毛竹與寒竹屬竹種混交成林的生態(tài)適應(yīng)性分析

林治宇，周 鑫，郭 楊，檀笑陽，余學(xué)軍

（浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州311300）

在四川省宜賓市筠連縣大雪山鎮(zhèn)海拔830 m處有一定面積的毛竹（Phyllostachys edulis）（別名：楠竹）和寒竹屬（Chimonobambusa Makino）竹種混交林。該地原本為毛竹純林，5 a前更換竹種改造為寒竹屬竹種純林，經(jīng)自然生長后成為毛竹和寒竹屬竹種混交林。按照在四川省宜賓市以往的竹林營造經(jīng)驗，在四川及其以北地區(qū)，毛竹屬于低海拔竹種，寒竹屬竹種屬于中高海拔竹種，2種竹種適宜的海拔條件差距大，一般認為不能再同一空間內(nèi)共存。目前也沒有關(guān)于毛竹和寒竹屬竹種混交成林適應(yīng)性研究的文獻。營造毛竹和寒竹屬竹種混交林能在不占用其他土地資源的情況下，僅依靠現(xiàn)有的毛竹林土地進一步增加竹筍、竹筍等竹原料產(chǎn)量，達到為當?shù)剞r(nóng)業(yè)增產(chǎn)、竹農(nóng)增收的目的。主要討論毛竹與寒竹屬竹種混交成林可行性以及該種混交林對海拔、降水、溫度等生態(tài)因子的需求。

筠連縣，四川省宜賓市轄縣，位于四川盆地南緣，云貴高原北麓川滇結(jié)合部，古為南絲綢之路的重要驛站，今為出川入滇的重要門戶。筠連縣竹資源豐富，老百姓有種竹、食竹、愛竹、用竹的習(xí)慣，竹資源已成為全縣農(nóng)村可持續(xù)增收的重要產(chǎn)業(yè)之一。筠連竹資源分布廣泛，大雪山鎮(zhèn)共有竹林面積約3 667 hm2，其中毛竹林約有2 533 hm2，在符合條件的毛竹林下營造寒竹屬竹種有非常強的實踐意義。

1 竹種及其生長期

毛竹是中國種植面積最大的筍用竹種和材用竹種。大面積種植推廣后已成為栽培面積最大、最重要的經(jīng)濟竹種，具有很高經(jīng)濟效應(yīng)、生態(tài)效應(yīng)和社會效應(yīng)。從林分的環(huán)境條件看，毛竹純林的土壤有機質(zhì)含量低，雜草覆蓋率也不高，這是由于純林的物種多樣性較低，林冠擋住了絕大部分的陽光，林下生物難以生存；而混交林為復(fù)林，冠層間有一定間距，能夠透過足夠的陽光供給林下生物生長，高大竹種還能為低矮植物起到保護作用，且高大竹種落葉凋落后覆蓋于土壤表層［12］，能夠起到保水作用，并有利于微生物的繁殖，形成較為復(fù)雜的微生物區(qū)系，促進凋落物的分解，從而促進物質(zhì)循環(huán)和能量流動，有利于增強土壤地力［6－7］。

寒竹屬由寒竹組和方竹組組成，常見竹種有大明山方竹、寒竹、刺黑竹、金佛山方竹、合江方竹等。竹稈高5～10 m，稈徑2～5 cm。寒竹屬竹種喜生于氣候溫涼、潮濕多霧的亞熱帶高山叢林中，竹種分布區(qū)氣候主要特點是：太陽輻射強度弱，光照時間短，氣候溫涼，氣溫的日較差和年較差較小，空氣濕度大，年平均濕度在80%以上，自然分布于中國西南地區(qū)的貴州北部、四川東南部、重慶南部、云南東北海拔1 000 m以上濕潤、溫涼、多霧的山地［11］。不同竹種形狀不同，對環(huán)境的影響能力也不同，張騰達等［25］研究發(fā)現(xiàn)小徑竹的存在會攔截掉大量的光照、顯著降低地表溫度和濕度的變化幅度。方竹對林下對環(huán)境的影響能力方竹大于平竹、箭竹等，方竹對比純林引起的濕度差異最多能達到25%，是優(yōu)良的伴生竹種。

1.1 毛竹生長期

毛竹竹林的地下生長期：從6月至第2年3月，其間6－10月為壯齡竹根側(cè)芽萌發(fā)分化而為筍芽，稱為孕筍期。次年3－4月，旬溫達到10℃，春雨來臨，竹筍大量破土而出稱為出筍期。竹筍－幼竹生長期：從清明前后到6月初的60 d左右。此階段毛竹生長很快，盛期每晝夜達1 m左右。材質(zhì)生長期：約3－4 a時間，該階段物質(zhì)含量較穩(wěn)定?？偟膩碚f，毛竹生長要求降水充裕、濕潤溫和的氣候，而起限制作用的主要因子是水分條件，其次才是溫度條件。

1.2 寒竹屬竹種生長期

寒竹屬竹種造林季節(jié)一般選擇10月中旬－12月上旬和第2年的2月下旬－3月下旬，盡可能避開凝凍期［26］。竹種一般在4月中下旬－5月上中旬成熟，稱為竹種萌發(fā)期；4－6月是竹鞭生長的關(guān)鍵時期；8－9月稱為竹種出筍期，9月底－11月中下旬是竹高生長期；接下來的3－4 a稱為材質(zhì)生長期［17］。影響寒竹屬竹種分布的主要是海拔條件。

2 四川省宜賓市筠連縣氣候狀況分析

2.1 降水狀況

宜賓市筠連縣月均降水量約為87.4 mm，年均降水量約為1 048.3 mm，降水量在12月時降低到1年中的最低值，降水量約為22.1 mm；12月至第2年7月降水量逐月升高并在7月達到最高值，降水量約為224.1 mm，隨后逐步降低，到12月降雨量達到最低點。

圖1 宜賓市筠連縣2016－2020年度月降水狀況Fig.1 Monthly precipitation in Junlian County，Yibin City，during 2016－2020

2.1.1 毛竹適生環(huán)境所需降水 降水這一生態(tài)因子對竹筍的生長有極顯著的影響，降水對毛竹生長的影響主要體現(xiàn)在降水量上［20］，年降水量900～2 000 mm。一般分為5個時期：孕筍期、出筍期、竹筍－成竹生長期、材質(zhì)生長期。孕筍期一般為7－9月，單月降水量在100 mm以上，出筍高產(chǎn)林則要求這3個月降水總量在500 mm以上，出筍期為第2年4月，4月份降水量與退筍率呈顯著負相關(guān)，臨界點在100 mm左右，高于此臨界點，退筍率能降低到35%以下。這2個時期如果出現(xiàn)干旱可以適當進行人工灌溉，以提高出筍率［20－21］。出筍到成竹這段時間內(nèi)充足穩(wěn)定的水分供給能增加成竹率減少退筍，還能提高新竹材質(zhì)。竹筍到幼竹生長期4月初到6月初毛竹生長速度很快，此階段要求氣候高溫高濕，需總降水量400 mm左右；材質(zhì)生長期為接下來的3－4 a，此階段物質(zhì)含量比較穩(wěn)定，對外界氣候條件的要求較低［10］。

2.1.2 寒竹屬竹種適生環(huán)境所需降水 寒竹屬竹種適宜常年相對濕度80%以上，年降雨量1 000 mm以上的地方種植。尤其在出筍期和竹高生長期，需要較高的濕度和適當?shù)恼谑a。竹鞭生長的關(guān)鍵時期孕筍期，該時期降雨是主要的限制因子［28］。9月底至11月中下旬是竹種高生長期，其高生長盛期發(fā)生在10月中旬至10月底，該時期降水量需求也較高，材質(zhì)生長期為接下里3－4 a，此階段物質(zhì)含量平穩(wěn)增長［29］。

2.1.3 毛竹和寒竹屬竹種混交林對宜賓市筠連縣降水的適應(yīng)性 最近5 a毛竹孕筍期7－9月降水量較高，處于全年最高降水水平，累計降水517.1 mm，月均降水172.37 mm，符合林盛［30］等提出的毛竹筍竹豐產(chǎn)需要的降水量；出筍期3、4月平均合計降水109.8 mm，月均降水54.9 mm，略低于年平均降水量；竹筍到幼竹生長期4－6月降水量逐月增高，累計降水量304.5 mm，滿足該階段所需降水，7、8月份降水量較大，需采取措施排除多余積水。

最近5 a寒竹屬竹種孕筍期4－6月總降雨量304.5 m，月均降水量101.5 mm，高于全年平均值，滿足該時期竹種對水分的需求，筠連縣該時期降水量特別適宜寒竹屬竹種的竹鞭生長，為接下來的出筍提供了良好的基礎(chǔ)。寒竹屬竹種出筍期8－10月降水量逐月遞減平均總降水量367.1 mm，月均降水量122.4 mm，均大于全年平均降水量，滿足出筍對水分的需求。

2.1.4 小結(jié) 比較得出宜賓市筠連縣降水能滿足毛竹孕筍期、竹筍－幼竹生長期、高生長期、材質(zhì)生長期對水分的需求。出筍期降水較少，但孕筍期的充分降水和高海拔的混交林的高濕度能彌補降水的不足。降水能滿足寒竹屬竹種孕筍期、出筍期、竹筍－幼竹生長期、材質(zhì)生長期對水分的需求，高生長期降水較少，但毛竹屬竹種能作為屏障保濕，減少水分的增發(fā)，能彌補降水的缺乏。

綜合可以發(fā)現(xiàn)宜賓市筠連縣能同時滿足2種竹種對水分的需求。

2.2 氣溫狀況

氣溫是所有生態(tài)因子中和降水有同等重要性的主導(dǎo)因子。氣溫在極端狀態(tài)下的臨界溫度指標，是竹子正常生長發(fā)育和筍期出筍的關(guān)鍵。

圖2 宜賓市筠連縣2016－2020年度月高溫狀況Fig.2 Monthly high temperature in Junlian County，Yibin City，during 2016－2020

圖3 宜賓市筠連縣2016－2020年度月低溫狀況Fig.3 Monthly low temperature in Junlian County，Yibin City，during 2016－2020

宜賓市筠連縣屬亞熱帶濕潤季風氣候年平均低溫17.32℃，筠連縣2016－2020年氣溫一般在12月或第2年1月達到最低點，月平均低溫為5℃，極端低溫約為1.8℃；接下來逐月遞升在8月達到最大值，平均低溫約為22.2℃，極端低溫約為19.4℃。年平均低溫13.7℃，年平均極端低溫10.2℃。

宜賓市筠連縣近5 a最高溫一般出現(xiàn)在8月份，其中平均高溫31.6℃，極端高溫36.2℃。寒竹屬竹種筍期8－10月中8月平均高溫為31.6℃，極端高溫36.2℃；之后溫度逐月迅速下降，9月為平均高溫25℃，極端高溫為33℃；10月平均高溫下降到19.2℃，極端高溫下降到26.8℃。毛竹筍期3－4月溫度逐月遞增，3月平均高溫18.4℃，極端高溫27.2℃；4月平均高溫23.6℃，極端高溫31.4℃。

2.2.1 毛竹適生環(huán)境所需高低溫狀況 毛竹是多年生常綠樹種，竹稈生長快，生長量大，喜溫暖濕潤的氣候條件，不耐寒，要求一月平均溫度4～8℃，年平均氣溫為12.6～21℃。

2.2.2 寒竹屬竹種適生環(huán)境所需高低溫狀況 寒竹屬竹種造林地應(yīng)滿足年平均氣溫7～14℃，極端低溫零下14～17℃，7月平均氣溫16～25℃，常年相對濕度再80%以上尤其在出筍期和竹高生長期，需要較高的濕度和適當?shù)恼谑a［26］。因此，方竹對氣溫和濕度要求嚴格［27］。在竹種萌發(fā)期，溫度是影響萌發(fā)的重要因素，日均溫度在24～26℃時萌發(fā)率最高，當溫度高于26℃時，幼苗易生長狀況不良，出現(xiàn)白化苗現(xiàn)象［28］。

2.2.3 該混交林對筠連縣氣溫的適應(yīng)性 根據(jù)宜賓市筠連縣全年的溫度狀況，年平均氣溫17.3℃，溫度偏高，但筠連縣平均海拔400 m，大雪山中高海拔處溫度應(yīng)低于平均值。全年溫度在0℃以上，1月平均氣溫7.4℃，5－8月月平均溫度適合寒竹屬竹種種子的萌發(fā)，因此播種應(yīng)在5月前完成。7月出筍前溫度略高，接下來7月大量的降水和上層的毛竹形成高濕的生態(tài)環(huán)境可以有效緩解溫度偏高的影響?？梢娨速e市筠連縣可以滿足該混交林所需的溫度條件。

2.2.4 小結(jié) 宜賓市筠連縣中高海拔地區(qū)溫度狀況滿足該混交林的對溫度的需求。

根據(jù)毛竹和寒竹屬竹種生長發(fā)育對溫度的要求，可以總結(jié)出營造該混交林年平均氣溫12.6～14℃，極端低溫零下14℃，7月平均氣溫16～25℃。

2.3 海拔狀況

海拔是同一地區(qū)影響竹種分布的重要因素。因此可以看見在一座山上，從山腳到山頂往往是從低海拔竹種到中海拔竹種再到高海拔竹種逐步過渡。

2.3.1 毛竹適生環(huán)境所需海拔狀況 毛竹宜選擇海拔1 000 m以下的山谷臺地，坡度在25°以下的山麓緩坡和丘陵崗地，背風向陽為好。

2.3.2 寒竹屬竹種適生環(huán)境所需海拔狀況 寒竹屬竹種造林地應(yīng)選擇在背風向陽的山谷、山麓或山腰地帶。海拔高度是寒竹屬竹種生長最主要的限制因子，海拔高度對移栽成活率的影響十分顯著。在適生的垂直范圍內(nèi)，海拔越高，成活率越高［15］。絕大多數(shù)分布在海拔1 400～2 400 m的地區(qū)。有學(xué)者將寒竹屬金佛山方竹低海拔成功引種于海拔658 m處，成功引種5 a后竹筍產(chǎn)量3 330 kg·hm－2，較原生地偏低，退筍率在50%左右，在海拔720 m處低海拔引種5 a后折合產(chǎn)量40 185 kg·hm－2，不同的年份間產(chǎn)量有波動，但總體與原生地的金佛山方竹筍筍徑和產(chǎn)量差異不大。總體而言海拔600～2 400 m都是寒竹屬竹種適宜生長范圍。

2.3.3 該混交林對筠連縣海拔的適應(yīng)性 筠連縣地勢南高北低，東南大雪山頂峰最高，海拔1 777.2 m，東北沐灘河谷最低，海拔368.5 m，極差1 408.7 m。筠連縣的海拔極差從低海拔到高海拔符合2種竹種對海拔條件的需求。

2.3.4 小結(jié) 海拔600～1 000 m的背風向陽的山谷、山麓或山腰地帶分別滿足毛竹、寒竹屬竹種對海拔的要求，在該海拔區(qū)間內(nèi)可以考慮營造毛竹和寒竹屬竹種的混交林。

2.4 土壤狀況

2.4.1 毛竹適生環(huán)境所需土壤狀況 毛竹地下根系密集，竹竿生長快，生長量大，因此其蒸騰作用強，養(yǎng)分消耗多，需要充足的水分條件，且不耐水淹，對土質(zhì)的要求相較于一般樹種較高。毛竹生長發(fā)育對土壤的要求為土層深厚，達50 cm以上，礦物質(zhì)及有機物質(zhì)營養(yǎng)豐富，土壤的孔隙度、排水能力等良好；土壤呈微酸性反應(yīng)，pH值4.5～7.0為宜，在紅壤、黃紅壤、黃壤上生長最好，分布最多，沙壤土或粘壤土次之，重粘土（死黃土）和石質(zhì)土最差。在土質(zhì)粘重而干燥的網(wǎng)紋紅壤及林地積水、地下水位過高的地方則生長不良［16］。

2.4.2 寒竹屬竹種適生環(huán)境所需土壤狀況 寒竹屬竹種對土壤的適應(yīng)性較廣，造林地應(yīng)選擇酸性或中性土壤。海拔1 200 m以上土壤厚度需要40 cm以上，在海拔1 200 m以下，土壤厚度需要80 cm以上，pH值為5～7。其中，以土層深厚，疏松濕潤，富含有機質(zhì)且排水良好的壤土或砂質(zhì)壤土生長最好［18］。

2.4.3 毛竹和寒竹屬竹種混交林對宜賓市筠連縣土壤的適應(yīng)性 宜賓市筠連縣筠連縣土壤土類豐富，有5個土類、6個亞類、17個土屬、61個土種、114個變種。其中筠連縣面積最大，分布最廣的土壤類型為黃壤土，總面積68 679.6 hm2；黃棕壤土次之，面積為6 693 hm2，占筠連縣轄區(qū)面積的5.33%。筠連縣大面積的黃壤土可以為該混交林提供適宜的土壤環(huán)境。

2.4.4 小結(jié) 該混交林土壤條件以pH：4.7～7.0土層，疏松濕潤，富含有機質(zhì)且排水良好的壤土或砂質(zhì)壤土為宜，厚度在50 cm以上。

宜賓市筠連縣主要以黃壤土為主，在土壤厚度50 m以上疏松濕潤，富含有機質(zhì)且排水良好的地塊可以營造該混交林。

3 結(jié)論與分析

（1）毛竹與寒竹屬竹種混交成林是一種可行的混交林栽培模式。從林分結(jié)構(gòu)看，毛竹高度達20 m，寒竹屬竹種高度僅3～8 m，毛竹為林下的寒竹屬竹種留下了足夠的生長空間。毛竹相比闊葉林能夠透過更多的陽光供給較低矮的寒竹屬竹種生長，給寒竹屬竹種營造了溫濕的生長環(huán)境，毛竹還能為寒竹屬竹種起到保護作用，增強其抵抗極端天氣的能力。同時寒竹屬竹種可以顯著增加竹林內(nèi)濕度，有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。竹子混交林的土壤有機質(zhì)含量更高，有利于微生物的繁殖，形成較為復(fù)雜的微生物區(qū)系，有助于凋落物的分解，從而促進物質(zhì)循環(huán)和能量流動，增強地塊地力。

（2）根據(jù)毛竹、寒竹屬竹種適生環(huán)境以及宜賓市筠連縣生態(tài)環(huán)境的比較和模擬，得出在亞熱帶地區(qū)毛竹與寒竹混交林適宜的海拔為600～1 000 m；土壤條件以pH：4.7～7.0土層，疏松濕潤，富含有機質(zhì)的壤土或砂質(zhì)壤土為宜，海拔800 m以上土壤厚度50 m、海拔600～800 m土壤厚度在80 cm以上。在降水方面，毛竹與寒竹屬竹種混交林地塊年降水800 mm以上，需同時滿足4月份降水量在100 mm左右，4月初到6月初，此階段要求氣候高溫高濕，需總降水量400 mm左右，7、8、9月，單月降水量在100 mm以上，出筍高產(chǎn)林則要求3個月降水總量在500 mm以上。在溫度方面，年均氣溫12～16℃，一月平均溫度4～8℃，極端低溫零下－17℃以上，7月平均氣溫16～25℃。濕度方面：常年多霧，濕度在80%以上。符合以上條件的地塊可以考慮營造毛竹、寒竹屬竹種混交林。

（3）四川省宜賓市筠連縣竹產(chǎn)業(yè)是其支柱產(chǎn)業(yè)之一。在海拔800～1 000 m的毛竹林下種植寒竹屬竹種可以在不占用其他土地資源的前提下進一步增加竹材、竹筍等竹原料產(chǎn)量，達到為當?shù)剞r(nóng)業(yè)增產(chǎn)、竹農(nóng)增收的目的。