溫度對(duì)赤潮藻生理特性的影響

張 磊，朱镕軍

（江蘇海洋大學(xué)，江蘇連云港 222005）

赤潮是發(fā)生在一定條件下，海洋中浮游生物出現(xiàn)快速增殖或者聚集，而引起海水顏色發(fā)生變化的現(xiàn)象。赤潮的發(fā)生受到海上風(fēng)向和風(fēng)力對(duì)赤潮生物分布的影響，季風(fēng)的出現(xiàn)影響著海面的垂直交換，使海洋底泥中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)到達(dá)海平面，使赤潮生物大量繁殖，會(huì)引發(fā)赤潮[1]。赤潮是一種生態(tài)環(huán)境的異?，F(xiàn)象，發(fā)生伴隨著赤潮生物（包括中肋骨條藻，東海原甲藻，亞歷山大藻等）的存在[2]，形成的原因也與赤潮生物的生理生態(tài)、種群遺傳多樣性，以及海水中營(yíng)養(yǎng)含量豐富、地質(zhì)、海流、氣象等因素都有著密不可分的關(guān)系[3—4]。有研究表明，赤潮的發(fā)生也與溫室效應(yīng)有一定的關(guān)系，全球氣候變暖導(dǎo)致的雨水變少、溫度升高以及光照充足的條件使得赤潮現(xiàn)象更易發(fā)生[5]。全球溫度的升高促使了赤潮生物中適宜暖水的物種分布擴(kuò)大，會(huì)進(jìn)一步使赤潮的暴發(fā)窗口期變大以及提前[6]。

1 典型赤潮藻

赤潮生物種類繁多，但主要以甲藻、硅藻以及藍(lán)藻等浮游生物為優(yōu)勢(shì)物種[7]，以甲藻、硅藻或藍(lán)藻為主導(dǎo)的物種暴發(fā)頻率較多。而在海洋中，就豐富度和生態(tài)功能而言，原生生物硅藻是最重要的微藻群之一。海洋硅藻大約占據(jù)了海洋初級(jí)生產(chǎn)力的40%～45%，在全球碳排放中占據(jù)重要的作用，同時(shí)影響著其他元素的循環(huán)，如硅、氮以及磷[8]。有研究稱硅藻向深海輸入了大量的碳和硅，占據(jù)了海洋沉積物中超過(guò)50%的有機(jī)碳，因此，硅藻的生長(zhǎng)和光合作用對(duì)海洋環(huán)境的改變會(huì)影響著有機(jī)碳向深海的輸入以及碳、硅和其他元素的生物化學(xué)循環(huán)。這些古老和生物地球化學(xué)有關(guān)的硅藻生物產(chǎn)生了大量的溶解性有機(jī)物，進(jìn)而能為海洋微生物提供食物。

2 溫度對(duì)赤潮藻的影響

2.1 海洋溫度升高的原因

在過(guò)去的幾個(gè)世紀(jì)里，大氣中二氧化碳體積分?jǐn)?shù)由工業(yè)化前的約280×10-6增加到大約2013年的400×10-6，大氣中二氧化碳濃度的增加使得全球溫度出現(xiàn)上升的趨勢(shì)。大氣中二氧化碳持續(xù)的增加是由于人類活動(dòng)，例如化石燃料的燃燒和森林的采伐，進(jìn)而引發(fā)生物和環(huán)境問(wèn)題。20世紀(jì)初期全球海洋表面溫度上升了將近0.6℃。最近的氣候預(yù)測(cè)在21世紀(jì)末（相對(duì)于1980-1999），全球空氣溫度將增加1.1～6.4℃，海洋表面溫度在21世紀(jì)末也將上升2～3℃。

2.2 溫度對(duì)赤潮藻的作用機(jī)制

溫度是控制浮游植物新陳代謝方面的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子，通過(guò)影響酶促反應(yīng)，影響膜流動(dòng)性并且使蛋白質(zhì)變性，降低光合作用效率，進(jìn)而影響浮游植物的生理機(jī)能。溫度的變化對(duì)多種生物體都有著重要的影響，因?yàn)榇蠖鄶?shù)生理過(guò)程都依賴溫度。

2.3 溫度對(duì)赤潮藻生理的研究

溫度對(duì)海洋浮游植物的物種組成、光合性能以及生長(zhǎng)速率都有著重要的影響。升高溫度對(duì)浮游植物的生產(chǎn)力、生物量以及物種多樣性會(huì)產(chǎn)生消極影響。海洋變暖會(huì)影響浮游植物的細(xì)胞尺寸，以及會(huì)改變浮游植物的碳循環(huán)和元素比。已知溫度影響著藍(lán)藻的形態(tài)和生化成分，升高溫度增加了顆石藻的細(xì)胞豐度。同時(shí)，溫度影響著聚球藻屬的光合作用，并且與其在海洋中的地理分布也密切相關(guān)，對(duì)數(shù)種原綠球藻的生長(zhǎng)和元素化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生不同的效應(yīng)。已有研究表明，隨著海洋溫度的升高，一些主要的浮游植物群如鞭毛藻、硅藻以及顆石藻的分布和生態(tài)位隨著發(fā)生了變化。溫度影響著生物體的生長(zhǎng)和細(xì)胞的次級(jí)代謝，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致物種之間有著不同的生態(tài)位變化。有研究證明，海洋硅藻在變暖環(huán)境下其熱耐受性可以快速進(jìn)化，且這與元素組成和代謝的表型變化以及基因組變化有關(guān)。溫度作為環(huán)境因子常常和其他因素共同影響著浮游植物，升高溫度和提高二氧化碳濃度時(shí)，發(fā)現(xiàn)海洋藍(lán)藻聚球藻的生長(zhǎng)速率增加，而原綠球藻沒有變化。升溫和高光強(qiáng)的結(jié)合加速了春季浮游植物的爆發(fā)和優(yōu)勢(shì)物種的改變。

溫度升高會(huì)改變浮游植物群落結(jié)構(gòu)，對(duì)它們的生長(zhǎng)和細(xì)胞大小產(chǎn)生影響。研究表明，超過(guò)最佳培養(yǎng)溫度時(shí)，微藻的生長(zhǎng)速率會(huì)急劇下降，同時(shí)發(fā)現(xiàn)硅藻在不同溫度下會(huì)迅速進(jìn)化以應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境。已有研究證明，浮游植物的生長(zhǎng)溫度范圍趨于在其氣候區(qū)的均值，熱帶物種的最佳溫度和上限溫度高于溫帶或者極地物種。物種的溫度生態(tài)位寬度與年溫度變化有關(guān)，溫帶物種展示的溫度范圍多寬于熱帶或者亞熱帶和極地物種。低于最佳生長(zhǎng)溫度時(shí)，溫度的增加促進(jìn)了浮游植物的光合作用和細(xì)胞分裂，這種趨勢(shì)是因?yàn)榕c卡爾文循環(huán)相關(guān)的酶活性增強(qiáng)。超過(guò)最佳生長(zhǎng)溫度時(shí)，微藻生長(zhǎng)速率急劇下降，這是因?yàn)楦邷赜绊懥斯夂献饔眠^(guò)程中酶的活性（失活，變性）或者修飾了蛋白結(jié)構(gòu)，進(jìn)而抑制了生長(zhǎng)。光合生物常常能夠在超過(guò)最佳溫度后的一定范圍內(nèi)進(jìn)行有效的光合作用，但是在低于最佳溫度下代謝速率的降低會(huì)造成光化學(xué)和代謝的不平衡，進(jìn)而導(dǎo)致其光損傷。許多研究集中于靠近生物體熱耐受范圍附近溫度，研究其溫度依賴的生理特征（如光合作用、呼吸作用以及種群生長(zhǎng)速率）以及溫度超過(guò)這些范圍所帶來(lái)的生態(tài)影響。