四川白水河國家級自然保護區(qū)紅腹錦雞種群密度及微生境選擇

鐘 雪， 鄧 玥， 楊 彪, 3， 趙 成， 王 彬, 5， 周材權, 5

(1. 西華師范大學珍稀動植物研究所 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，南充 637002；2. 四川白水河國家級自然保護區(qū)，彭州 611930； 3. 西華師范大學生命科學學院，南充 637002； 4. 宜賓師范學院生命科學與食品工程學院，宜賓 644000； 5. 西華師范大學生態(tài)研究院，南充 637002)

1 引 言

動物種群密度和數(shù)量研究是動物生態(tài)學研究最基本的內容，特別是在珍稀瀕危動物保護和管理中占有重要地位[1].只有充分了解物種種群密度，才能科學評定其生存現(xiàn)狀，維持長期的種群動態(tài)監(jiān)測和分析[2].動物的生境是維持動物正常生命活動的各種環(huán)境資源的總和[3]，生境選擇研究是評估棲息地質量、預測適宜地理分布的重要前提[4].在生境斑塊內的小空間尺度上，細微的生境特征變化塑造了微氣候和隱蔽條件不同的微生境，動物對于微生境的選擇主要是對食物獲取、能量維持和捕食風險等方面權衡的結果[1-2]，直接影響著個體的生存、繁殖和適合度，是動物生活史的重要內涵，也與珍稀瀕危物種的種群維持和保護息息相關.

紅腹錦雞Chrysolophuspictus隸屬于雞形目Galliformes雉科Phasianidae錦雞屬Chrysolophus，為中等體型雉類，無亞種分化，為我國特有種，是國家Ⅱ重點保護野生動物，《中國脊椎動物紅色名錄》和《中國瀕危動物紅皮書》分別將其列為近危(NT)和易危(V)物種[3-4].紅腹錦雞主要分布于我國中西部地區(qū)[5]，目前，已有學者對該物種在陜西[6-8]、山西[9]、貴州[10-11]、湖北[12-13]和重慶[12]等地區(qū)的種群數(shù)量進行過調查和估算.對于紅腹錦雞的棲息地也已有一定的研究報道，包括海拔分布和植被類型選擇[7]、冬季的微生境選擇[14]、夜棲地選擇[15]、沙浴地利用[16]以及對林緣生境的利用[17]等.這些研究工作積累了重要的紅腹錦雞基礎生物學和生態(tài)學信息，為該物種的研究和保護奠定了基礎.

四川省是紅腹錦雞的重要分布區(qū)，但關于紅腹錦雞的宏觀生態(tài)學研究還較少，尤其缺乏對其種群狀況及棲息地特征的研究.目前，僅見李湘濤[7]于30多年前對北川縣紅腹錦雞的棲息地、習性、繁殖和種群數(shù)量等進行了描述性報道.四川省內紅腹錦雞近年來的種群現(xiàn)狀及其棲息地特征都尚不清楚，制約著對該物種的有效保護，相關的研究工作亟待開展.基于此，2018年我們在四川白水河國家級自然保護區(qū)及周邊區(qū)域對紅腹錦雞進行了野外調查，估算其種群密度并分析其微生境選擇模式，以期豐富該物種的基礎生態(tài)學資料，同時了解保護區(qū)紅腹錦雞的種群現(xiàn)狀，為該物種及其棲息地的保護提供科學支持.

2 材料與方法

2.1 研究地概況

四川白水河國家級自然保護區(qū)(31°10′～31°29′N、103°41′～103°57′E)位于四川龍門山脈東南部的彭州市境內，主要以保護大熊貓Ailuropodamelanoleuca等珍稀野生動植物和生物多樣性為目標.保護區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為15.6 ℃，年平均降水量為932.5 mm；動植物資源豐富，有國家Ⅰ級保護野生動物11種，包括川金絲猴Rhinopithecusroxellanae、大熊貓、金鵰Aquilachrysaetos、和綠尾虹雉Lophophoruslhuysii等；國家Ⅱ級保護野生動物36種，包括紅腹錦雞、獼猴Macacamulatta、黑熊Selenarctosthibetanus、灰鶴Grusgrus等；此外還有國家Ⅰ級保護植物3種，分別是紅豆杉Taxuschinensis、珙桐和獨葉草Kingdoniauniflora，國家Ⅱ級保護植物8種.區(qū)內地形復雜，相對高差大，海拔跨度1 481～4 818 m，2 500 m以下主要是闊葉林，2 500～4 100 m主要是針葉林，4 100～4 300 m主要是亞高山灌叢，4 300～4 700 m主要是高山草甸，4 700 m以上多為流石灘植被.保護區(qū)自然環(huán)境優(yōu)美，旅游資源豐富，有燕子溝、銀廠溝、九峰山、太陽灣等多個景區(qū).

2.2 研究方法

2.2.1樣線布設 根據保護區(qū)及周邊的植被類型、地形條件和人為影響等因素，結合以往研究報道的紅腹錦雞生境特點[14, 18-19]和訪問當?shù)鼐用?，在紅腹錦雞可能分布的區(qū)域系統(tǒng)布設15條固定樣線(圖1，表1).每條樣線盡可能穿越多種地形和植被類型，樣線總長度約54.44 km，基本覆蓋了紅腹錦雞可能分布的區(qū)域.在2018年1月、3月、5月和8月對每條固定樣線進行重復調查.為了盡可能多地獲得實體和鳴叫探測數(shù)據，樣線調查選擇在雉類活動最為活躍的早晨(08∶00～11∶00)和下午進行(14∶00～18∶00)進行.調查時，調查隊員與向導2人一組，以1～1.5 km·h-1的速度沿樣線慢速行進，沿途對紅腹錦雞的實體、鳴叫、羽毛及糞便等信號進行搜尋和記錄.

圖1 保護區(qū)位置及調查樣線分布圖Fig.1 Map of Baishuihe National Nature Reserve showing the transect lines

2.2.2種群調查 在繁殖季節(jié)，紅腹錦雞雄鳥會占據明確而相對固定的領域并頻繁鳴叫以吸引配偶，這種強烈的占區(qū)鳴叫是紅腹錦雞種群密度調查的有效方法[12].研究顯示，紅腹錦雞95%鳴叫都發(fā)生在200 m的距離以內[25].因此，本次調查將這一距離視為紅腹錦雞雄鳥占區(qū)鳴叫的有效探測距離，設置樣線單側寬度為200 m以調查紅腹錦雞占區(qū)雄鳥密度.樣線調查時沿途記錄紅腹錦雞的實體，當發(fā)現(xiàn)雄鳥鳴叫信號時，記錄調查者所在位置經緯度及鳴聲的方向和距離，后期借助ArcGIS軟件確定鳴叫發(fā)生的實際位點.

2.2.3微生境調查 在樣線調查中，一旦探測到紅腹錦雞實體、鳴叫、羽毛或糞便等信號，則視為紅腹錦雞利用微生境，以手持GPS測定物種出現(xiàn)點經緯度，并建立樣方測定微生境特征.首先，建立20 m×20 m的大樣方，記錄樣方植被類型和地形、喬木層相關參數(shù)；然后，將大樣方平均分成4個5 m×5 m的中樣方，記錄灌木層的相關參數(shù)；再在4個中樣方的中心各設置1個1 m×1 m的小樣方，記錄草本層和地表層相關參數(shù).測定每個利用樣方內的地形、喬木、灌木、草本和地表等5個方面的共17個微生境特征，這些特征主要反映了物種獲取食物、躲避天敵及熱量維持等3方面利益[1-2].此外，按照系統(tǒng)取樣法，每條樣線海拔每升高100 m設置1個對照樣方，以代表研究區(qū)域內物種的可利用微生境.對照樣方的設置和參數(shù)測量與利用樣方一致.

2.2.4 種群密度和數(shù)量計算 紅腹錦雞在繁殖季會表現(xiàn)出強烈的領域性，雄鳥會占據專有領域并排斥其他雄性個體進入，根據實體的發(fā)現(xiàn)位置和相對距離能夠區(qū)分不同的繁殖群體.因此，在紅腹錦雞種群密度的估算中，只使用繁殖季，即3月和5月的樣線調查結果.已有研究表明，紅腹錦雞繁殖季的平均領域面積為1.53±1.09 hm2[21]，近似于半徑70 m的圓.本次調查中根據此距離區(qū)分繁殖群體，從而盡量減小重復計數(shù)的可能性.將每條樣線2次調查的結果合并，將所有直線距離小于70 m的鳴聲記錄位點視作發(fā)自同一占區(qū)雄鳥個體.

占區(qū)雄鳥密度采用如下公式計算：Dc=C/(L×200×2)，其中，Dc為樣線上紅腹錦雞占區(qū)雄鳥的密度，C是樣線上發(fā)現(xiàn)的紅腹錦雞鳴叫總頻次，L表示樣線長度，200為鳴聲記錄的單側樣線寬度(單位為m).由于基于鳴聲只能對占區(qū)雄性的個體進行計數(shù)，而無法直接測算雌性個體的數(shù)量，因此根據紅腹錦雞的性比來換算紅腹錦雞整體種群密度.參考丁長青的研究結果，紅腹錦雞的雄雌性比為♂∶♀=1∶1.12，成幼比則為1∶0.49[8]，如此，根據占區(qū)雄鳥密度可以推算紅腹錦雞繁殖期種群密度(Dc’)，公式為：Dc’=3.16×Dc.此外，根據夏珊珊等的研究結果，研究區(qū)域內紅腹錦雞的適宜宏生境面積為75.92 km2，其中39.35 km2位于白水河保護區(qū)內[22]，以此推算紅腹錦雞繁殖期種群數(shù)量.

2.2.5 微生境分析 在微生境樣方調查中，為了盡可能減小調查人員在估測各種變量時的主觀測量差異，首先對人為估算的微生境變量進行分級，即將原始的連續(xù)性變量劃分為多個等級變量，具體劃分參考文獻[22].

為了解眾多微生境變量的共同變化模式，對過多的變量進行降維，并且克服多重共線性問題，對所有連續(xù)性變量進行主成分分析(principal components analysis, PCA)，提取特征根(eigenvalue)>1的主成分，保留最大方差法標準旋轉后的因子得分，作為降維后的微生境變量進入后續(xù)分析.用二項式邏輯斯蒂回歸模型(binary logistic regression)對紅腹錦雞的利用樣方和對照樣方的差異進行比較，分析其微生境選擇偏好和影響利用的重要變量.在進行邏輯斯蒂回歸分析時，納入各主成分作為單級因子(不考慮變量間二級以上的變量交互作用)，建立所有可能的備選模型(包括零模型).使用小樣本量修正的赤池信息準則(AICc)來評價所有可能的模型結果，AICc值越小模型準確性越高.若在所有模型結果中得到單一模型ΔAICc>2，則視其為最優(yōu)模型；否則，表明多個模型對于變量有相近的解釋效能，對所有ΔAICc≤2的備選模型采用多模型平均的方法求出參數(shù)估計值及其標準誤[23]，并計算所有平均模型中各個變量的Akaike權重總和(wi+)以表示各變量的相對重要性.

邏輯斯蒂回歸模型分析在R 3.3.2中進行，使用了包glmulti、MuMIn.統(tǒng)計分析結果以平均值±標準誤顯示，顯著性水平設為0.05.

3 結 果

3.1 紅腹錦雞種群密度及數(shù)量

在春季(3月)和夏季(5月)的2次樣線調查中，在14條樣線上均發(fā)現(xiàn)了紅腹錦雞，一共記錄到41次鳴叫，根據記錄位點間距整理后保留34次鳴叫記錄，各條樣線上的紅腹錦雞種群密度見表1.在有紅腹錦雞分布的區(qū)域中，密度最小的太陽灣，為1.188只/km2，密度最大的是鍋框巖，為10.705只/km2.研究區(qū)域內紅腹錦雞在繁殖期占區(qū)雄鳥的平均密度為1.677±0.343只/km2，平均種群密度為5.300±1.086只/km2，以此推算種群數(shù)量約為402只，其中保護區(qū)內種群數(shù)量約209只.

表1 基于占區(qū)雄鳥鳴聲統(tǒng)計的紅腹錦雞種群密度估算

3.2 紅腹錦雞微生境選擇

3.2.1微生境變量主成分分析 野外樣線調查共獲得36個紅腹錦雞利用樣方和90個系統(tǒng)抽取的對照樣方.主成分分析顯示，在生成的17個主成分中，前6個主成分的特征根>1，累計貢獻率達65.494%(表2)，表明紅腹錦雞的17個微生境變量所反映的信息可由這6個主成分有效反映.因此，我們提取了前6個主成分并計算出其相應的特征向量(表2).

從最大方差法旋轉后的因子載荷矩陣可以看出：主成分1主要反映微生境樣方的位置特征、植被起源和喬木蓋度，與海拔、坡位、距水遠距離及植被起源均呈正相關，與喬木蓋度呈負相關；主成分2反映了發(fā)達的喬木層和更小的巖石蓋度；主成分3反映了較大的坡度，繁茂的草本層以及更高的苔蘚蓋度；主成分4呈反映了發(fā)達的灌木層和低的裸土蓋度；主成分5與巖石蓋度呈負相關，而與喬木蓋度和落葉蓋度呈正相關；主成分6則反映了更向陽坡向和更陡峭的坡度、更小的苔蘚蓋度以及更原始的植被.

表2 紅腹錦雞微生境因子的主成分載荷矩陣

注：加粗字體表示因子載荷絕對值大于0.4的主要變量[24]，即各主成分主要反映的微生境變量.

3.2.2 微生境選擇的邏輯斯蒂回歸模型 二元邏輯斯蒂回歸使用6個主成分建立了64(26)個備選模型，其中有3個模型的ΔAICc<2(表3)，表明這些模型在區(qū)分紅腹錦雞利用與對照微生境時具有相似的解釋能力.因此，對這3個模型進行全模型平均.根據平均后的模型參數(shù)(表4)，主成分1、2、4的wi+均為1，遠高于其他主成分，同時主成分1和2的P值達到統(tǒng)計顯著，而主成分4的P值近顯著，表明這3個主成分是最重要的微生境影響因子.其中，主成分2和4的參數(shù)估計值為正，表明紅腹錦雞利用微生境的可能性與主成分2和4呈正相關；同理，其選擇的可能性與主成分1呈負相關.綜上，結合各主成分的因子載荷矩陣(表2)可以發(fā)現(xiàn)：紅腹錦雞偏好選擇海拔較低、坡位靠下、靠近水源、植被原始、喬木層和灌木層發(fā)達、巖石和裸土蓋度低的微生境.

表3邏輯斯蒂回歸模型中ΔAICc<2的備選模型

Tab.3Thealternativemodel(ΔAICc<2)inlogisticregressionmodel

備選模型參數(shù)數(shù)量log-likelihoodΔAICcwi+PC1+PC2+PC4+PC55-57.1400.55PC1+PC2+PC44-59.121.810.22PC1+PC2+PC3+PC4+PC56-56.941.810.22

表4邏輯斯蒂回歸模型平均后的參數(shù)估計值和相對重要性

Tab.4 The parameter estimation and Akaike weight sum

4 討 論

白水河保護區(qū)及周邊紅腹錦雞的平均種群密度為5.300只/km2(1.188～10.705只/km2)，與其他地區(qū)的研究橫向比較可以發(fā)現(xiàn)，這一種群密度處于較低水平.基于相似的鳴聲統(tǒng)計方法，秦嶺南麓的紅腹錦雞平均種群密度(包括幼鳥)為15.14只/km2(2.49只/km2～ 30.79只/km2)[12]；在2008年雪災后，三峽庫區(qū)的繁殖季紅腹錦雞平均種群密度(包括亞成鳥)為32.20只/km2(2.11～69.32只/km2)[16]；而在貴州寬闊水保護區(qū)內，僅紅腹錦雞占區(qū)雄鳥的密度就高達12.40只/km2(9.05～15.75只/km2)[15].白水河保護區(qū)紅腹錦雞種群密度較低，可能主要是由于其分布區(qū)域內人為干擾過大導致的.基于MaxEnt模型的分布預測顯示，研究區(qū)域內的紅腹錦雞宏生境主要分布于保護區(qū)內海拔較低的實驗區(qū)和保護區(qū)外圍區(qū)域[27].樣線調查中發(fā)現(xiàn)，當?shù)匕傩赵诿磕晗募径紩l繁進山采集重樓Parisspp.等藥材，同時，保護區(qū)及周邊旅游業(yè)發(fā)達，外來游客全年都會進山徒步和游覽，這些采藥和旅游區(qū)域同樣集中在低海拔帶，與紅腹錦雞的適宜宏生境重疊程度極高，帶來了時間長、范圍廣并且強度較大的直接干擾，可能顯著地限制紅腹錦雞種群增長.

紅腹錦雞是典型的山地森林雉類，無法適應高海拔的嚴寒環(huán)境，研究結果表明錦雞偏好選擇海拔較低的微生境，符合該物種整體的海拔分布(800～1 600 m)[5].此外，它還展示出對坡位偏下的下位坡和溝谷地帶的偏好，與大木山自然保護區(qū)紅腹錦雞的冬季微生境選擇模式相似，這可能是由于下位坡和溝谷地帶在冬季積雪較薄并且融化較快[14].水源對于很多雞形目鳥類都是至關重要的微生境要素，白冠長尾雉Syrmaticusreevesii[25]、藏馬雞Crossoptilonharmani[26]、褐馬雞Crossoptilonmantchuricum[27]等多種雉類的棲息地選擇都表現(xiàn)出了對水源的依賴.河流或小溪不但能夠給紅腹錦雞提供賴以生存的水源，其周圍潮濕松軟的地面和茂盛的植物也能夠提供豐富的食物資源，因此，紅腹錦雞顯著地偏好選擇靠近河流和水源的微生境.

在植被結構上，紅腹錦雞偏好選擇起源原始并且具有高大而茂密的喬木層的微生境.這主要是因為高郁閉度的林冠能夠提供較高的隱蔽條件，使活動于林下的紅腹錦雞不易被天空中的猛禽類天敵發(fā)現(xiàn)，增加安全性[28]，同時還可提供適宜的夜棲場所[15].紅腹錦雞還對發(fā)達的灌木層有顯著的偏好.灌木層中的忍冬科Caprifoliaceae、山茱萸科Cornaceae、薔薇科Rosaceae等多種植物的果實都能為紅腹錦雞提供食物[29]，是其夏秋季重要的食物來源，因此，紅腹錦雞對發(fā)達灌木層的偏好主要與取食活動有關.對于地表層而言，巖石的大面積覆蓋會抑制地面植物的生長發(fā)育，無法為雉類提供充足的食物和遮蔽，同時地表巖石太多也不利于雉類的行走和奔跑[30]，因此紅腹錦雞不喜好巖石蓋度過大的微生境.相反，雖然落葉同樣不利于雉類活動，但是腐敗的落葉會促進一些昆蟲和土壤動物的生長，為紅腹錦雞提供豐富的動物性食物，這些營養(yǎng)豐富的動物性食物是雉類幼鳥生長發(fā)育期的重要蛋白質來源[31].

基于本研究結果和野外觀察，為有效保護白水河國家級自然保護區(qū)的紅腹錦雞種群資源，維持并提供其種群數(shù)量，合理管理其賴以生存的棲息地，提出了以下保護建議：1) 紅腹錦雞的生境主要分布于保護區(qū)海拔較低的實驗區(qū)，該區(qū)域的旅游和采藥活動帶來了較大的人為干擾，未來應加強對進入保護區(qū)人員的管理，控制進山人數(shù)，并且加強宣傳教育，嚴厲打擊上山盜獵、偷采偷伐行為；2) 棲息地管理應關注紅腹錦雞偏好的微生境，重點保護具有海拔低、靠近水源、起源原始、喬木層和灌木層發(fā)達等特征的微生境，避免此類生境被不斷擴張的人工林所侵占和破壞，防止紅腹錦雞優(yōu)質微生境的進一步喪失和破碎化.