微囊藻(FACHB-905)和魚腥藻(FACHB-82)響應(yīng)溫度變化的功能特性權(quán)衡*

管 樂，張 民，趙興青**

(1：常州大學(xué)環(huán)境與安全工程學(xué)院，常州 213164) (2：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)

淡水生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物群落的變動受到多種因素的調(diào)控[1]，包括棲息地地理特征、種間競爭、捕食作用等[2]. 大量的非生物和生物因素，及其之間的相互作用，使得浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化過程更為復(fù)雜[3]. 藍藻優(yōu)勢種群對環(huán)境變化的響應(yīng)極為敏感[4]，常見的水華藍藻——微囊藻(Microcystissp.)和魚腥藻(Anabaenasp.)的季節(jié)性變動通常在春季以魚腥藻占優(yōu)勢，夏季以微囊藻占優(yōu)勢，秋冬季又轉(zhuǎn)變?yōu)轸~腥藻[5]. 2015—2016 年的巢湖監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示在夏季東湖區(qū)也出現(xiàn)大面積的魚腥藻，這與兩種藻通常的季節(jié)性演替規(guī)律不同[6]. 一般認為溫度是不同水華藍藻季節(jié)性演替的直接驅(qū)動因素[7-9]，然而這里溫度似乎并不足以完全解釋巢湖的季節(jié)性演替變化，藻類自身內(nèi)部功能特性(functional traits)的調(diào)節(jié)可能是水華藍藻得以維持優(yōu)勢的重要內(nèi)在機制.

基于功能特性的群落生態(tài)學(xué)研究方法有利于理解群落演替或特征維持的生態(tài)學(xué)機理，近年來被廣泛關(guān)注[10-11]，該方法最重要的一個方面就是各功能特性之間的權(quán)衡(trade-off)[12]，如物種對不同資源競爭能力的權(quán)衡[13]，競爭能力與生長速率間的權(quán)衡[14]，形態(tài)變化與生長速率的權(quán)衡等[15]. 這種權(quán)衡已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)存在于一些特定種類中，如赤潮藻類亞歷山大藻生長速率和細胞大小之間的權(quán)衡[16]. 越來越多的研究開始關(guān)注藍藻的各功能特性之間的權(quán)衡[17-19]，然而，我們對這一過程中不同功能性狀如何平衡的理解是有限的.

溫度是影響浮游植物種群生長的重要因素之一，它與浮游植物的許多基本功能特性，如酶活性、膜流動性密切相關(guān)，并影響著細胞的光合作用和生長的狀態(tài)[8-9,20]. Thomas等[21]在研究溫度對微囊藻的影響時發(fā)現(xiàn)當(dāng)水溫超過20℃時藻團獲得浮力迅速漂浮. Chalifour等[22]在研究微囊藻生理特性時發(fā)現(xiàn)光合作用隨著溫度的升高明顯增強. 溫度變化敏感，單個藻絲內(nèi)細胞數(shù)隨溫度變化而變化[23]，另外，巫娟等[24]在研究光照度對水華魚腥藻藻絲長度的影響時發(fā)現(xiàn)，光照越強藻絲長度越快增大到最大值. 因此，微囊藻和魚腥藻通過調(diào)節(jié)自身生理、形態(tài)特性以適應(yīng)環(huán)境的變化[25]. 然而在不同環(huán)境條件下，兩種藍藻如何調(diào)整形態(tài)及生理特性同自身生長之間的權(quán)衡仍有待探討.

本研究選用水華藍藻常見優(yōu)勢屬中的一株微囊藻和一株魚腥藻，通過不同溫度梯度下的室內(nèi)模擬試驗，分析不同溫度下兩種藻形態(tài)和光合特性變化，及其與生長之間的關(guān)系，闡述兩種藻功能特性對溫度的響應(yīng)模式及其與生長之間的權(quán)衡，該研究將有助于深入了解微囊藻和魚腥藻的種群動態(tài)及其環(huán)境適應(yīng)機制.

1 材料與方法

1.1 藻種培養(yǎng)

本研究所用藻種購于中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫，分別為一株銅綠微囊藻(MicrocystisaeruginosaFACHB-905，下文簡稱“微囊藻”或微囊藻(FACHB-905))和一株魚腥藻(Anabaenasp. FACHB-82，下文簡稱“魚腥藻”或魚腥藻(FACHB-82)). 試驗前，將兩種藻接種至BG-11培養(yǎng)基，在恒溫20℃、光照25 μmol photons/(m2·s)、光暗比12∶12條件下擴大培養(yǎng). 7 d后，分別取一定體積的培養(yǎng)物3000 r/min離心15 min，棄掉上清液，用15 mg/L NaHCO3溶液洗滌后離心，重復(fù)3次，所得培養(yǎng)物用無菌水稀釋備用. 分別在250 mL玻璃三角瓶中加入150 mL培養(yǎng)基，接種上述洗滌并稀釋過的培養(yǎng)物，初始接種濃度為1×105cells/mL. 根據(jù)本課題組調(diào)查以及Wan等[26]的報道，巢湖湖水溫度在部分年份盛夏時可超過30℃，但是大多時間在30℃以下. 故本實驗培養(yǎng)溫度分別設(shè)置為17、21、24、27和30℃，用以模擬春夏之交的溫度變化過程，每組設(shè)置4組平行，光照強度為25 μmol photons/(m2·s)，光暗比為12 h∶12 h.

1.2 細胞及光合指標(biāo)

每隔3 d取3 mL培養(yǎng)物以檢測其形態(tài)及光合指標(biāo). 形態(tài)指標(biāo)取微囊藻的細胞直徑、魚腥藻的細胞直徑和藻絲長度，用光學(xué)顯微(Imager. A2x, ZEISS, Germany)在100x(A-Plar 10x/0.25)和400x(EC plan-NEOFLUAR 40x/0.75)下結(jié)合ZEN 3(blue dition)顯微鏡拍照軟件，再用圖像分析軟件(Image Pro Plus 6.0, Media Cybernetics, Inc., USA)分別提取兩種藻的細胞直徑和魚腥藻的藻絲長度. 利用浮游植物熒光儀Phyto-PAM(Walz, Effeltrich, Germany)測定兩種藻類的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，取樣2 mL培養(yǎng)物暗適應(yīng)15 min進行葉綠素?zé)晒鉁y定，熒光參數(shù)按照下面的公式計算：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

(1)

(2)

式中，F(xiàn)o是初始光，也可以稱為基礎(chǔ)熒光，是在暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)光系統(tǒng)Ⅱ (PSⅡ) 的所有反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)并且所有的非光化學(xué)過程處于最小時的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)m是最大熒光，是在暗適應(yīng)狀態(tài)下，當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)并且所有的非光化學(xué)過程處于最小時的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)m′是在光適應(yīng)狀態(tài)下，當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)并且所有的非光化學(xué)過程處于最優(yōu)態(tài)時的熒光產(chǎn)量. 最大熒光變化與最大熒光量子產(chǎn)量的比值(Fv/Fm)反映了光系統(tǒng) PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)捕獲的效率[27-29].Fv/Fm是最大光合量子產(chǎn)量，F(xiàn)v′/Fm′是有效光合量子產(chǎn)量[30]. 根據(jù)Phyto-PAM 使用要求，在MF32(即光強條件為16 μmol photons/(m2·s))時測定葉綠素a含量(Chl.a).

1.3 比增長速率

培養(yǎng)物的比增長速率(μ)計算公式為[31]:

μ=[ln(Nn)-ln(N0)]/t

(3)

式中,Nn為第n天培養(yǎng)物的葉綠素a濃度，μg/L；N0為第0天的葉綠素a濃度，μg/L；t為培養(yǎng)周期，d.

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行整理，Origin 8.5和R語言平臺進行統(tǒng)計分析和相關(guān)繪圖，統(tǒng)計顯著性采用‘a(chǎn)gricolae’和‘mgcv’ R語言程序包確定，組間差異采用方差分析(TukeyHSD)確定，繪圖采用‘ggplot2’程序包完成.

2 結(jié)果分析

2.1 溫度對兩種藻比增長速率的影響

不同溫度下微囊藻的比增長速率有所不同，24、27和30℃條件下的比增長速率明顯高于17和21℃組，且與17和21℃組存在顯著差異(P<0.05)(圖1). 當(dāng)溫度≤24℃時，比增長速率隨著溫度的升高而升高，結(jié)果如下：17℃為1.45 d-1，21℃為 1.53 d-1，24℃為1.7 d-1；當(dāng)溫度> 24℃時相對穩(wěn)定，結(jié)果如下：27℃為1.69 d-1，30℃為1.67 d-1. 魚腥藻的比增長速率隨溫度的變化趨勢與微囊藻的類似，27和30℃最高，21和 24℃相近，17℃最低.

圖1 不同溫度條件下微囊藻(FACHB-905)和魚腥藻(FACHB-82)的比增長速率Fig.1 The specific growth rates of Microcystis (FACHB-905) and Anabaena (FACHB-82) cultured under different temperature conditions

2.2 不同溫度下兩種藻的細胞直徑和魚腥藻藻絲長度的變化

試驗周期內(nèi)，微囊藻的細胞直徑呈現(xiàn)先升高再降低，之后趨于穩(wěn)定的趨勢，17℃ 溫度組的細胞直徑與總體趨勢略有不同，波動較為劇烈(圖2a). 整個試驗周期內(nèi)21、24和27℃ 組的微囊藻細胞直徑平均值與其他溫度組的存在顯著差異(P<0.05, 圖2d)，而17 和 30℃ 組的細胞直徑顯著小于其他溫度組，具體如下：21℃ (4.42 μm) > 27℃ (4.41 μm) > 24℃ (4.36 μm) > 30℃ (4.28 μm) > 17℃ (4.04 μm).

魚腥藻的細胞直徑各溫度組間變化趨勢差異較大，17℃和21℃組的細胞直徑隨培養(yǎng)時間的變化趨勢相近，接種后4～10 d細胞直徑大幅降低至最低值，分別為4.1 μm和3.57 μm，接種后 10～22 d內(nèi)，21℃組的細胞直徑出現(xiàn)先增大后減小的變化現(xiàn)象，而 17℃組的細胞直徑持續(xù)增大直至 22 d，隨后兩種溫度下的魚腥藻細胞直徑不斷增大且17℃增幅更大. 其他溫度下細胞形態(tài)變化都是先增大后減小，且24℃的變化幅度最小，27℃的變化幅度最大(圖 2b). 整體來看，魚腥藻細胞直徑中間溫度組較低，低溫和高溫組(17和30℃)較大且各溫度組間存在顯著差異(P<0.05, 圖 2e).

圖2 不同溫度條件下微囊藻(FACHB-905)和魚腥藻(FACHB-82)細胞直徑及魚腥藻藻絲長度的變化(a～c 代表兩種藻細胞形態(tài)在不同溫度下的時間變化趨勢，不同顏色的點和線代表不同溫度組；d～f 代表兩種藻細胞形態(tài)在不同溫度組間的均值差異，小寫字母表示各組間的差異顯著性)Fig.2 The variation of cell diameters of Microcystis (FACHB-905) and Anabaena (FACHB-82) and length of filaments of Anabaena (FACHB-82) cultured under different temperature conditions (a-c: the morphological change trends of two algae in different temperature groups during the experiment period. Different colors represent different temperature groups; d-f: the mean difference of the morphological in the two species of algae among different temperature groups. The letters indicate the significance among the groups)

從圖2c 可以看出魚腥藻的藻絲長度均呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢，17℃組藻絲長度隨時間變化較??；21℃組藻絲長度在接種16 d后大于其他溫度下的藻絲長度，在19 d達到最大值1900.53 μm，30℃組藻絲長度在10 d達到最大值1506.54 μm，24和 27℃組在13 d達到最大值. 從圖2f 可以看出，魚腥藻藻絲長度在21℃最小，其他溫度組間存在顯著差異(P<0.05). 除17℃外，各溫度組的魚腥藻藻絲長度在試驗周期內(nèi)變化較大. 綜上所述，發(fā)現(xiàn)魚腥藻細胞直徑隨溫度的變化趨勢與魚腥藻細胞長度隨溫度的變化趨勢相反，即溫度在21℃時魚腥藻細胞直徑最小，但其藻絲長度最長，而在高溫或低溫時，細胞直徑相對較大，但藻絲長度較短.

2.3 不同溫度下兩種藻的光合特性變化

由圖3可知，微囊藻中Fv/Fm和Fv′/Fm′的變化趨勢基本相似. 除17℃組外，F(xiàn)v/Fm和Fv′/Fm′都是隨著時間的變化先升高后降低，在28 d時又升高. 17℃組的Fv/Fm和Fv′/Fm′值呈先上升后下降的變化趨勢，接種前10 d，17℃組的Fv/Fm值小于其他溫度下的值，在接種16 d 時達到最大，而Fv′/Fm′的值在16 d后高于其他溫度組.

魚腥藻的Fv/Fm和Fv′/Fm′ 除27和30℃組外變化趨勢基本相似，在27和30℃組Fv/Fm值在接種后4～13 d內(nèi)呈現(xiàn)劇烈的下降趨勢，13～19 d內(nèi)Fv/Fm的值明顯上升，19～31 d的上升幅度減小，且在27℃組Fv/Fm值的上升幅度大于30℃組. 17、21和24℃ 組Fv/Fm值在培養(yǎng)周期內(nèi)波動變化，17℃組，接種后4～19 d后Fv/Fm和Fv′/Fm′值不斷上升至最大值，19～31 d 值總體呈下降趨勢. 24、27和30℃組Fv′/Fm′值在接種后3～9 d內(nèi)明顯上升，并在第9天取得最大值；9～15 d內(nèi)降至最小值隨后開始回升并在19 d后變化趨于平穩(wěn). 21℃ 組的Fv/Fm和Fv′/Fm′值在培養(yǎng)周期內(nèi)波動變化，并且上升趨勢較下降趨勢更為顯著.

圖3 不同溫度條件下微囊藻(FACHB-905)和魚腥藻(FACHB-82)光合活性的變化趨勢Fig.3 The variations of Fv/Fm and Fv′/Fm′ in Microcystis (FACHB-905) and Anabaena (FACHB-82) cultured under different temperature conditions

2.4 兩種藻各功能特性之間的關(guān)系

圖4 微囊藻(FACHB-905)和魚腥藻(FACHB-82)形態(tài)特性與生長、光合活性間的關(guān)系(點的顏色表示培養(yǎng)時間；紅色實線表示顯著線性相關(guān)；紅色虛線為loess回歸線，且無線性相關(guān)；灰色區(qū)域表示95%置信區(qū)間)Fig.4 The relationship between morphological traits and growth rate, photosynthesis parameters in Microcystis (FACHB-905) and Anabaena (FACHB-82) (Different colorful points represent different culture time. The red solid lines indicate significant linear relationship. The red dash line is the loess fitting line, and indicate non-significant linear relationship. The gray areas indicate the 95% confidence interval)

3 討論

3.1 不同溫度下兩種藻的生長分析

溫度是影響浮游植物生長的重要環(huán)境因子，它的變化直接影響水環(huán)境中的生化反應(yīng)、氧的溶解和水生生物的生長等一些系列過程. Butterwick 等[32]發(fā)現(xiàn)不同淡水藻類的生長從低溫到高溫(2～35℃)有相當(dāng)大的差異，不同藻類對溫度的適應(yīng)范圍也有所不同. 不少研究者認為，春季藍藻水華的出現(xiàn)及冬季藍藻水華的消失與藍藻對溫度的響應(yīng)有關(guān)，而夏季和初秋藍藻水華暴發(fā)與藍藻在高溫下具有相對較高的生長速率有關(guān)[33-34]. 在富營養(yǎng)化湖泊中，藍藻都是在溫度最高的季節(jié)占優(yōu)勢[35]，而且微囊藻的最適生長溫度是在25℃以上[11,36]，魚腥藻通常被認為更適應(yīng)低溫環(huán)境，常鋒毅等[37]的研究顯示魚腥藻的最適生長溫度在25℃左右，溫度升高導(dǎo)致其比增長速率明顯下降. 本研究中的微囊藻在24～30℃生物量較高而比增長速率高于低溫環(huán)境，而魚腥藻在27～30℃時生物量和比增長速率也維持較高水平，這與 Wood 等[38]的研究結(jié)果有所不同，這可能是由于魚腥藻種類間差異導(dǎo)致的，歷史的文獻調(diào)研結(jié)果顯示[39]，魚腥藻的最優(yōu)生長溫度為20～32℃不等. 本研究的結(jié)果與巢湖東部湖區(qū)夏季仍出現(xiàn)較高魚腥藻生物量的情況相符合[6]，表明在自然環(huán)境中可能存在其他因素，包括魚腥藻的自身調(diào)節(jié)因素和外部環(huán)境因素，驅(qū)動了高溫環(huán)境或夏季魚腥藻的快速繁殖.

3.2 不同溫度下兩種藻的形態(tài)變化及其與生長速率之間的關(guān)系

本研究中的微囊藻細胞直徑在21～27℃之間最大，而17和30℃相對較小，說明過低或過高的溫度均導(dǎo)致微囊藻細胞直徑偏小，而魚腥藻細胞直徑的趨勢與微囊藻相反，即中間溫度時直徑較小，低溫和高溫時偏大，但是其藻絲長度變化趨勢則表現(xiàn)為中間溫度時最長，低溫和高溫均偏短，且各溫度間的差異性顯著. 根據(jù) Ploug 等[40]的研究發(fā)現(xiàn)，相對較小的藍藻細胞對營養(yǎng)物質(zhì)的傳輸率更高，說明微囊藻和魚腥藻在受到溫度的影響時，不斷地調(diào)節(jié)其細胞的大小去維持自身的生長. Litchman 等[41]研究發(fā)現(xiàn)藍藻的細胞大小在適宜的環(huán)境中緩慢增加，且細胞對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收波動較小，當(dāng)受到環(huán)境影響時波動較大. 本研究發(fā)現(xiàn)中等偏低的溫度處理組(21℃)魚腥藻的細胞大小在進入對數(shù)生長期后變化幅度較小，此時藻絲長度緩慢穩(wěn)定地增長；在高溫組魚腥藻細胞直徑在試驗前期較小，營養(yǎng)傳輸速率較高，快速生長，導(dǎo)致短鏈較多，直徑變大. 同時藻類細胞形態(tài)的變化與其生長速率間具有密切的關(guān)系，其受溫度影響較為明顯. 微囊藻的細胞直徑和魚腥藻藻絲長度與其生長速率都存在顯著相關(guān)性，這種相關(guān)性可能與細胞的生長階段有關(guān)，間接反映了兩種藻在生長過程中調(diào)節(jié)自身細胞大小. 而針對各溫度處理組的總體生長速率分析可以發(fā)現(xiàn)：魚腥藻在高溫組試驗后期，藻絲長度顯著降低，但是卻維持了較高的生長速率，因此，魚腥藻可能通過調(diào)節(jié)藻絲的長度來維持生長速率. 另外，魚腥藻的細胞大小與藻絲長度呈顯著負相關(guān)，表明魚腥藻的調(diào)節(jié)過程可能是在細胞和藻絲兩個水平上同時進行的. 微囊藻在高溫和低溫組的細胞直徑較小，其可能是通過降低細胞大小來維持一定的生長速率，只是這種響應(yīng)在高溫組更有效果. 有研究表明微囊藻的最佳生長溫度在28℃左右[42-43]，當(dāng)藻類進入最佳生長溫度時，細胞內(nèi)的代謝過程可以以最小的代價完成，因此所產(chǎn)生的消耗較少，這進一步增加了細胞內(nèi)含物的積累，導(dǎo)致細胞體積的變大，這與這一溫度范圍內(nèi)細胞尺寸相對較大的研究結(jié)果相吻合. 綜上所述，本研究中的兩種藍藻在受到外界溫度變化干擾時，均可能通過調(diào)節(jié)自身的細胞形態(tài)適應(yīng)外界環(huán)境因素的干擾.

浮游植物細胞大小和生長速率間的關(guān)系已經(jīng)被廣泛討論，通常認為相對高的溫度更適宜較小個體的浮游植物種類[44]，已有少量研究發(fā)現(xiàn)細胞大小與生長速率間具有負相關(guān)關(guān)系，即細胞越小生長速率越高，如赤潮藻類亞歷山大藻，這有助于赤潮的維持[16]. 微囊藻和魚腥藻由于其自身的細胞大小、群體大小以及藻絲長度與其所特有的浮力調(diào)節(jié)機制與表面水華形成也有著密切的關(guān)系[24]，我們的研究發(fā)現(xiàn)兩種藻的細胞大小或藻絲長度與其自身的生長具有明顯的負相關(guān)性，即更高的溫度下微囊藻細胞變小，魚腥藻藻絲長度變短，通過這種調(diào)節(jié)，兩種藻均保持了較高的比增長速率. 而在低于兩種藻的最優(yōu)生長溫度時，則呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系. 因此，浮游藻類細胞大小與生長速率間的權(quán)衡關(guān)系可能取決于其所處的溫度范圍和最優(yōu)生長溫度，這也與先前關(guān)于種間權(quán)衡的發(fā)現(xiàn)是一致的[15, 45]. 因此在高溫的環(huán)境下，這兩種藻均可以通過調(diào)節(jié)細胞大小或藻絲長度來實現(xiàn)快速增長，這可能是野外環(huán)境中兩類藍藻水華維持的內(nèi)在機制之一.

3.3 不同溫度對兩種藻的光合特性影響及其與生長速率之間的關(guān)系

溫度作為影響藻類生長的主要因子，控制著光合作用的酶促反應(yīng)和呼吸作用的強度[46]以及藻類CO2固定[47]，進一步影響藻類光合作用能力[48-50]. 為了揭示溫度對兩種藻類光合特性的影響，采用 Phyto-PAM (Pulse-Amplitude-Modulation)測量不同溫度下的葉綠素?zé)晒鈪?shù).Fv/Fm是最大光合量子產(chǎn)量，用于估量光系統(tǒng)功能反應(yīng)中比例的變化，反映了藻細胞 PSII 光化學(xué)的變化狀況即浮游植物光合作用能力，F(xiàn)v′/Fm′是實際光合量子產(chǎn)量，反應(yīng)其實際光合作用能力[29]. 從光化學(xué)角度來看，不同的溫度下，微囊藻的光化學(xué)活性趨勢基本相同，在24℃對數(shù)生長期內(nèi)光化學(xué)活性相對較高，但整個試驗周期其生物量和比生長速率相對較低. 這種不一致可能是光合效率和呼吸作用效率共同作用的結(jié)果，即當(dāng)光合效率較低時，微囊藻的呼吸作用效率也較低，所以微囊藻保持一定的增長速度. 大量研究表明藻類通過光合作用來適應(yīng)溫度的變化，且調(diào)整速度較快[51-53]. 在本試驗當(dāng)中微囊藻和魚腥藻的Fv′/Fm′與細胞形態(tài)以及比增長速率間都存在顯著相關(guān)性，說明微囊藻和魚腥藻可能通過光化學(xué)過程的調(diào)節(jié)，實現(xiàn)生理和形態(tài)特性兩者與生長速率間的權(quán)衡.

本研究中，我們發(fā)現(xiàn)試驗所用兩種藍藻的形態(tài)、光合活性與其生長速率間具有一定的權(quán)衡關(guān)系，這可能是野外環(huán)境中微囊藻與魚腥藻生物量維持的機制之一，但是這一機制仍需要野外的觀測數(shù)據(jù)予以驗證. 同時，由于浮游藻類功能特性種類眾多，如對氮磷的利用效率、細胞生化組分、他感物質(zhì)的分泌、毒素的分泌等，而同一環(huán)境的變化可以導(dǎo)致多種特性的同步響應(yīng)，目前這些響應(yīng)之間的權(quán)衡關(guān)系仍不清楚. 基于功能特性及其權(quán)衡關(guān)系的方法將是解決物種分布、組成變化以及群落裝配的有效方法之一，因此這將是未來重要的研究方向.

4 結(jié)論

1)微囊藻 (FACHB-905) 細胞直徑在低溫或高溫條件下均有所降低，表明在不利條件下，其可能通過減小細胞直徑的調(diào)節(jié)方式增大生長速率.

2)魚腥藻 (FACHB-82) 的細胞直徑和藻絲長度在不同溫度組中的變化趨勢相反，高溫下維持較高的生長速率，但細胞直徑增大，藻絲長度縮短，這可能是魚腥藻具有通過調(diào)節(jié)自身形態(tài)來維持較高生長速率的種群發(fā)展策略.

3)兩種藻均可以通過調(diào)節(jié)自身形態(tài)和光合活性來適應(yīng)溫度的變化以達到最佳的生長狀態(tài)，微囊藻通過調(diào)節(jié)細胞大小和光合活性來維持生長優(yōu)勢，而魚腥藻則通過權(quán)衡細胞直徑、藻絲長度以及光合活性來維持生長優(yōu)勢，但兩種藻的這些機理性研究結(jié)論仍有待在野外條件下進一步證實.