竹類植物內(nèi)生菌研究進(jìn)展

王曉靜，李潞濱，王 濤

（1.林木遺傳育種國家重點實驗室，中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京100091；2.北京市植物園，北京市花卉園藝工程技術(shù)研究中心，城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室，北京100093）

植物內(nèi)生菌是指其一生或至少一生中的某個階段能進(jìn)入活體植物組織內(nèi)，并不引起明顯組織變化的微生物群，可分為內(nèi)生真菌、內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生放線菌等［1］。此外，植物內(nèi)生菌目前沒有嚴(yán)格的定義和界限，在生活史中某一階段能營造表生生活的表生菌、對宿主暫時沒有傷害的潛伏性病原菌和菌根菌等也被認(rèn)為屬于內(nèi)生菌的范疇［1－3］。近年來，植物內(nèi)生菌逐漸受到人們的關(guān)注。研究表明，內(nèi)生菌存在于幾乎所有類群的植物中，并且可以參與宿主的生理活動，影響宿主植物的激素合成與代謝、固氮、抗逆、抗病等［4－7］；同時內(nèi)生菌能夠產(chǎn)生與宿主植物相同或相似的活性物質(zhì)，對藥物開發(fā)具有潛在的重要價值［8］。

竹類植物是禾本科竹亞科植物的總稱，具有重要的生態(tài)、經(jīng)濟和文化價值。全世界共有竹類植物70多屬1 200多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，少數(shù)分布在溫帶和寒帶［9］。中國是竹類植物的自然分布中心之一，有39屬500余種竹子，竹林總面積約440萬hm2，約占森林面積的2.94%；同時中國是世界上竹產(chǎn)業(yè)最發(fā)達(dá)的國家之一，竹產(chǎn)品貿(mào)易量居世界前列［10］。豐富的竹類資源以及分布地環(huán)境氣候的多樣性使竹林生態(tài)系統(tǒng)蘊含著大量的微生物資源，如何利用這些微生物資源一直是相關(guān)研究的關(guān)注點。研究竹類植物內(nèi)生菌可以挖掘與竹子促生、抗病相關(guān)的有益內(nèi)生菌，促進(jìn)內(nèi)生菌活性物質(zhì)開發(fā)，對竹林培育、竹林生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)和竹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

1 竹類植物內(nèi)生菌分布

竹類內(nèi)生菌在宿主體內(nèi)分布廣泛，在竹根、竹鞭、桿、葉、枝、筍、種子等器官中均檢測到大量內(nèi)生菌。土壤是植物內(nèi)生菌的重要來源，袁宗勝發(fā)現(xiàn)毛竹（Ph.edulis）竹鞭中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與毛竹根區(qū)土壤樣本接近，與竹筍、竹桿中內(nèi)生細(xì)菌群落差異較大。竹筍中內(nèi)生菌種類數(shù)量隨著成長逐步增多，且發(fā)筍期與毛竹竹桿組織及根區(qū)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)均有較大差異。葉片長期暴露在空氣中，容易被病原菌入侵，撐×綠雜交竹（Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis daii）的病葉年平均內(nèi)生細(xì)菌數(shù)量和平均物種豐富度大于健康葉［11］；葉片的營養(yǎng)、水分、年齡、形態(tài)特征等也會影響內(nèi)生菌的分布，青竿竹（B.tuldoides）老葉的內(nèi)生真菌數(shù)量比嫩葉高，且不同年齡葉片的優(yōu)勢菌屬也存在差異。但青竿竹葉片主脈中分布的內(nèi)生真菌比次脈少，可能是由于這些內(nèi)生菌的來源是空氣而不是沿著葉脈有系統(tǒng)的分布［12］。與其他器官相比，竹種子的內(nèi)生菌研究較少，對竹種子內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生放線菌的研究未見報道。種子內(nèi)生菌可隨著萌發(fā)等過程出現(xiàn)在子葉等部位中，并可以從親本垂直傳播到后代［13－14］。Shen等［15－16］在毛竹種子中分離到至少11個屬的350株內(nèi)生真菌，這些菌屬在毛竹枝中也被發(fā)現(xiàn)。但由于毛竹營養(yǎng)繁殖時間長達(dá)100 a之久，限制了對其種子垂直傳播的進(jìn)一步研究。

2 竹類植物內(nèi)生菌多樣性

2.1 竹類內(nèi)生真菌多樣性

研究者對毛竹、撐×綠雜交竹、小蓬竹（D.luodianense）、水竹（Ph.heteroclada）、青竿竹等竹種的內(nèi)生真菌進(jìn)行了探究，已分離的竹類植物內(nèi)生真菌大部分屬于子囊菌門（Ascomycota），包括節(jié)菱孢屬（Arthrinium）、鐮刀菌屬（Fusarium）、炭角菌屬（Xylaria）等，少量屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）。

Umali等［12］從青竿竹葉片中共分離到2 484株內(nèi)生真菌，發(fā)現(xiàn)鐮刀菌（F.solani）和無孢菌類（Myceliasterilia）在嫩葉中大量富集，而老葉中富集最多的真菌是無孢菌類、Arthrinium alternata、Xylariaceousspp.和Sporormiella minima等。Morakotkarn等［17］從23株日本剛竹屬（Phyllostachys）和赤竹屬（Sasa）竹種的葉片、節(jié)和節(jié)間分離獲得257株內(nèi)生真菌，對其中71株代表性菌株進(jìn)行鑒定，結(jié)果均屬于子囊菌門糞殼菌綱（Sordariomycetes）和座囊菌綱（Dothideomycetes），其中炭角菌目（Xylariales）是主要的內(nèi)生真菌類型，尤其是節(jié)菱孢屬。Shen等［15－16］分別從毛竹枝和種子中分離到至少20個屬的內(nèi)生真菌，大部分分布在糞殼菌綱和座囊菌綱。毛毳從撐×綠雜交竹的葉片中分離到28種內(nèi)生真菌，其中在健康葉中分離鑒定到16種，在病葉中分離鑒定到20種，Aspergillusspp.和Microdochium phragmiti在健、病葉片中都處于優(yōu)勢地位［11］。白燕［18］從毛竹、慈竹（Neosinocalamus affinis）、撐×綠雜交竹、硬頭黃竹（B.rigida）、梁山慈（Dendrocalamus farinosus）、西鳳竹（B.multiplex）6種竹子葉片中分離得到節(jié)菱孢屬、擬盤多毛孢菌屬（Pestalotiopsisspp.）、竹黃菌屬（Shiraiaspp.）、格孢腔菌屬（Pleosporalesspp.）等菌種。顏強［19］從小蓬竹的根、莖、葉中共分離出103株內(nèi)生真菌，屬于19屬，節(jié)菱孢屬、鐮刀菌屬、木霉屬（Trichoderma）、炭角菌屬為優(yōu)勢菌屬。根中鐮刀菌屬與漆斑菌屬（Myrothecium）分離率最高；莖中以擬莖點霉屬（Phomopsis）、彎孢聚殼屬（Eutypella）等為優(yōu)勢菌屬；葉片中節(jié)菱孢霉屬為優(yōu)勢菌屬。Zhou等［20］從水竹的枝和葉中分離出127株內(nèi)生真菌，至少屬于14個屬，其中Calcarisporium、Preussia、Creosphaeria和Phialophora4個屬的內(nèi)生真菌為首次在竹類植物中被分離到。此外，徐曦使用DEEG-PCR方法在毛竹竹鞭中檢測到與小脆柄菇屬（Psathyrella）、二叉韌革菌屬（Dichostereum）等序列相似度較高的條帶，在竹根中發(fā)現(xiàn)與小不整球殼屬（Plectosphaerella）等序列相似度較高的條帶，同時發(fā)現(xiàn)竹鞭和竹根內(nèi)生菌群對基腐病呈現(xiàn)非線性響應(yīng)，但絕對優(yōu)勢菌群未發(fā)生變化［21］。

竹類植物內(nèi)生真菌中發(fā)現(xiàn)的一些屬在竹子或其他植物中被記錄為病原菌，如鏈格孢屬（Alternaria）、小球腔菌屬（Leptosphaeria）、鐮刀菌屬、赤霉菌屬（Gibberella）和炭疽病菌屬（Glomerella）等，但在相應(yīng)植物材料中沒有發(fā)現(xiàn)癥狀，研究者推測這些真菌在其生命周期的某些階段可能是潛在的病原體或內(nèi)生菌［16－17］。

2.2 竹類內(nèi)生細(xì)菌多樣性

目前研究者已經(jīng)對毛竹、撐×綠雜交竹、雷竹（Ph.praecox）等竹種的內(nèi)生細(xì)菌多樣性進(jìn)行了研究。韓爍［22］在毛竹野生株和航天誘變株根部分別分離到66株和60株內(nèi)生細(xì)菌，分屬6大類群15屬和5大類群8屬。在野生株和誘變株中共同存在α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）、γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）等5大類群，優(yōu)勢類群均為α-變形菌綱，最優(yōu)勢種群為根瘤菌屬（Rhizobium）。使用焦磷酸測序檢測毛竹竹鞭、竹筍、桿3個部位的內(nèi)生細(xì)菌中，變形菌門（Proteobacteria）占主要地位，腸桿菌目（Enterobacteriales）廣泛存在各組織中［23］。劉芳等［24］從毛竹根、鞭、桿和葉中分離獲得27株內(nèi)生細(xì)菌，分別屬于14屬18種，其中根部以芽孢桿菌屬（Bacillus）為主要菌群；鞭部以節(jié)細(xì)菌屬（Arthrobacter）為主要菌群；桿部以葡萄球菌屬（Staphylococcus）和蒼白桿菌屬（Ochrobactrum）為主要菌群。夏冬亮等［25］從毛竹根中分離出40株內(nèi)生細(xì)菌，分屬9屬16種，其中67.5%的內(nèi)生細(xì)菌屬于變形菌門，伯克氏菌屬（Burkholderia）、假單胞菌屬（Pseudomonus）和短小芽孢桿菌（Lysinibacillus）為主要菌屬［26］。袁宗勝［27］從福建省武夷山、將樂、長汀3個采樣地的毛竹竹鞭中分離到34株內(nèi)生細(xì)菌，初步鑒定分屬于14屬20種，其中武夷山樣品內(nèi)生細(xì)菌以節(jié)細(xì)菌屬為優(yōu)勢菌群；將樂樣品以芽孢桿菌屬和短小桿菌屬（Curtobacterium）為優(yōu)勢菌群；而長汀樣品以產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）和葡萄球菌屬等為優(yōu)勢菌群，初步顯示了毛竹內(nèi)生細(xì)菌的群落多樣性特征和不同環(huán)境條件對竹類植物內(nèi)生細(xì)菌多樣性的影響。Zhang等［28］在雷竹林根系中鑒定到分屬于6大菌門的4516個OTUs，與毛竹根系結(jié)果一致，雷竹根系中變形菌門為主要菌門。侯偉等［29］從刺竹（B.blumeana）的根、莖和葉中共分離得到40株內(nèi)生固氮細(xì)菌，主要分布在根部，經(jīng)鑒定屬于固氮螺菌屬（Azospirillus）、水螺菌屬（Aquaspirillum）、大腸桿菌（Escherichia）和假單胞菌（Pseudomonas）。此外，白燕對四川毛竹、慈竹、撐×綠雜交竹、硬頭黃竹、梁山慈、西鳳竹6個竹種的葉片內(nèi)生細(xì)菌多樣性進(jìn)行了比較和分析，并分離得到芽孢桿菌和假單胞菌等菌種。毛毳發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌是撐×綠雜交竹健康葉片中內(nèi)生細(xì)菌的重要部分，并在健康葉和病葉中分離得到鞘氨醇桿菌（Sphingobacteriumspp.）、寡養(yǎng)單胞菌（Stenotrophomonasspp.）等內(nèi)生細(xì)菌［11］。

2.3 竹類內(nèi)生放線菌多樣性

放線菌是具有分枝狀菌絲體的革蘭氏陽性菌，細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)菌基本相同，因其強大的次級代謝產(chǎn)物編碼能力而備受關(guān)注。植物內(nèi)生放線菌生長緩慢、分離困難而研究相對較少。鏈霉菌屬（Streptomyces）是植物內(nèi)生放線菌中較大的類群，毛毳［11］在撐×綠雜交竹葉片中鑒定出3種鏈霉菌。張麗娜［30］從撐×綠雜交竹的根、莖和葉中分離出54株內(nèi)生放線菌，根內(nèi)種類明顯多于葉片和莖；其中2株屬于小單孢菌（Micronnospora），3株屬于諾卡氏菌（Nocardia），其余49株均屬于鏈霉菌，并分為球孢類群（Globisporus）、灰褐類群（Griseofuscus）等5個類群。白燕在撐×綠雜交竹和慈竹葉片中分離到微桿菌（Microbacteriumspp.）和鏈霉菌，在硬頭黃竹中分離到微桿菌。此外，研究者在竹類植物內(nèi)生細(xì)菌研究中也分離和鑒定出少量的內(nèi)生放線菌［18］。雷竹根部內(nèi)生細(xì)菌多樣性檢測發(fā)現(xiàn)，9.48%序列屬于放線菌門（Actinobacteria）［28］。毛竹竹鞭、竹筍、桿3個部位也均檢測到放線菌門內(nèi)生菌［23］。夏冬亮［31］使用8種培養(yǎng)基對毛竹根部內(nèi)生細(xì)菌進(jìn)行分離時，分離所得優(yōu)勢菌為枝動菌屬（Mycoplana）和賴氏菌屬（Leifsonia），均屬于放線菌。韓爍［32］在毛竹野生株和航天誘變株根部共分離到4株放線菌，分別屬于微桿菌屬、拉貝達(dá)氏菌（Labedella）鞘氨醇菌屬（Chitinophaga）和賴氏菌屬，并與前人分離出同一種賴氏菌L.poae［32］。

3 竹類植物內(nèi)生菌生物學(xué)作用

內(nèi)生菌與宿主植物長期互作，形成了復(fù)雜的關(guān)系，宿主植物為內(nèi)生菌的生長提供了合適的環(huán)境和營養(yǎng)，內(nèi)生菌反之通過代謝或信號傳導(dǎo)影響植物生長。植物內(nèi)生菌可以促進(jìn)宿主的生長，增加宿主植物的抗性，并能促進(jìn)植物次生代謝物的產(chǎn)生。對竹類植物內(nèi)生菌生物學(xué)作用的研究，主要包括促生作用、抗病作用、醫(yī)藥等其他方面。

3.1 促生作用

內(nèi)生菌與植物互作關(guān)系的一個重要體現(xiàn)就是能夠促進(jìn)宿主的生長，內(nèi)生真菌、內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生放線菌能通過產(chǎn)生植物激素、對土壤中營養(yǎng)元素的溶解、固氮作用等不同方式促進(jìn)植物的生長。

竹類植物內(nèi)生菌的促生作用研究目前主要集中在竹類內(nèi)生細(xì)菌。韓爍［32］從毛竹根部分離獲得36株具有解磷活性的內(nèi)生細(xì)菌，49株產(chǎn)IAA的內(nèi)生細(xì)菌，35株分泌鐵載體的內(nèi)生細(xì)菌株。袁宗勝從毛竹中篩選出20株具有解磷解鉀功能的內(nèi)生細(xì)菌，主要屬于產(chǎn)堿桿菌屬，腸桿菌屬（Enterobacter）和芽孢桿菌。其中屬于腸桿菌、不動桿菌（Acinetobacter）和芽孢桿菌的3株菌兼具高效解磷解鉀固氮功能，其復(fù)合菌液可以增加毛竹林立株數(shù)，增加毛竹葉片葉綠素含量，提高毛竹葉片的光合作用強度和光能轉(zhuǎn)換速率［33－35］。楊豆等［36］從毛竹根系中分離得到2株好氧性革蘭氏陰性桿菌（Burkholderia lata和Enterobacter ludwigi），具有較好的解磷和分泌IAA能力。候偉［29］從刺竹中分離得到40株內(nèi)生固氮菌，包括固氮螺菌屬、水螺菌屬、大腸桿菌和假單胞菌，均具有較高的固氮酶活性，其中有5株菌固氮酶活性高且穩(wěn)定、生長勢強。此外，放線菌中弗蘭克氏菌也具有與根瘤菌相似的固氮作用，但目前在竹類植物中研究較少。解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）是常用的植物促生菌，在馬來甜龍竹和撐×綠雜交竹中已被報道，研究發(fā)現(xiàn)其對勃氏甜龍竹（D.brandisii）、緬甸龍竹（D.birmanicus）、龍竹（D.giganteus）和油簕竹（B.lapidea）的一級側(cè)根長、徑粗具有極顯著的促進(jìn)作用［37］。

3.2 抗病作用

中國竹類病害種類較多，尤其是竹類真菌病害，已經(jīng)成為制約竹產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一。利用內(nèi)生菌進(jìn)行植物病害生物防治是近年來的研究熱點之一，研究者已經(jīng)從竹類植物中分離到大量具有病原拮抗作用的內(nèi)生菌。

枯梢病是一種對竹類植物危害嚴(yán)重的真菌病害，楊豆等［36］從毛竹根系中分離到16株對毛竹枯梢病病原菌竹喙球菌（Ceratosphaeria phyllostachydis）具有拮抗作用的內(nèi)生細(xì)菌，其中菌株P(guān)N1和PN6具有顯著的抑菌活性。張麗娜［30］在撐×綠雜交竹中篩選雜交竹梢枯病病原菌的拮抗附生和內(nèi)生放線菌，其中5株內(nèi)生放線菌具有拮抗功能，一株分離自根內(nèi)的加利福尼亞鏈霉菌（Streptomyces californicus）抑菌作用較好。毛殼菌是在防治植物病害方面突出的生防菌，余應(yīng)?。?8］從撐×綠雜交竹中分離到一株內(nèi)生毛殼屬真菌（Chaetomiumspp.），并對其殺毒劑毒力和病原菌拮抗能力進(jìn)行了測定。周宵等［39］在從毛竹根部內(nèi)生菌中篩選得到一株具有生物活性的多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa），對尖孢鐮孢（F.oxysporum）、互隔鏈格孢（Alternaria alternata）、立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）、灰葡萄孢（Botrvtis cinerea）、小孢擬盤多毛孢（Pestalotiopsis microspora）、柑橘青霉病菌（Penicillium italicum）等病原菌均具有抑制作用，對灰葡萄孢，小孢擬盤多毛孢和柑橘青霉病菌的抑菌效果更為明顯，首次發(fā)現(xiàn)對擬盤多毛孢屬病原菌的抑制作用。Shen等［15］從竹枝中分離得到5株內(nèi)生真菌，分別屬于彎孢菌屬（Curvularia）、球形枝孢屬（Cladosporium）、藍(lán)藻單孢菌屬（Simplicillium）、雙孢菌屬（Didymella）和青霉菌屬（Penicillium），對至少4種病原菌具有抗性，對常見的番茄紅病菌和黃瓜疫霉也有不同程度的抑制作用。毛竹種子中存在大量的內(nèi)生真菌，Shen等［16］從毛竹種子中分離并篩選出5株對臨床細(xì)菌和酵母菌具有廣譜抑制活性的內(nèi)生真菌，分別屬于青霉菌、枝孢菌、彎孢菌、竹黃菌和一個未知菌株。Zhou等［20］從水竹中篩選出4株內(nèi)生真菌，鑒定為齒梗孢霉（Calcarisporium arbuscula）、Preussia minima、Setophomaspp.和Perenniporiamedullapains，在病原菌拮抗實驗中表現(xiàn)出廣譜抗性，其中Setophomaspp.菌株對臨床細(xì)菌和酵母菌具有較高的生物活性。此外，竹肉球內(nèi)生菌（Engleromyces goetzei）多肽粗提物對小麥赤霉病菌、核果炭疽病菌、和茄子黃萎病菌能夠產(chǎn)生抑菌活性［40］。從孝順竹葉片分離得到的枯草芽孢桿菌（B.subtilis）對水稻白葉枯病菌和水稻條斑病菌具有較好的防治效果［41］。從苦竹（P.amarus）分離的炭角菌屬內(nèi)生菌，其次級代謝產(chǎn)物對8種作物病原菌也具有一定的抑菌效果［42］。

3.3 其他相關(guān)

植物內(nèi)生菌能夠產(chǎn)生豐富的次級代謝產(chǎn)物，同時在與寄主長期協(xié)同進(jìn)化中還可以產(chǎn)生與植物次生代謝物相似的物質(zhì)，并能夠促進(jìn)宿主活性代謝物的積累，對藥物開發(fā)有重要意義［8］。苦竹是一味傳統(tǒng)中藥，能夠產(chǎn)生黃酮類、萜類、生物堿等多種次生代謝物，研究者對苦竹內(nèi)生菌的次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行了研究。從炭角菌屬和擬莖點霉屬3株苦竹內(nèi)生真菌的次級代謝產(chǎn)物中分離出杜松烷型倍半萜類、甾體類等單體化合物，并對其毒性和化感作用進(jìn)行了初步測試［42－44］。竹黃菌是子囊菌綱（Asccmycetes）肉座菌科（Hypocreaceae）竹黃屬真菌，其子實體經(jīng)常寄生于短穗竹（Brachystachyum densiflorum）等竹種［45］。竹黃菌還能以無癥狀內(nèi)生真菌的形式存在于寄主中而不產(chǎn)生子實體，多項研究已分離出竹黃屬真菌［16，46］。竹黃菌含有大量的活性物質(zhì)，包括苝醌類化合物、甾醇類、多糖類等。竹紅菌素是是竹黃菌的主要活性成分，是一種安全、高效、低毒的抗腫瘤藥物，對心血管疾病和皮膚病等有明顯的抑制作用［47］。11，11′-二去氧沃替西林也是分離自竹黃菌的天然活性物質(zhì)，能夠在腫瘤治療中抑制新生血管生成、細(xì)胞G／M期阻滯［48］。研究發(fā)現(xiàn)，從竹黃菌寄生竹的枝、根、葉中分離出7株內(nèi)生細(xì)菌和11株內(nèi)生真菌，使用其多糖粗提物作為激發(fā)子能夠提高竹黃菌菌絲的竹紅菌素含量，其中一株栓菌屬內(nèi)生菌的激發(fā)效果最明顯［49］。此外，通過基因編輯、高通量測序等方法對竹紅菌素的生物合成基因和合成通路也進(jìn)行了研究［50－51］。

4 總結(jié)與展望

幾乎所有的植物中均存在內(nèi)生菌，它們的次生代謝產(chǎn)物與活性物質(zhì)生產(chǎn)能力、與宿主及病原菌的關(guān)系、在生態(tài)系統(tǒng)中作為降解者的作用等是人們關(guān)注的重點。全世界約有竹類植物70多屬1 200多種，中國有39屬500余種，已進(jìn)行內(nèi)生菌研究的竹種僅有10余種，且目前竹類植物內(nèi)生菌研究主要集中在內(nèi)生菌分離與鑒定、有益菌的測試和篩選等方面，大多數(shù)竹種的內(nèi)生菌資源仍處于待開發(fā)狀態(tài)。此外，竹類內(nèi)生菌的分布及來源，以及竹類內(nèi)生菌和宿主之間的專一性和多樣性研究也待開展。隨著三代全長測序等技術(shù)的發(fā)展，使用高通量擴增子測序等分子手段結(jié)合傳統(tǒng)的可培養(yǎng)方法，將能有效促進(jìn)對竹類內(nèi)生菌多樣性的研究。

竹類植物中內(nèi)生菌與宿主植物互作機制的研究較少。有些病原菌在某些條件或某個階段可以作為內(nèi)生真菌不產(chǎn)生病害，在研究此類內(nèi)生菌在竹類植物的定殖時，或可考慮與其致病機理相結(jié)合，全面了解其與竹類植物的互作關(guān)系。竹類植物內(nèi)生菌的抗逆性研究雖部分已測定其對病原菌的抗性，但距離實際應(yīng)用推廣仍有一定差距。需要結(jié)合基因組學(xué)、代謝組學(xué)、基因編輯等現(xiàn)代生命科學(xué)方法深入研究其抗病機制，以開發(fā)穩(wěn)定性高、對宿主毒性少、抗病性高的菌株或藥物。此外，竹類內(nèi)生菌促進(jìn)宿主非生物脅迫抗性的研究較少，加強相關(guān)研究有助于全面了解竹類內(nèi)生菌的生物學(xué)功能。竹類內(nèi)生菌與竹林生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān)。在竹類植物中，內(nèi)生菌、宿主、土壤、病原菌等共同構(gòu)成了一個系統(tǒng)，研究竹類內(nèi)生菌的來源、在宿主體內(nèi)的動態(tài)變化、在竹林凋落物中的降解作用等，能夠為竹類內(nèi)生菌的演替過程及竹林生態(tài)系統(tǒng)的研究提供參考。