苗期甘蔗氮高效基因型評(píng)價(jià)指標(biāo)的篩選

楊柳　廖芬　MuhammadANAS　李強(qiáng)　彭李順　黃東亮　李楊瑞

摘 ?要：本研究通過(guò)低氮壓力選擇，篩選出甘蔗氮高效種質(zhì)，分析影響甘蔗氮高效的重要指標(biāo)，為甘蔗氮高效育種及栽培提供理論依據(jù)。以58份甘蔗種質(zhì)資源為材料，在苗期采用正常供氮（2 mmol/L N）和低氮（0.2 mmol/L N）處理，分析甘蔗植株形態(tài)、干重及氮素在各器官中累積分配的特征。通過(guò)主成分分析方法篩選影響甘蔗氮高效利用的重要指標(biāo)，通過(guò)聚類分析對(duì)58份種質(zhì)進(jìn)行聚類。結(jié)果表明，低氮（0.2 mmol/L N）處理可以明顯從植物形態(tài)區(qū)分不同種質(zhì)的氮利用差異，58份種質(zhì)低氮條件下的干重范圍為0.64～14.75 g/株，氮累積量為5.53～63.00 mg/株，氮利用率范圍為115.40～279.30 g/g。對(duì)低氮壓力下甘蔗干重及氮累積等25個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析后，提取出4個(gè)主要成分，總貢獻(xiàn)率為92.35%。通過(guò)高、低氮條件下與氮利用效率有關(guān)的氮轉(zhuǎn)移系數(shù)及基因潛力等19個(gè)指標(biāo)分析后提取出5個(gè)主成分，總貢獻(xiàn)率為82.21%。影響甘蔗氮高效的重要指標(biāo)有甘蔗的干重（全株、葉、根）、氮累積量（全株、葉、莖）、氮利用率（全株、葉）、葉的相對(duì)氮利用率、莖的基因潛力、莖的相對(duì)干物質(zhì)量和莖的相對(duì)氮累積量。經(jīng)聚類分析后初步將58份甘蔗種質(zhì)分為氮高效基因型、偏氮高效基因型、偏氮低效基因型和氮低效基因型。

關(guān)鍵詞：甘蔗;種質(zhì);苗期;氮高效;篩選指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S566.1 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Screening of Sugarcane with High Nitrogen Efficiency at Seedling Stage

YANG Liu1， LIAO Fen1*， Muhammad ANAS2， LI Qiang2， PENG Lishun3， HUANG Dongliang1， LI Yangrui1*

1. Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement （Guangxi）， Ministry of Agriculture & Rural affairs， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China; 3. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The purpose of the experiment is to screen high nitrogen use efficiency （NUE） genotypes under a low nitrogen pressure selection system. Furthermore， the important indexes which affecting the NUE of sugarcane were analyzed. The results could provided a theoretical basis for the high NUE breeding and cultivation of sugarcane. In the study， seedlings of 58 sugarcane genotypes were evaluated in a hydroponic experiment with low-N （0.2 mmol/L N） and normal-N （2 mmol/L N） treatment. The growth， dry biomass and N cumulative and distribution characteristic in various organs were evaluated according to descriptive statistic， principal component analysis and cluster analysis. The results indicated that morphology， biomass， nitrogen efficiency traits showed high genotypic variation for N treatments. Under low-N treatment， the dry biomass of 58 genotypes varied from 0.64 to 14.75 g/plant， nitrogen accumulation was from 5.53 to 63.00 mg/plant and NUE was from 115.40 to 279.30 g/g. Four factors were extracted with variance contribution approximated to 92.35%， according to 25 parameters such as dry biomass and N uptake with N deficiency. And another five factors were extracted with variance contribution approximated to 82.21%， according to 19 parameters under both normal and low N treatment such as nitrogen transfer coefficient， genetic potential. The data revealed that dry biomass （whole plant， leaf， root）， N uptake （whole plant， leaf， shoot）， NUE （whole plant， leaf）， leaf relative NUE， shoot relative dry weight， shoot relative N uptake， shoot genetic potential were the key factors that involved in sugarcane high NUE. 58 sugarcane genotypes were clustered into four group： high NUE group， slightly higher NUE group， slightly lower NUE group and low group.

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同氮水平對(duì)甘蔗苗期生長(zhǎng)的影響

在正常供氮條件下，各甘蔗種質(zhì)生長(zhǎng)茂盛，葉色濃綠，枯葉極少出現(xiàn)（圖1A）;低氮壓力篩選條件下，各甘蔗種質(zhì)很快表現(xiàn)出生長(zhǎng)緩慢，植株普遍小于正常供氮條件下，下部葉多出現(xiàn)黃化，隨時(shí)間的推移，上部綠葉也出現(xiàn)脈間黃化等缺氮癥狀（圖1B）。不同種質(zhì)對(duì)低氮脅迫反應(yīng)在表型上存在較大的差異，主要表現(xiàn)為植株的大小、綠葉數(shù)量及下部葉片黃化程度的差異。說(shuō)明以0.2 mmol/L的氮作為甘蔗低氮脅迫的壓力是可靠的，在這一壓力水平下，各甘蔗種質(zhì)表現(xiàn)了缺氮癥狀，且生長(zhǎng)勢(shì)又表現(xiàn)出明顯差異，同時(shí)也說(shuō)明甘蔗苗期的表型性狀可以作為甘蔗氮高低效種質(zhì)篩選指標(biāo)之一。

2.2 ?不同氮水平下甘蔗氮利用各指標(biāo)間的變異分析

甘蔗低氮條件下測(cè)定及計(jì)算后所得各指標(biāo)數(shù)據(jù)見(jiàn)表2，與氮利用效率有關(guān)的各指標(biāo)數(shù)據(jù)見(jiàn)表3，從表2和表3可見(jiàn)，甘蔗各性狀指標(biāo)之間相差非常大，表現(xiàn)出不同程度的變異，甘蔗干重、氮累積、氮利用效率等25個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)為18.70%～58.83%（表2），甘蔗氮轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、基因潛力、相對(duì)干物質(zhì)重量、相對(duì)氮利用率等19個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)為7.35%～182.63%（表3）。甘蔗葉、莖、根及總體的干重及氮累積的變異系數(shù)較大（40.33%～58.83%），甘蔗低氮條件下氮轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)及莖的基因潛力、相對(duì)干生物重、相對(duì)氮累積量的變異系數(shù)均在90%以上，說(shuō)明這些指標(biāo)靈敏度較高，可以作為不同基因型甘蔗氮高效的篩選指標(biāo)。

2.3 ?甘蔗苗期氮高效種質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的篩選

利用主成分分析法，對(duì)低氮壓力下甘蔗干重及氮累積等25個(gè)指標(biāo)（表2）和與氮利用效率有關(guān)的氮轉(zhuǎn)移系數(shù)及基因潛力等19個(gè)指標(biāo)（表3）進(jìn)行提取，獲得結(jié)果見(jiàn)表4。從表4可見(jiàn)，在低氮壓力下甘蔗的25個(gè)指標(biāo)中提取了4個(gè)主要成分，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)到92.354%，其中第1成分貢獻(xiàn)率為55.50%，指向的性狀指標(biāo)主要是總干重（TDW）、總氮積量（TNuptake）、葉和根干重（LDW和RDW）、葉和莖的氮累積量（Nuptake）、莖的偏肥生產(chǎn)力（PFP）和氮吸收效率（UpE），這些指標(biāo)在第1主成分中的荷占比均達(dá)到90%以上;成分2貢獻(xiàn)率為17.465%，指向的指標(biāo)主要是總氮利用率（TiNUE）和葉的氮利用率（LiNUE），荷占比分別為95.3%和90.0%;成分3貢獻(xiàn)率為14.26%，指向的指標(biāo)主要是根偏肥生產(chǎn)力（RPFP，荷占比89.8%）以及根的氮吸收效率（RUpE，荷占比86.9%）;成分4貢獻(xiàn)率為5.129%，指向的指標(biāo)主要是葉偏肥生產(chǎn)力（LPFP，荷占比61.0%）。在低氮壓力選擇下，第1主成分和第2主成分貢獻(xiàn)率最大，累積達(dá)到72.965%，其中在成分荷載矩陣中占比最重要的是總干重、總氮累積量、葉和根干重、葉和莖的氮累積量、莖的偏肥生產(chǎn)力、氮吸收效率、總氮利用率和葉的氮利用率，這幾個(gè)指標(biāo)在第1和第2成分主成分中的荷載超過(guò)90%以上，說(shuō)明這幾個(gè)指標(biāo)最能代表不同基因型甘蔗對(duì)氮素的響應(yīng)狀況。

同時(shí)考慮低氮和正常氮條件下各指標(biāo)時(shí)，從與氮效率相關(guān)19個(gè)指標(biāo)中提取5個(gè)主要成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到82.213%，其中第1成分貢獻(xiàn)率為25.511%，指向的性狀指標(biāo)主要是葉和根的相對(duì)氮利用率、低氮條件下總氮轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，荷占比分別為93.1%和86.3%;成分2貢獻(xiàn)率為21.508%，指向的性狀指標(biāo)主要是總基因潛力、莖的基因潛力、莖相對(duì)干物質(zhì)重、莖相對(duì)氮累積，荷占比分別為75.2%、95.5%、97.1%和94.5%;成分3貢獻(xiàn)率為16.58%，指向的性狀指標(biāo)主要是總相對(duì)地上部地下部干重比、根基因潛力、根相對(duì)氮累積、根相對(duì)干物質(zhì)重，荷占比分別為80.1%、90.7%、90.7%和82.8%;成分4貢獻(xiàn)率為11.354%，指向的性狀指標(biāo)主要是葉基因潛力、葉相對(duì)氮累積、葉相對(duì)干物質(zhì)重，荷占比分別為83.0%、83.1%和82.8%;成分5貢獻(xiàn)率為7.26%，指向的性狀指標(biāo)主要是莖相對(duì)氮利用率，荷占比為80.7%。有文獻(xiàn)[21]報(bào)道，只有在低氮和正常氮或是高氮條件下均可以保持較高的氮利用率的材料，才是典型的氮高效材料，因此，篩選評(píng)價(jià)指標(biāo)的時(shí)候，應(yīng)該也考慮低氮和正常氮下的各指標(biāo)，進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在同時(shí)考慮低氮和正常氮條件下提取的5個(gè)主成分中，以第1和第2主成分的貢獻(xiàn)率較高，它們所指向的指標(biāo)中，葉的相對(duì)氮利用率、莖的基因潛力、莖相對(duì)干物質(zhì)重、莖相對(duì)氮累積荷占比在90%以上，說(shuō)明這些指標(biāo)能反應(yīng)甘蔗在低氮和正常氮條件下的氮利用狀況。

在實(shí)際操作中，干重和氮累積量的指標(biāo)測(cè)定易于操作，葉取樣更方便、快速，因此，全株的總干重、總氮累積量、總的氮利用率、葉的干重、葉氮累積量、葉氮利用率、葉的相對(duì)氮利用率作為評(píng)價(jià)指標(biāo)會(huì)更方便快速，而主成分分析的結(jié)果也表明這幾個(gè)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率和荷占比均較高，適合作為甘蔗氮高效的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

2.4 ?不同氮利用效率甘蔗種質(zhì)的聚類分析

為更好的評(píng)價(jià)不同種質(zhì)的氮利用效率，根據(jù)主成分分析結(jié)果，以在第1主成分和第2主成分中占權(quán)重較大的甘蔗總干重、總氮累積、總氮利用率、葉的相對(duì)氮利用率等4個(gè)指標(biāo)作為聚類的主要指標(biāo)，采用平方歐式距離法對(duì)58份甘蔗基因型進(jìn)行聚類分析（圖2，表5），根據(jù)聚類分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)58份種質(zhì)分成了4個(gè)主要類群，進(jìn)一步分析了這4個(gè)類群的總干重、總氮累積、總氮利用率、葉的相對(duì)氮利用率等的數(shù)據(jù)之后（表5），發(fā)現(xiàn)4個(gè)類群的各指標(biāo)之間存在顯著差異，根據(jù)各類群氮利用率將58份甘蔗基因型分成4類，氮高效基因型（Ⅰ型）、偏氮高效基因型（Ⅱ型）、偏氮低效基因型（Ⅲ型）和氮低效基因型（Ⅳ型）。氮高效基因型有Co1149、CC92-85、CP02-1143等19份種質(zhì)，占所有種質(zhì)數(shù)量的32.77%;偏氮高效基因型有RB88-5054、Q202、GT37等10份種質(zhì)，占所有種質(zhì)數(shù)量的12.24%;偏氮低效基因型有GT29、GT31、RB92-2579等12份種質(zhì)，占所有種質(zhì)數(shù)量的20.69%;氮低效基因型有GT11、YaCheng96-40、GXS79-9等17份種質(zhì)，占所有種質(zhì)數(shù)量的29.31%。

從表5看，Ⅰ型～Ⅳ型之間的氮利用效率平均值分別為221、189、159、153 g/g，氮高效基因型材料的氮利用率顯著高于氮低效基因型材料。不同類型種質(zhì)之間的干重、莖PFP和葉氮利用率也存在明顯差異，氮利用率高的種質(zhì)，干重、莖PFP和葉片氮利用率也相應(yīng)明顯較高。而葉的相對(duì)氮利用效率正好相反，說(shuō)明氮高效的種質(zhì)材料葉的氮利用率在正常供氮時(shí)，可以保持很好的氮利用率，氮低效的種質(zhì)材料在正常供氮的條件下葉片的氮利用效率較低。

3 ?討論

作物氮高效種質(zhì)篩選是氮高效品種選育以及獲得典型種質(zhì)的前提條件，作物產(chǎn)量，外觀形態(tài)，根、莖、葉等器官生物量及氮累積量等指標(biāo)均與氮利用效率相關(guān)，主成分分析法和聚類分析法相結(jié)合，篩選影響作物氮利用效率的關(guān)鍵指標(biāo)，在苦蕎[22]、煙草[15]、花生[13]等作物上得到了驗(yàn)證，這些研究為甘蔗氮利用指標(biāo)的篩選提供了參考。

在本研究中，與甘蔗氮利用相關(guān)的指標(biāo)共有44項(xiàng)，這些指標(biāo)分別反映了甘蔗全株和根、莖、葉各器官在低氮條件下生長(zhǎng)的氮利用以及在高、低氮條件下氮利用潛力等特征，通過(guò)主成分分析之后，確定了不同指標(biāo)對(duì)甘蔗氮利用的影響程度如下：在低氮條件下，莖氮累積量、根干重、總氮累積、莖氮吸收效率、莖PFP、葉干重、總干重、葉氮累積>總氮利用率、葉氮利用率>根的PFP、根的UpE;結(jié)合高低氮條件共同分析，各指標(biāo)對(duì)甘蔗氮利用的重要關(guān)系如下：葉的相對(duì)氮利用率>莖的相對(duì)干物質(zhì)重、莖的基因潛力、莖的氮累積量>根的基因潛力、根的相對(duì)干物質(zhì)量>葉的相對(duì)干物質(zhì)重、葉的基因潛力、葉的氮累積量>莖的相對(duì)氮利用率，這些指標(biāo)的總貢獻(xiàn)率在72%以上，可見(jiàn)這幾個(gè)指標(biāo)對(duì)甘蔗氮利用有非常重要的影響。本研究結(jié)果與前人的相似，前人的研究表明玉米的生物量[23-24]、完熟期時(shí)的全株干重、吐絲期時(shí)的穗三葉氮含量、花前氮的累積量[25]可作為玉米氮高效篩選的重要指標(biāo)。Krishna等[26]的研究表明，水稻葉、莖、根的生物量及根長(zhǎng)是評(píng)價(jià)水稻氮高效的重要指標(biāo)。小麥的耐低氮指標(biāo)也主要指向莖、葉的相對(duì)干重、相對(duì)吸氮量和干重[27-28]。在本研究中，以第1、第2成分主成分中荷載比較大的干重、氮累積量、氮利用率及葉片相對(duì)氮利用率為主要指標(biāo)，進(jìn)行聚類分析后，發(fā)現(xiàn)58份甘蔗種質(zhì)可以明顯分為4個(gè)類群，且4個(gè)類群的氮利用率、干重和氮累積量也有顯著差異（表5），說(shuō)明主成分分析及聚類分析確實(shí)可以較好篩選影響甘蔗氮高效的重要指標(biāo)，并且可以較好地將不同種質(zhì)進(jìn)行分類。

在本研究中，選用了2類指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，以低氮試驗(yàn)下的25個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析時(shí)，提取到4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到92.35%，而以正常、低氮條件均考慮的19個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分提取時(shí)，提取到的5個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率僅為82.21%，可見(jiàn)低氮試驗(yàn)的各指標(biāo)作為甘蔗氮高效的評(píng)價(jià)指標(biāo)會(huì)更適合。甘蔗收獲的主要是營(yíng)養(yǎng)體——莖稈，與谷類作物小麥、水稻、玉米等以收獲籽粒為主的作物不同，本研究選用的甘蔗材料為生長(zhǎng)138 d的苗期材料，甘蔗已經(jīng)開(kāi)始拔節(jié)，此時(shí)甘蔗吸收的氮素營(yíng)養(yǎng)會(huì)占到全生育期的一半左右[29]，因此以該生長(zhǎng)期的甘蔗為材料可以反映評(píng)價(jià)甘蔗氮利用狀況。

本研究結(jié)果表明甘蔗的生長(zhǎng)形態(tài)、干重、氮累積、氮利用效率等可以作為甘蔗氮高效的篩選指標(biāo)，本研究?jī)H是在室內(nèi)盆栽進(jìn)行了試驗(yàn)，今后仍需在大田條件下進(jìn)行田間實(shí)驗(yàn)以進(jìn)一步驗(yàn)證室內(nèi)試驗(yàn)的結(jié)果。在本研究中將58份種質(zhì)分成了4類不同氮利用效率類型，但也發(fā)現(xiàn)氮利用率最高的種質(zhì)與最低的種質(zhì)只相差2倍左右，今后還需要進(jìn)一步擴(kuò)大篩選種質(zhì)的范圍，以期找到氮利用效率更高的種質(zhì)。此外，對(duì)篩選出來(lái)的氮利用較高的幾份種質(zhì)，下一步需進(jìn)行其氮吸收特征的研究，以期能更深入了解甘蔗氮高效利用的可能機(jī)制，為甘蔗的栽培及氮高效種質(zhì)選育提供參考。

致 ?謝 ?特別感謝廣西甘蔗種質(zhì)資源圃段維興在種質(zhì)材料提供方面給予的幫助。

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收稿日期 ?2018-11-29;修回日期 ?2019-05-08

基金項(xiàng)目 ?國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“甘蔗氮高效基因型種質(zhì)資源篩選及其高效機(jī)制研究”（No. 31601249）;廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（No. GNK 2019M20）;熱帶作物生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題“甘蔗氮高效基因型種質(zhì)篩選”項(xiàng)目（No. 1630032017020-7）。

作者簡(jiǎn)介 ?楊 ?柳（1983—），男，博士，副研究員，研究方向：甘蔗氮素高效利用。*通信作者（Corresponding author）：李揚(yáng)瑞（LI Yangrui），E-mail：liyr5745@126.com;廖 ?芬（LIAO Fen），E-mail：liaofen@gxaas.net。