細(xì)描述和總結(jié)[270]。徐鳳山于2008年列出中國海域多板綱9科21屬47種[259]; 邵廣昭等2010年列出我國臺灣海域的多板綱5科20種[271]。

4) 單板綱Monoplacophora, 絕大多數(shù)為化石種,現(xiàn)存種類不足30種。體長約1～40 mm, 具帽狀或匙形貝殼, 腹足強(qiáng)大, 但無吸附能力, 僅適于在海底滑行。第一個現(xiàn)生種于1952年在丹麥深海發(fā)現(xiàn)。我國對單板類的分類研究多集中于寒武紀(jì)時期的化石種類[272-273], 尚未見現(xiàn)生種的研究成果。

5) 雙殼綱 Bivalvia, 是軟體動物門中僅次于腹足綱的第二大綱。由于雙殼綱軟體動物種內(nèi)形態(tài)變化較大, 作為分類依據(jù)的許多性狀往往不夠穩(wěn)定,明確的量化特征相對較少, 故有時物種鑒定較為困難, 從而導(dǎo)致了同物異名、異物同名、分類地位等非常混亂的局面。建國后, 在張璽先生和齊鐘彥先生的帶領(lǐng)下, 我國雙殼類軟體動物分類研究陸續(xù)開展起來。張璽和齊鐘彥1960年關(guān)于南海的雙殼類動物的專著成為雙殼類經(jīng)典分類學(xué)文獻(xiàn)[274]。徐鳳山和張素萍于2008年總結(jié)了已有分類學(xué)成果, 出版了《中國海產(chǎn)雙殼類圖志》[275], 王禎瑞、徐鳳山等出版了雙殼類不同類群的動物志, 先后記錄了中國海的雙殼類 1 000余種[276-277]。近年來, 對種類較多的簾蛤科和分類學(xué)問題較多的牡蠣科等也有更加深入的分類學(xué)研究成果發(fā)表[278-282]。徐鳳山于 2008年列出了我國海域的雙殼類軟體動物78科394屬1 132種[259]。

6) 掘足綱Scaphopoda, 具有2 mm～20 cm不等的典型象牙狀外殼, 并用錐形足在沙子或泥土中挖洞, 世界已知約800種。齊鐘彥、馬繡同等報道了南沙群島的掘足類[283-284]。張素萍于 2008年列出我國海域掘足類9科24屬56種[285]。

7) 腹足綱 Gastropoda, 是軟體動物中最大的一個綱, 已知種數(shù)超過 10萬種, 廣泛分布于海洋、淡水及陸地, 以海洋種類為主。與其他軟體動物類群類似, 1949年之前, 我國鮮有海洋腹足綱的分類學(xué)研究,僅有張璽、閆敦建等人的一些零星記錄[12-17], 缺乏系統(tǒng)的分類學(xué)研究。新中國成立后, 軟體動物的分類學(xué)研究逐漸開展起來。張璽和齊鐘彥發(fā)表于1959年發(fā)表的《中國南海經(jīng)濟(jì)軟體動物區(qū)系》中記錄了63種腹足類[286]; 其后, 他們在《中國經(jīng)濟(jì)動物志： 海產(chǎn)軟體動物》中對我國海域常見腹足類動物進(jìn)行了詳細(xì)的描述[287]。自20世紀(jì)末以來, 隨著我國海洋調(diào)查能力的提升和海洋生物調(diào)查的深入開展, 我國貝類分類學(xué)專家系統(tǒng)研究報道了我國海域的大量腹足綱種類, 包括新種和新記錄種, 以及一些類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究[288-310], 出版了多部專著[263,311-313], 極大豐富了中國海域腹足綱的物種數(shù)量。張素萍于2008年列出我國海域腹足類軟體動物160科617屬2 554 種[285]。

8) 頭足綱 Cephalopoda, 身體左右對稱, 分頭部、足部和胴部。世界已知約700余種, 全部海產(chǎn)。我國關(guān)于頭足綱的記載最早可以追溯到公元一至二世紀(jì)的《神農(nóng)本草經(jīng)》。明朝《漁書》中詳細(xì)描述了多種不同烏賊的形態(tài), 清朝的《海錯圖》描畫了幾種章魚和烏賊。中國現(xiàn)代頭足類的研究始于 20世紀(jì)30年代, 張璽和相里矩于1936年報道了山東膠州灣及其附近的10種頭足類[314]。新中國成立后, 在張璽先生領(lǐng)導(dǎo)下, 研究人員陸續(xù)整理和描述了一些中國沿海的常見頭足類軟體動物[315-317]。董正之先生從20世界60年底開始系統(tǒng)研究我國海域的頭足類[318],并在多年研究基礎(chǔ)上出版了《中國動物志： 軟體動物門頭足綱》[319]。該冊中國動物志不但是我國軟體動物門的第一本動物志, 也是我國海洋無脊椎動物的第一本中國動物志, 系統(tǒng)全面地報道了中國海域常見頭足類的種類、形態(tài)、生物學(xué)特征及地理分布等。其后, 陸續(xù)有我國海域頭足類分類學(xué)的研究成果發(fā)表[320-321]。徐鳳山于 2008年列出我國海域頭足類30科61屬125種[259]。

有一些圖譜類圖書和軟體動物綜合類的專著在軟體動物的鑒定方面起到了重要作用。如齊鐘彥等于1989、1998年出版的中國軟體動物類的圖書[263,322];許志堅等于1993年出版了海南島的軟體動物圖譜[323];齊鐘彥先生等于2004年出版了我國海域常見的貝類原色圖鑒[264]; 賴景陽于2005年出版了臺灣的貝類圖鑒[324]; 鄭小東等于 2013年出版了中國水生貝類圖譜[325]; 楊文等于 2013年出版南海經(jīng)濟(jì)貝類圖譜[312];盧重成和鐘文松于2017年出版了臺灣產(chǎn)的頭足類動物圖鑒[326]。

近年來, 隨著我國綜合國力的不斷增強(qiáng), 許多科研院所和大學(xué)都擁有了設(shè)備先進(jìn)的海洋科考船和載人深潛器, 每年進(jìn)行定期的海洋科學(xué)考察, 從近海到深海, 進(jìn)一步豐富了軟體動物的樣品資源, 帶動了我國軟體動物分類學(xué)和多樣性研究的快速發(fā)展,越來越多的深海軟體動物新種被發(fā)現(xiàn)和描述[327-329]。

海洋生物的科學(xué)鑒定是海洋科學(xué)研究和資源可持續(xù)利用的基礎(chǔ), 分子生物學(xué)技術(shù)的不斷創(chuàng)新為分類學(xué)的發(fā)展提供了新的機(jī)遇。目前, 軟體動物的物種鑒定、系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系和隱存種的發(fā)現(xiàn)等研究已采用不同進(jìn)化速率標(biāo)記進(jìn)行結(jié)合的 DNA 條形碼技術(shù)[24,330-332], 這不但可以發(fā)現(xiàn)不同標(biāo)記所呈現(xiàn)的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的差異, 協(xié)助隱存種的多樣性分析, 還可以比較這些標(biāo)記作為 DNA 條形碼標(biāo)記的有效性,極大推動了分類學(xué)研究的進(jìn)程。

海洋軟體動物已完成中國動物志的類群有： 頭足綱[319]; 腹足綱寶貝總科[333]; 腹足綱頭楯目[311];腹足綱煙管螺科[334]; 腹足綱馬蹄螺總科[335]; 腹足綱鶉螺總科[336]; 腹足綱芋螺科[337]; 腹足綱鳳螺總科、玉螺總科[338]; 雙殼綱貽貝目[276]; 雙殼綱原鰓亞綱異韌帶亞綱[277]; 雙殼綱簾蛤科[279]; 雙殼綱珍珠貝亞目[339]; 雙殼綱滿月蛤總科、心蛤總科、厚殼蛤總科、鳥蛤總科[340]; 雙殼綱櫻蛤科、雙帶蛤科[341]。

1.8 節(jié)肢動物Arthropoda

節(jié)肢動物的高級階元分類系統(tǒng)還存在很多爭議。目前較為普遍接受的分類系統(tǒng)將現(xiàn)生的節(jié)肢動物門分為4個亞門, 即螯肢亞門Chelicerata、甲殼動物亞門 Crustacea、六足亞門 Hexapoda和多足亞門Myriapoda; 其中六足亞門和多足亞門的海洋種類少,中國的分類學(xué)研究也十分罕見, 而螯肢亞門和甲殼動物亞門主要分布在海洋中, 我國的分類學(xué)研究也非常深入[342], 此處只介紹我國螯肢亞門和甲殼動物亞門的研究工作。

1) 螯肢亞門, 包括肢口綱 Merostomata和海蜘蛛綱 Pycnogonida。肢口綱只有一個目, 即劍尾目Xiphosurida, 劍尾目只有一個科, 即鱟科Limulidae[342]。中國海域鱟類的分類學(xué)研究始見于周楠生和鄭重于1950年, 報道了廈門附近鱟的初步研究[343]。之后, 王彝豪于1984年對中國鱟在我國的分布狀況進(jìn)行了報道[344]; 梁廣耀和周立矩于 1987年報道了北部灣海域鱟的種類[345]。劉瑞玉于 2008年列出中國海域的肢口綱1科2屬3種[346], 廖永巖及其團(tuán)隊經(jīng)過多年的研究, 澄清了我國海域分布的鱟類只有2屬2種[347-349]。

海蜘蛛綱種類不少, 但在中國研究不多。最早開展分類學(xué)研究的是原北平研究院動物研究所的陸鼎恒先生, 報道了膠州灣等地的海蜘蛛類[350-352]。新中國成立之后, 趙汝翼于1955年曾報道在大連采集到1種海蜘蛛[353]。其后中國海域的海蜘蛛類分類學(xué)長期處于沉寂狀態(tài), 直到 Bamber于 1992年報道了香港海域的 3個種[354]。唐質(zhì)燦于 2008年列出中國海域的海蜘蛛綱5科9屬10種[355]。

2) 甲殼動物亞門, 種類多、形態(tài)變異大、分布廣泛, 是物種多樣性最高的海洋動物類群, 素有海洋中的昆蟲之稱, 已知種在6.5萬種以上, 但由于采樣和研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠, 大量種類尚處未知狀態(tài)。我國早期的甲殼動物分類學(xué)研究報道可以追溯到 20世紀(jì) 30年代, 喻兆琦先 生報道了多種甲殼動物[3-9]。新中國成立之后, 在沈嘉瑞、劉瑞玉、鄭重、董聿茂、堵南山、陳清潮、戴愛云等老一輩專家的帶領(lǐng)和開拓下, 我國海洋甲殼動物的分類學(xué)研究蓬勃發(fā)展,至今仍在快速發(fā)展中。

在20世紀(jì), 現(xiàn)生甲殼動物的高級分類系統(tǒng)中普遍使用的是 Calman(1909)的 5亞綱系統(tǒng), 即將節(jié)肢動物門甲殼動物綱分為鰓足亞綱Branchiopoda、介形亞綱 Ostracoda、橈足亞綱 Copepoda、蔓足亞綱Cirripedia和軟甲亞綱Malacostraca[356]。其后, 新的甲殼動物類群的不斷被發(fā)現(xiàn)和報道, 又增加了頭蝦亞綱Cephalocarida、須蝦亞綱Mystacocarida、鰓尾亞綱 Branchiura、槳足亞綱 Remipedia等亞綱級單元[357-358]。進(jìn)入 21世紀(jì)后, 隨著比較形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究的深入, 甲殼動物的高級分類系統(tǒng)發(fā)生了很大的變化。Martin & Davis于2001年將甲殼動物提升為節(jié)肢動物門下的亞門, 將亞綱提升為綱, 將蔓足類、鰓尾類、須蝦類、橈足類放在顎足綱Maxillopoda中, 形成了 6綱系統(tǒng), 即鰓足綱、槳足綱、頭蝦綱、顎足綱、介形綱和軟甲綱[359]。近年來, 分子生物學(xué)技術(shù)高速發(fā)展, 也被應(yīng)用到甲殼動物的系統(tǒng)發(fā)育研究中, 探索其起源和演化歷史, 使得甲殼動物高級階元的分類系統(tǒng)進(jìn)一步發(fā)生變化,更加貼近自然發(fā)生的過程和模式。根據(jù) WoRMS(http：//marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1066)最新的甲殼動物分類系統(tǒng), 甲殼動物亞門下設(shè)5個總綱級單元, 其中鰓足綱、槳足綱和顎足綱各為一個總綱, 寡甲總綱 Oligostraca下包括魚甲綱Ichthyostraca和介形綱, 多甲總綱 Multicrustacea下包括六蛻綱 Hexanauplia和軟甲綱[342]。以下分別介紹我國海域各類群的分類學(xué)研究進(jìn)展情況, 各類群的順序和名稱既照顧到傳統(tǒng)的習(xí)慣上的分類, 也照顧到最新分類系統(tǒng)。

(1) 鰓足綱。鄭重和陳孝麟于 1966年最早開展了我國的海洋枝角類動物(鰓足綱)的分類學(xué)研究[360],鄭重和曹文清于1987年出版的《海洋枝角類生物學(xué)》一書, 是對我國海洋枝角類研究的系統(tǒng)總結(jié)[361]。陳清潮和李開枝于2008年列出我國海域的鰓足綱9科20 屬 35種[362]。

(2) 寡甲總綱介形綱。陳瑞祥于 1978、1982年首先報道了我國東海近海的介形類甲殼動物(寡甲總綱, 介形綱)[363-364]。之后, 陳清潮、尹建強(qiáng)等相繼對我國南海北部和南沙群島的浮游介形類進(jìn)行了調(diào)查研究[365-367]。陳瑞祥和林景宏于 1995年編寫了《中國海洋浮游介形類》一書, 收錄了中國海的133種浮游介形類, 并附有形態(tài)描述和配圖[368]。陳清潮和尹建強(qiáng)于 2008年列出我國海域顎足綱介形亞綱 4科51 屬 178種[369]。

(3) 多甲總綱六蛻綱橈足亞綱。即橈足類。橈足類個體小、種類多, 浮游種類是浮游動物中的主要類群, 而底棲種類是海洋小型底棲動物的重要組成部分, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能力流動中占據(jù)重要地位,因此其分類學(xué)研究非常重要。我國系統(tǒng)地開展橈足類分類學(xué)研究是在新中國成立后才開始的。沈嘉瑞和白雪娥于 1956年首先報道了我國北方鮐魚產(chǎn)卵場的22種橈足類[370]。沈嘉瑞、陳清潮、鄭重、連光山等專家在早期的一系列分類學(xué)論文和專著, 為我國海洋浮游橈足類的分類學(xué)研究打下了基礎(chǔ)[371-377]。隨后發(fā)表和出版的一系列圖譜和名錄, 不斷更新了我國浮游橈足類的物種數(shù)量[378-382]。與浮游橈足類的分類學(xué)研究相比, 我國海域底棲和寄生橈足類的分類學(xué)研究相對薄弱落后, 早期僅在海洋浮游橈足類的調(diào)查研究中涉及到少量的底棲猛水蚤[370,373,383-384]。進(jìn)入21世紀(jì), 海洋底棲橈足類的分類學(xué)研究才逐漸系統(tǒng)地開展起來。慕芳紅于2000年首先對渤海的底棲橈足類進(jìn)行了分類學(xué)研究[385]。此后, 馬林、劉清河開展了黃海、東海和南海底棲橈足類的分類學(xué)研究,報道了一些種類包括新種和新記錄種[386-387]。陳清潮于2008年列出我國海域顎足綱鰓尾亞綱1科1屬1種, 橈足亞綱71科191屬698種[388]。

(4) 多甲總綱六蛻綱鞘甲亞綱蔓足下綱。即蔓足類。其分類學(xué)研究最早是由任先秋和劉瑞玉于1978、1979年報道的[389-390]。20世紀(jì)80年代后期起, 任先秋陸續(xù)報道了我國近海的蔓足類。劉瑞玉和任先秋于 2007年編寫的《中國動物志： 蔓足下綱, 圍胸總目》詳細(xì)介紹了中國海域的 198種蔓足類動物的形態(tài)特征, 以及它們的生態(tài)習(xí)性和地理分布[391]。任先秋和劉瑞玉于2008年列出我國海域顎足綱鞘甲亞綱蔓足下綱21科74屬198種[392]。陳國勤和李坤瑄于2007年記述了臺灣地區(qū)的藤壺類動物種類、多樣性和生態(tài)特點(diǎn)[393]。

(5) 多甲總綱軟甲綱掠蝦亞綱。即口足類。劉瑞玉和王永良于 1962年首先對我國口足類甲殼動物的分布區(qū)系進(jìn)行了討論[394]。之后, 劉瑞玉于1975年首次記述了西沙群島的口足類動物[395], 董聿茂等于 1983年報道了我國東海的口足類[396], 王永良和劉瑞玉于 1998年、孫秀敏和楊思諒于 1998年分別研究了南海北部和南沙群島口足類動物的種類和區(qū)系[397-398]。Ahyong 等于2008年在《臺灣蝦蛄志》一書中共描述了5總科9科28屬63種口足類甲殼動物,顯示出臺灣海域的口足類很高的物種多樣性[399]。王永良和劉瑞玉于2008年列出我國海域軟甲綱掠蝦亞綱 12科42屬 104種[400]。

(6) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目糠蝦目和疣背糠蝦目。即糠蝦類。我國海洋糠蝦和疣背糠蝦類(軟甲綱, 真軟甲亞綱, 囊蝦總目, 糠蝦目和疣背糠蝦目)的分類學(xué)研究始于20世紀(jì)50年代。沈嘉瑞于 1955年先生記載了中華刺糠蝦新亞(變)種(實(shí)際為長額刺糠蝦)[401]。從20世紀(jì)80年代起, 劉瑞玉和王紹武對我國的糠蝦類和疣背糠蝦類開展了系統(tǒng)的分類研究, 并撰寫了《中國動物志： 節(jié)肢動物門, 甲殼動物亞門, 糠蝦目》, 共描述我國糠蝦目2亞目4科43屬112種[402]。劉瑞玉于2008年列出我國海域軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目糠蝦目 2科43屬 103種, 疣背糠蝦目2科4屬8種[403]。

(7) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目端足目。即端足類。喻兆琦先生于1938年首次描述了塘沽的 2種端足類, 標(biāo)志著我國海域端足類分類學(xué)研究的開始[9]。但在20世紀(jì)80年代以前, 國內(nèi)缺乏對端足類的系統(tǒng)研究。陳瑞祥于1983年報道了我國東海和南海的浮游端足類[404]。進(jìn)入90年代, 任先秋對中國海的鉤蝦亞目開展了大量分類學(xué)研究, 并在此基礎(chǔ)上編寫了《中國動物志： 端足目： 鉤蝦亞目(一)(二)》[405-406]。此外, 陳清潮和石長泰于 2002年在《中國動物志： 端足目：亞目》中描述了中國海區(qū)的 14科、41屬、120種浮游端足類[407]。任先秋于2008年列出我國海域軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目端足目38科130屬373種[408]。

(8) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目等足目。即等足類。我國最早的等足類分類學(xué)報道是沈嘉瑞先生于1929年報道的采自中國北方潮間帶的團(tuán)水虱一新種(腔齒海底水虱)[409]。但早期的分類學(xué)研究只有對個別種類的零星報道。魏崇德于 1991年對浙江沿海的等足類做了形態(tài)和分布等方面的記錄[410]。于海燕于 2002年對中國海扇肢亞目進(jìn)行了系統(tǒng)分類學(xué)研究, 共記述 7科37屬 81種[411]。此外, 安建梅于 2006, 2011年對中國海寄生等足類的分類學(xué)及動物地理學(xué)開展了系統(tǒng)的研究, 共報道1科24屬42種[412-413]。于海燕和安建梅于2008年列出我國海域軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目等足目 12科 99屬174 種[414]。

(9) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱真蝦總目磷蝦目。即磷蝦類。我國真蝦總目的分類學(xué)研究開展得較好。蔡秉及于1982, 1989年報道了我國南黃海和東海的磷蝦類[415-416]。張谷賢和陳清潮于1991年報道了我國南海及其鄰近海區(qū)的磷蝦類[417]。鄭重等于2011年撰寫的《海洋磷蝦類生物學(xué)》對磷蝦類的形態(tài)、生態(tài)、個體生物學(xué)、資源開發(fā)利用與保護(hù)等方面作了全面的論述[418]。陳清潮于2008年列出我國海域軟甲綱真軟甲亞綱真蝦總目磷蝦科7屬48種[388]。

(10) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱真蝦總目十足目。即十足類。十足類是最常見的甲殼動物, 也是最成功的的甲殼動物類群, 在全球海洋和淡水中幾乎都有分布, 而且輻射到靠近海洋和淡水水體的濕潤陸地。中國海域最早的十足目分類學(xué)報道是喻兆琦先生于 1930年報道的中國沿海的長臂蝦類一新種(葛氏長臂蝦)[3]。然而, 十足目系統(tǒng)的分類學(xué)研究還是在新中國成立之后。劉瑞玉于1955年撰寫的《中國北部的經(jīng)濟(jì)蝦類》報道了10科21屬40種, 奠定了我國海洋蝦類系統(tǒng)分類學(xué)研究的基礎(chǔ)[419]。戴愛云等于1986年記述了中國海洋蟹類26科213屬601種[420]。劉瑞玉和鐘振如于1988年撰寫的《南海對蝦類》記載了對蝦類4科27屬86種, 是我國枝鰓亞目權(quán)威的分類學(xué)著作[421]。李新正等于 2007年出版的《中國動物志： 甲殼動物亞門, 十足目, 長臂蝦總科》是國內(nèi)十足目真蝦下目最早的系統(tǒng)性分類研究專著, 全書共記述3科39屬155種長臂蝦類, 同時提供了十足目以及真蝦下目高級階元的歷史演變和分類學(xué)概況, 對真蝦下目的分類學(xué)研究有著重要的參考價值[422]。隨后, 韓慶喜、許鵬、王亞琴、崔冬玲、王艷榮等人分別對中國海真蝦下目的褐蝦總科、藻蝦科、玻璃蝦總科和鼓蝦科開展了系統(tǒng)的分類學(xué)研究[423-428]。此外, 姜啟吳于 2014年系統(tǒng)地研究了猬蝦下目在中國的種類和分布[429], 張昭、劉文亮對龍蝦下目，螯蝦和海蛄蝦下目開展了系統(tǒng)的分類學(xué)和動物地理學(xué)研究[430-431], 楊思諒于 1983年最早報道了我國西沙群島的異尾類[432],董超于2010年首次系統(tǒng)地報道了我國的鎧甲蝦科和柱螯蝦科共19屬71種[433], 董棟于2011年系統(tǒng)地開展了我國瓷蟹科的系統(tǒng)分類學(xué)和動物地理學(xué)研究,共報道12屬62種[434], 肖麗嬋、韓源源相繼開展了活額寄居蟹科、陸生寄居蟹科和寄居蟹科的系統(tǒng)分類學(xué)研究[435-436]。早在20世紀(jì)30年代, 沈嘉瑞先生就開始了中國海域短尾蟹類的分類學(xué)研究, 1932年沈嘉瑞先生編著的《中國華北蟹類志》是我國最早的短尾蟹類系統(tǒng)性分類學(xué)專著, 該書對華北蟹類進(jìn)行了較為全面的種類鑒定, 描述詳細(xì), 插圖精確, 包括后續(xù)的補(bǔ)遺, 共收錄了蟹類百余種[437]。沈嘉瑞和戴愛云于1964年編寫的《中國動物圖譜》甲殼動物第二冊蟹類記錄了我國蟹類200余種[438]。戴愛云等于1986年編寫的《中國海洋蟹類》系統(tǒng)報道了中國海域的 601種蟹類甲殼動物, 奠定了中國蟹類系統(tǒng)分類學(xué)研究的基礎(chǔ)[420,439]。之后, 陳惠蓮和孫海寶、楊思諒等、蔣維等分別對我國海洋短尾下目的部分門類進(jìn)行了全面系統(tǒng)的研究和總結(jié)[440-443]。劉瑞玉于2008年列出我國海域軟甲綱真軟甲亞綱真蝦總目十足目枝鰓亞目7科42屬167種以及龍蝦下目2科20屬 49種[403]; 劉瑞玉和沙忠利列出腹胚亞目真蝦下目鼓蝦總科3科30屬167種[444]; 劉瑞玉和劉文亮列出螯蝦下目和海蛄蝦下目14科31屬77種[445]; 李新正列出褐蝦總科、線足蝦總科、刺蝦總科、長臂蝦總科、長額蝦總科、玻璃蝦總科、異指蝦總科、剪足蝦總科、棒指蝦總科16科78屬276種以及猬蝦下目2科3屬3種[446]; 王永良列出異尾下目12科72屬299種[447]; 楊思諒等列出短尾下目61科383屬1073種[448]。2000年以來, 隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速進(jìn)步, 新的理論、技術(shù)、手段也被應(yīng)用到甲殼動物的系統(tǒng)發(fā)育研究中, 發(fā)表了不少的研究成果[449-455]。

(11) 深海甲殼動物分類學(xué)研究。在深海甲殼動物的分類學(xué)研究方面, 董聿茂于1988年先生主編的《東海深海甲殼動物》報道了東海深海的蝦類、蟹類、異尾類、等足類及蔓足類等4目31科85種, 包括新種4種, 新記錄50余種, 是我國深海甲殼動物最早的系統(tǒng)性研究專著[456]。李新正及其合作者1996年以來開始系統(tǒng)整理中國海域以及印度洋至東太平洋深海的長臂蝦類和長額蝦類等真蝦類, 報道了大量種類包括新屬新種[457-477]。近年來, 隨著載人深潛器、ROV等先進(jìn)深海采集設(shè)備的應(yīng)用, 許多新的甲殼動物類群被報道。任先秋和沙忠利基于沖繩海槽熱液區(qū)的樣品, 建立了鎧茗荷目一新科并報道了西太平洋深海蔓足類的多個新種[478-483]。寇琦等人報道了在馬里亞納海溝7 526 m處誘捕獲得的尾刻柄糠蝦,該報道刷新了疣背糠蝦目最深的記錄[484]; 還根據(jù)在馬里亞納海溝的樣品, 報道了糠蝦目的一新屬和一新記錄種, 并推測了深?？肺r類的演化歷史[485-486]。劉文亮和沙忠利報道了采自沖繩海槽2 115 m的光極水虱科一新種[487]?？茜热藞蟮懒宋覈虾?98 m水深采集的游泳水虱科深水虱屬一新種[488]。十足目報道的新記錄種、新物種較多。李新正報道了臺西南冷泉的兩個真蝦的新記錄種[464]; 王艷榮等人報道了阿爾文蝦科2新種和長臂蝦科1新種[489-491]; 許鵬等人報道了采自麥哲倫海山的托蝦科1新種[492]。深海的儷蝦類多與六放海綿共生。姜啟吳等人報道了臺西南冷泉的球儷蝦屬的1個新記錄種[493]。寇琦、許鵬等人基于西太平洋海山的樣品, 各自發(fā)現(xiàn)了擬儷蝦屬的1新種[84,494]。此外, 董棟等人對采自西太平洋和印度洋深海的鎧甲蝦和柱螯蝦進(jìn)行了報道,其中包括5個新種[495-499]。

(12) 臺灣地區(qū)的甲殼類分類學(xué)研究。臺灣學(xué)者的甲殼動物研究一直很活躍, 出版了很多關(guān)于臺灣海域甲殼動物的志書類或者圖譜類專著和大量的研究論文。陳天任和游祥平于1993年記述了臺灣的龍蝦類8科20屬52種[500]; 鄭明修于1998年記述了墾丁國家公園的蝦類和蟹類[501]; McLaughlin 等于2007年記述了臺灣的寄居蟹類5科37屬133種[502];Ahyong等于2008年記述了臺灣的蝦蛄類9科28屬63種[399]; 施習(xí)德等于2015年記述了臺灣的沙蟹總科種類5科18屬48種[503]; 陳國勤等于2009年記述了臺灣除塔藤壺科和綿藤壺亞科之外的圍胸總目種類18科47屬95種[504]; 陳天任等于2009年記述了臺灣的低等蟹類8科36屬53種[505]; Baba 等于2009年記述了臺灣的鎧甲蝦和柱螯蝦類 2科 19屬116種[506]; 陳天任于2010年記述了臺灣的蟬蟹、石蟹和瓷蟹等異尾類4科18屬58種[507]。

海洋甲殼動物已完成中國動物志的類群有： 端足目蟲戎亞目[407]; 端足目鉤蝦亞目(一)[405]; 端足目鉤蝦亞目(二)[406]; 糠蝦目[402]; 十足目長臂蝦總科[422];十足目梭子蟹科[441]; 十足目短尾次目海洋低等蟹類[440]; 蔓足下綱圍胸總目[391]。

1.9 苔蘚動物Bryozoa

苔蘚動物(Bryozoa)簡稱苔蘚蟲, 因早期發(fā)現(xiàn)的某些苔蘚動物種類形如苔蘚植物而得名。苔蘚動物下分三綱, 分別為狹唇綱 Stenolaemata、裸唇綱Gymnolaemata以及被唇綱Phylactolaemata[508]。被唇綱生活于淡水, 在此不多予討論。大多數(shù)苔蘚動物生活于海水, 自潮間帶至6 000 m深海均有分布, 常營附著生活。

中國現(xiàn)生海洋苔蘚動物研究起步于20世紀(jì)70年代, 劉錫興于 1978年對苔蘚動物特征細(xì)致的形態(tài)描述為這一類群分類學(xué)研究的開展奠定了基礎(chǔ)[508]。劉錫興等學(xué)者在中國科學(xué)院海洋研究所自20世紀(jì)50年代全國海洋普查及其他綜合性調(diào)查所獲得的豐富館藏標(biāo)本基礎(chǔ)上, 一直堅持不懈地在中國海域廣泛采集苔蘚動物樣品, 陸續(xù)報道了中國各海域的種類包括多個新屬、新種[509-514]。劉錫興等于 2001年的專著《中國海洋污損苔蟲生物學(xué)》總結(jié)了中國海域的污損苔蟲分類學(xué)與生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展, 記述了2綱3目48科87屬190種, 包括1新屬和37新種, 為讀者提供了全面系統(tǒng)的中國海洋污損苔蟲分類學(xué)、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)資料[515]。近年來, 劉會蓮等陸續(xù)報道了我國南黃海等多個海域苔蘚動物的最新分類學(xué)研究成果, 發(fā)表了多個新屬、新種[516-517]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展, 苔蘚動物的分子系統(tǒng)發(fā)生研究也逐漸進(jìn)行, 我國苔蘚動物分類學(xué)研究人員對唇口目和管口目的部分類群進(jìn)行了線粒體基因組測序, 厘清了苔蘚動物門內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系, 揭示了隱存種的存在[518-523]。劉錫興和劉會蓮于 2008年列出了我國海域苔蘚動物計77科173屬568種[524]。

1.10 棘皮動物Echinodermata

棘皮動物是大型底棲生物的重要組成類群, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮著重要作用, 營海洋底棲生活且分布廣泛, 從潮間帶到深海, 熱帶到寒帶均有分布。棘皮動物門通常分為5個綱： 海百合綱、海星綱、蛇尾綱、海膽綱和海參綱。19世紀(jì)開始至20世紀(jì)初, 國外的一些學(xué)者曾分散記錄過我國的一些棘皮動物, 例如 Clark于 1912、1925年曾對香港的海膽做過一些零星報告[525-526]。中國學(xué)者20 世紀(jì) 30年代開始研究我國的棘皮動物系統(tǒng)分類學(xué), 作為我國棘皮動物研究的先驅(qū), 張鳳瀛教授在 20世紀(jì)30年代開始系統(tǒng)地記錄了膠州灣及附近的棘皮動物[527-528]。新中國成立后, 張鳳瀛和吳寶玲于1954年描述了大連及其附近的20種棘皮動物[529];張鳳瀛等于1964年描述了廣東一帶的棘皮動物[530];黎國珍報道了北部灣、珠江口、南沙群島等海域的棘皮動物[531-535]。20世紀(jì) 70年代開始, 廖玉麟先生開始系統(tǒng)研究中國海域的棘皮動物, 報道了西沙群島的棘皮動物[536-539], Liao & Clark于1995年的《中國南部棘皮動物》(英文版), 記錄了中國南部從福建到中、西沙群島的棘皮動物 457 種, 并對各種類的地理分布以及形態(tài)差異作了討論[540]。廖玉麟先生在 1975至 2005年共計描述中國海域的棘皮動物595種, 建立了 6 個新屬和 1 個新亞屬, 發(fā)現(xiàn)新種52 個[541]。國內(nèi)的一批學(xué)者也曾先后報道了中國不同海區(qū)棘皮動物的分布特點(diǎn), 呂小梅于1991年報道了臺灣海峽附近的棘皮動物[542]。廖玉麟于 2008年列出了中國的棘皮動物 87科 289屬 588種[543]。目前中國海域棘皮動物已記錄有 591種, 包括海百合綱44種, 海星綱86種, 蛇尾綱221種, 海膽綱93種,海參綱147種[544]。

在海百合綱分類學(xué)研究中, 張鳳瀛和廖玉麟于1963年首次報道了現(xiàn)生的中國柄海百合種類, 分布在南海海南島以東和東南海區(qū)[545]。在海星綱分類學(xué)研究中, 廖玉麟等于1984、1989年報道了東海和南海的角海星科種類[546-547]; Liao & Clark于1989年報道了南部花海星屬的 2 個新種[548]; 趙世民于 1999年對臺灣的海星作了修訂, 描述了 10 個新記錄種[549]; 趙世民和蘇焉于2009年系統(tǒng)地整理和描述了臺灣的海星綱生物[550]。隨著海星綱分類研究更加細(xì)化, 基于中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館的館藏標(biāo)本, 劉偉等于 2007年對中國海砂海星科種類進(jìn)行了記述[551]; 肖寧于2012年研究了中國海域角海星科和棘海星科的分類及地理分布特點(diǎn), 記述 2科 17 屬 31種[552]; 徐思嘉等于2018年報道海盤車科5屬 10 種[553]。在蛇尾綱分類學(xué)研究中, 秉志先生、陳子英先生等在20世紀(jì)30年代首先報導(dǎo)了數(shù)種廈門的蛇尾類[554-555]。新中國成立后, 張鳳瀛先生、廖玉麟先生等系統(tǒng)地研究報道了中國的蛇尾類[530,536,540,556]。廖玉麟先生于2004年的中國動物志蛇尾綱描述了中國海域的蛇尾類共2目15科89屬221種[557]。近年來國外已在各種不同分類層級上深入開展分子水平的系統(tǒng)發(fā)生分析分類研究[558], 國內(nèi)近10年針對蛇尾類的分類研究較少。在海膽綱分類學(xué)研究中, 張鳳瀛先生于 1948年報道了青島的6種海膽[528]; 張鳳瀛和吳寶鈴于1957年報道了廣東沿海的37種海膽[559]; 張鳳瀛和廖玉麟于1963年記錄了我國10種有經(jīng)濟(jì)價值的海膽[560]; 張鳳瀛等于1964年記錄了30種我國常見海膽[530]; 廖玉麟于1978年報道西沙群島的海膽26種[537]; 黎國珍于1985年對我國珠江口的海膽進(jìn)行了報道[561]; 廖玉麟和黎國珍于1986年描述了廣東沿海的14種海膽, 均為我國新記錄種[562]。由香莉于2003、2004年通過解剖、繪圖和照相等手段, 對我國黃、東海海膽進(jìn)行了系統(tǒng)的整理和分類研究[563],對東海大陸架的海膽進(jìn)行了較系統(tǒng)的研究, 報道了7目11科17屬21 種, 其中11種是我國新記錄種[564]; 張文峰于 2011年首先利用形態(tài)多變量分析和線粒體 DNA標(biāo)記方法, 對刻肋海膽屬進(jìn)行了形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究,同時進(jìn)行了刻肋海膽科分類學(xué)研究[565]。在海參綱分類學(xué)研究中, 早在 19世紀(jì)即有國外學(xué)者對中國產(chǎn)海參做過零星記錄[566-568]。20世紀(jì)30年代, 我國學(xué)者張鳳瀛先生和楊佩芬先生等陸續(xù)研究報道中國各地沿海的海參[569-572]。1958至 1960年的全國海洋綜合調(diào)查獲得了大量中國海的棘皮動物樣品, 中國學(xué)者開始系統(tǒng)地研究報道海參類棘皮動物。張鳳瀛與廖玉麟于1963年報道了21種中國產(chǎn)經(jīng)濟(jì)性海參[560]; 張鳳瀛等于1964年描述了中國的41種海參[530]; 廖玉麟陸續(xù)報道了中國海域的海參類棘皮動物[573-575]; 趙世民于1998年研究了臺灣礁巖海岸的海參等[576]。廖玉麟于 1997年在上述工作基礎(chǔ)上完成中國動物志海參綱, 收錄了6目15科57屬134種[577]。由于部分海參物種可以作為高價值的商品,且不同種類的食用海參價格落差大, 而許多海參產(chǎn)品經(jīng)加工后難以辨別原料物種及來源, 存在許多以假充真、以次充好的情況[578], 因此近年與海參分類相關(guān)較熱門的議題便集中在海參鑒別技術(shù)研究上, 常用技術(shù)有骨片形態(tài)學(xué)鑒定[579-583]、DNA 條形碼技術(shù)[584-585]、以及各種理化鑒定方法[586]等。除了食品科學(xué)的應(yīng)用, 分子系統(tǒng)發(fā)育分析方法與骨片形態(tài)學(xué)的結(jié)合還可用來研究海參的親緣關(guān)系及演化歷史[586-587]。

1.11 毛顎動物Chaetognatha

現(xiàn)生毛顎類動物均為箭蟲綱的種類, 全部海生。雖然箭蟲的種類不多, 但卻是海洋浮游動物的主要類群之一, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)種占據(jù)重要地位。新中國成立之前, 我國海域的箭蟲類僅有零星報道。新中國建立之后, 特別是1958—1960的全國海洋普查獲得了大量浮游動物包括箭蟲的樣品, 我國才真正開啟了箭蟲動物的分類和生態(tài)學(xué)研究。蕭貽昌先生于2004年的中國動物志箭蟲綱卷記載我國海域的箭蟲5科6屬 41種[588]。

1.12 半索動物Hemichordata

半索動物由于在系統(tǒng)演化關(guān)系上是無脊椎動物向脊椎動物發(fā)展演化的重要橋梁, 因此具有很重要的系統(tǒng)學(xué)研究價值。由于其種類少、種群數(shù)量有限、分布區(qū)狹窄, 其標(biāo)本不易獲得, 是稀有、珍貴、瀕危的種類。我國的科研單位、高校最早對半索動物的研究需要的標(biāo)本需要從國外進(jìn)口。張璽先生領(lǐng)導(dǎo)的膠州灣調(diào)查團(tuán)于20世紀(jì)30年代在青島發(fā)現(xiàn)了柱頭蟲。這是首次在中國沿海發(fā)現(xiàn)腸鰓類動物, 而且是個新種, 于是定名為黃島長吻蟲, 從此結(jié)束了生物教學(xué)、科研只能使用外國材料、資料的歷史, 對我國生物學(xué)研究具有極其重要的科學(xué)意義[589]。建國后, 我國沿海許多地區(qū)又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了半索動物, 為科研和教學(xué)提供了便利。張璽和張云美于1963年報導(dǎo)了兩種腸鰓類[590], 張璽和梁羨圓于 1965年描述了腸鰓類新種多鰓孔舌形蟲[591], 梁羨圓于 1984年總結(jié)了6種中國沿海潮間帶腸鰓類動物, 其中黃島長吻蟲和三崎柱頭蟲僅分布在我國北部沿海[592]。安建梅和李新正于2005年發(fā)表了采自膠州灣的腸鰓類新種青島粗吻蟲[593]。徐鳳山于 2008年列出我國海域半索動物3科5屬7種[259]。在7種半索動物中, 黃島長吻蟲和多鰓孔舌形蟲目前被列為國家一類保護(hù)動物,其余為國家二類保護(hù)動物。

1.13 尾索動物Urochordata

尾索動物由于身體表面披有一層棕褐色植物性纖維質(zhì)的囊包, 也稱被囊動物, 典型的代表種是海鞘。尾索動物通常被看作脊索動物門的一個亞門,有時也被作為門級分類單元。美國學(xué)者 Metcalf于1918年最早根據(jù)美國“信天翁號”的調(diào)查記錄我國臺灣附近海域的3種海樽類[594]。20世紀(jì)30年代, 張璽先生等于1934年報告了我國海域的海鞘類4屬4種,揭開了我國學(xué)者尾索動物研究的序幕[595]。新中國成立以來, 胡晴波和鄭執(zhí)中于 1964年報道了中國近海的紐鰓樽14種[596], 楊國峰于1965年報道了南海海樽綱 12種[597]。進(jìn)入 20世紀(jì) 70—80年代, 我國尾索類動物的分類學(xué)研究進(jìn)入蓬勃發(fā)展時期。陳介康于1978年對北黃海的兩種紐鰓樽做了分類描述并附圖[598]; 陳清潮先生等在對西沙群島、中沙群島、南海中部和東北部的調(diào)查中報道海樽綱20余種、有尾類10余種[599-601]; 侯舒民于1984年描述了西太平洋熱帶海域的半肌目紐鰓樽科的15種和5個亞種的形態(tài)特征, 并指出一些種類在我國海域的分布, 才第一次較全面的記述了我國海域海樽類分類研究[602];胡晴波于1985年詳細(xì)描述了我國近海紐鰓樽科的兩個亞科、11屬、17種和5個亞種[603]; 葛國昌和臧衍藍(lán)于1983、1987年報道了膠州灣海域菊海鞘和柄海鞘, 包括 3個新種[604-605]; 鄭成興于 1984、1988、1990年[606-608]和黃修明于1989年對海鞘綱進(jìn)行了分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究[609]; 鄭重等于1984年在專著《海洋浮游生物學(xué)》一書中系統(tǒng)介紹了有尾綱尾索動物的基本形態(tài), 簡要記述了我國海域常見浮游種類的形態(tài)和分布特點(diǎn), 為我國尾索動物的分類研究奠定了基礎(chǔ)[610]。進(jìn)入21世紀(jì)以來, 陸續(xù)有尾索類的新記錄種發(fā)表[611-613], 并且通過分子手段等新技術(shù), 進(jìn)一步明確了尾索動物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[614]。陳清潮和李開枝于 2008年列出中國海域尾索動物有尾綱和海樽綱 5科26屬 65種[615]; 黃修明列出海鞘綱12科27 屬 74種[616]。

1.14 頭索動物Cephalochordata

頭索動物的典型代表種是文昌魚, 它是無脊椎動物向脊椎動物進(jìn)化過程中的一個非常重要的過渡階段, 在脊椎動物的起源與演化研究中占有極其重要的位置, 是研究脊椎動物及其組織器官系統(tǒng)發(fā)生以及進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)、比較功能基因組學(xué)和比較免疫學(xué)的理想模式生物, 對揭示包括人類在內(nèi)的脊椎動物基因組的進(jìn)化有很高的學(xué)術(shù)研究價值, 因此文昌魚堪稱是生物進(jìn)化的“活化石”。頭索動物通常被看作脊索動物門的一個亞門, 與尾索動物亞門和脊椎動物亞門并列, 有時也被作為門級分類單元。美國學(xué)者Light于1923年最早報道了我國廈門的文昌魚分布[617], 此后, 我國學(xué)者陳子英、金德祥等人也開始了對文昌魚的研究, 并有文章在國外發(fā)表。張璽和顧光中于1936年等報道了青島膠州灣的文昌魚[618]。張璽于 1962年報道在中國南海和北部灣首次采集到偏文昌魚[619]。周才武于1958年比較了中國南北方文昌魚形態(tài)后提出, 北方和南方文昌魚已出現(xiàn)了明顯的分化, 對于廈門和北方沿海的文昌魚是否均為白氏文昌魚提出疑問[620]。之后, 不同學(xué)者采用不同手段相繼對文昌魚的分類學(xué)地位進(jìn)行了一系列研究[621-625]。最近的研究表明, 通過分子手段分析得出秦皇島、青島和廈門的文昌魚種群已有顯著差異, 形成了三個獨(dú)立的種群[626]。目前已基本肯定, 廈門周圍的文昌魚為白氏文昌魚, 而青島附近的文昌魚為日本文昌魚。我國已把文昌魚列為二級保護(hù)動物。

2 總結(jié)與展望

在度過了20世紀(jì)80年代末至21世紀(jì)初期的瓶頸期之后, 隨著現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展和國家對海洋生命科學(xué)成果的需求, 我國海洋生物分類學(xué)研究進(jìn)入了較快發(fā)展的時期, 人才隊伍不斷壯大, 新理論、新手段、新方法在不斷應(yīng)用到海洋生物分類學(xué)研究當(dāng)中, 更多的研究單位和研究團(tuán)隊在加入到研究行列中來。但是, 也應(yīng)該看到, 目前我國海洋生物學(xué)的學(xué)科發(fā)展無論與國際先進(jìn)水平相比還是跟我國陸生生物分類學(xué)研究相比, 仍然處在較為落后的水平, 而且, 由于我國系統(tǒng)的海洋生物分類學(xué)的起步較晚, 仍然有很多門類特別是個體較小的門類處在尚未開展分類學(xué)研究的狀況, 而先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用加速了各海洋生物門類之間分類系統(tǒng)學(xué)研究發(fā)展水平的不平衡局面。為了更好地發(fā)展我國的海洋生物分類學(xué), 提出以下科學(xué)問題和建議, 供同行和海洋科學(xué)發(fā)展決策者參考。

2.1 海洋生物分類學(xué)生物多樣性研究領(lǐng)域的重要科學(xué)問題

海洋生物的物種多樣性、分布、豐度在空間上(小海區(qū)、大海域乃至全球尺度)和時間上是如何變化的？

我們能否利用已知海域的海洋生物多樣性變化狀況預(yù)測未知或知之甚少的海域的變化趨勢？

物種、個體、基因的遷徙、流動與種群和海洋位置的關(guān)系是什么？

大型(如鯨類)與小型(如病毒)海洋生物在由淺水至深海的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部或生態(tài)系統(tǒng)之間如何相互作用？

海洋生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能如何關(guān)聯(lián)？

稀有物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能是什么？

一個物種在其生活史過程中其功能如何轉(zhuǎn)變？

海洋生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域是否是海洋生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的熱點(diǎn)區(qū)域？

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中, 生物多樣性變化到何種程度會引起生態(tài)系統(tǒng)功能的改變？

各種海洋生境(包括深海)在全球經(jīng)濟(jì)或者無形資源中的價值是什么？這些價值在多大程度上依賴于海洋生物多樣性？

海洋生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)功能的哪些方面最為敏感？當(dāng)起喪失時如何修復(fù)？

人類活動什么時候、在什么情況下、如何影響海洋生物？海洋生態(tài)系統(tǒng)從受到第一次人類活動影響以來是如何變化的？人類活動在不同種群、物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響的機(jī)理是什么？

引起海洋食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)改變的機(jī)理和尺度是什么？這些改變中哪些是由海洋生物多樣性改變引起的, 又如何影響了海洋生物多樣性的改變？哪些是人類活動造成的？哪些是氣候變化引起的？

CoML和LICO的數(shù)據(jù)能否用于評估海洋生物個體和集體的人類活動對海洋生態(tài)系統(tǒng)及其功能和服務(wù)功能的影響？

特定環(huán)境中, 物種的數(shù)量和特性如何影響其抵抗和修復(fù)來自自然的(如海嘯)和人類活動的(如污染)影響的能力？

為什么有些環(huán)境保護(hù)和海洋生態(tài)修復(fù)工作成功了, 而有些失敗了？生態(tài)修復(fù)如何針對不懂物種和不同生態(tài)系統(tǒng)采取不同的策略和措施？有沒有普遍的規(guī)律或者原則？

2.2 我國海洋生物分類學(xué)發(fā)展建議

戰(zhàn)略上, 抓住機(jī)遇, 瞄準(zhǔn)國家需求和國際學(xué)科前沿, 抓住新一輪海洋生物多樣性研究的機(jī)遇, 行動高起點(diǎn)、成果高質(zhì)量; 立足基礎(chǔ)研究, 力爭在理論上有所突破和可持續(xù)發(fā)展。

研究領(lǐng)域上, 抓住深海這個全新的生命系統(tǒng)和生物世界; 抓住小型門類, 這往往是生態(tài)系統(tǒng)健康和海洋生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)功能的主要貢獻(xiàn)者, 小生物擾動大海洋, 個體小的生物在生物量上是海洋中的小巨人, 它們在應(yīng)對氣候變化、適應(yīng)新環(huán)境方面更有優(yōu)勢, 更為重要。

研究方法上, 以形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)相結(jié)合。分子系統(tǒng)學(xué)是解決生命系統(tǒng)演化和海洋生物多樣性狀況的法寶, 例如, DNA條形碼技術(shù)在海洋生物多樣性狀況的快速診斷上的應(yīng)用。

團(tuán)隊建設(shè)上, 全面、系統(tǒng)、穩(wěn)定、精干的研究團(tuán)隊是非常必要的。

浩瀚的海洋孕育著蓬勃發(fā)展的海洋生命, 這是一個令人著迷的世界。海洋生物分類學(xué), 是海洋生命科學(xué)和海洋科學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科, 任重而道遠(yuǎn)。希望我國在現(xiàn)有條件下, 能夠保留一支穩(wěn)定的能出高水平研究成果的分類學(xué)隊伍, 也更希望新生力量的不斷加入。

致謝：感謝中國科學(xué)院海洋研究所的分類學(xué)專家以及國際海洋生物分類學(xué)同行提供寶貴文獻(xiàn)資料。感謝劉會蓮副研究員審閱苔蘚動物文稿、王洪法高級工程師協(xié)助統(tǒng)計相關(guān)數(shù)據(jù)。特別感謝審稿專家提出的寶貴修改意見。