遮光強(qiáng)度對小麥葉片光合特性及生理代謝特征的影響

李常英，張金鳳，丁美麗，王裕

(1.濰坊職業(yè)學(xué)院，山東 濰坊 262737；2.山東建筑大學(xué)，山東 濟(jì)南 250101)

在整個生態(tài)系統(tǒng)中，光照對植物的生長起著重要作用，無論是植物生長發(fā)育還是人類活動等，都離不開光照[1]。作為地表的主要能量來源，太陽輻射強(qiáng)度直接決定著整個生態(tài)系統(tǒng)氣候的變化[2]。氣溫上升已然成為必須面對的現(xiàn)實(shí)問題，不僅溫度與太陽輻射息息相關(guān)，而且蒸散和水資源變化很大程度上與之產(chǎn)生很大的相關(guān)性。近幾十年來，大氣層渾濁度明顯上升，大氣層中物質(zhì)更加多樣化，灰霾天氣日漸增多[3]，對太陽輻射產(chǎn)生了很強(qiáng)的折射等作用，使得太陽輻射到達(dá)地表的強(qiáng)度大大降低，也就是產(chǎn)生了太陽輻射減弱，進(jìn)而對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成一定影響。光照情況對作物的生長至關(guān)重要，且在不同的生長周期其作用有所差異，主要是作物在不同的生長周期具有不同的生理特點(diǎn)，大量研究發(fā)現(xiàn)弱光影響作物多個生長周期。對于水稻而言，在50%遮光的情況下，其分蘗期葉綠素含量上升，而下降的是凈光合速率[4]；受弱光影響，拔節(jié)期的莖鞘物質(zhì)難以充分積累，最終導(dǎo)致植株的高度下降，不僅穗粒數(shù)明顯降低，而且千粒重下降，從而使得產(chǎn)量明顯降低[5,6]；始穗期的谷粒的飽滿程度受到弱光的制約而降低，從而影響結(jié)實(shí)率和千粒重，產(chǎn)量的下降幅度明顯增加。對于小麥而言，太陽輻射尤為影響灌漿期[7]，對千粒重的制約作用相當(dāng)明顯，因此產(chǎn)量大幅下降，主要原因在于遮光明顯降低了其光合作用能力[8]。

我國是農(nóng)業(yè)大國和人口大國，水稻、玉米、小麥等主要作物種植面積廣闊，且品種不斷優(yōu)化[9]，不僅具有較高的產(chǎn)量和良好的品質(zhì)，而且對環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，受地理環(huán)境的影響，我國不僅分布著冬小麥，還分布著大量春小麥，小麥產(chǎn)量占到了全球糧食作物的近四分之一[10]。隨著人們對生活質(zhì)量要求的提高，綠色有機(jī)的現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的主流趨勢，也是滿足現(xiàn)代生活的必然要求[11]， 因此農(nóng)業(yè)生產(chǎn)質(zhì)量和效率日益受到重視。小麥在生長過程中需要通過光合作用來獲取能量，以滿足自身生長所需，而光照的時間和強(qiáng)度直接制約著光合作用效率[12]。有研究發(fā)現(xiàn)，適度的強(qiáng)光照能夠一定程度上促進(jìn)小麥增產(chǎn)，尤其是灌漿期的光照強(qiáng)度[13～15]，可以說光照是其生長的能量來源之一，是對其生長起著決定作用的環(huán)境因子。由于太陽輻射受到大氣層的阻隔等影響，因此不同時間其輻射強(qiáng)度也存在明顯差異，在這種光能動態(tài)影響之下，同一物種也會表現(xiàn)出與之動態(tài)變化的生理特點(diǎn)，在光能過剩的情況下，作物的光合作用受到明顯抑制，甚至?xí)l(fā)生光氧化破壞的現(xiàn)象[16]。龐琳娜等[17]就遮光強(qiáng)度對小麥光合作用的影響開展了一系列研究，同時對其生理特點(diǎn)開展試驗(yàn)研究，通過對比發(fā)現(xiàn)小麥生長過程中最佳的遮光強(qiáng)度為30%。郭峰等[18]以小麥作為研究對象，從太陽輻射的角度探究了其光合作用過程，并分析了其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)一定程度的遮陰有利于小麥生長?；诖?，本研究試圖從多個方面探究光照對小麥葉片光合特性及生理代謝特征的影響，連續(xù)3年大田試驗(yàn)，分別設(shè)置輕度遮光(S1，單層遮光，光合有效輻射減弱20%)和中度遮光(S2，雙層遮光，光合有效輻射減弱40%)，重度遮光(S3，三層遮光，光合有效輻射減弱60%)，以全光照為對照(CK)。研究遮光強(qiáng)度對小麥葉片光合特性及生理代謝特征的影響，以期為提升我國小麥產(chǎn)量和品質(zhì)提供有益的科學(xué)借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

本研究試驗(yàn)點(diǎn)在山東大學(xué)示范園區(qū)，所選品種為周麥18，試驗(yàn)開始于2015年，進(jìn)行連續(xù)3年的實(shí)地研究，在試驗(yàn)過程中對小麥進(jìn)行遮光處理。該區(qū)域以壤質(zhì)黏土為主，播種前該區(qū)域土壤pH為6.8，有機(jī)碳、全氮含量分別為23.04、1.35 g·kg-1，耕層黏粒含量為23.6%，最大持水量達(dá)到24%；由于生長期降雨不多，因此水分對本試驗(yàn)影響不大。

在試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)隨機(jī)設(shè)置12個分區(qū)，長、寬均為10 m；栽培區(qū)小麥的株距為0.2 m，然后將長勢較為接近、周圍無遮光的栽培區(qū)小麥作為試驗(yàn)對象，并在2015年5月進(jìn)行移栽，之后選擇連續(xù)的4個小區(qū)作為試驗(yàn)小區(qū)，其中3個分別用單層(S1)、雙層(S2)、三層遮光網(wǎng)棚(S3)覆蓋，另1個采取自然光照作為對照(CK)，3次重復(fù)；網(wǎng)棚高1.2 m，避免太陽直射小麥，通風(fēng)條件均采取自然通風(fēng)。

1.2 微環(huán)境因子測定

采取德國產(chǎn)照度計測定試驗(yàn)小區(qū)的太陽輻射，測定時間從上午9∶00至11∶30，每隔0.5 h進(jìn)行1次測量，光合有效輻射為Pa；利用溫濕度表測量地表溫度及濕度；采用TDR(Time-Domain Reflectometry)對地表0～20 cm土層的含水率，重復(fù)3次，計算土壤的平均含水率。

1.3 光合測定

光合作用相關(guān)數(shù)據(jù)的測定時間從上午9∶00至11∶30，并每隔0.5 h測量1次，重復(fù)測量3次。本研究采取的是紅藍(lán)光源，光照強(qiáng)度為1 000 lx，溫度選擇在22.1～35.4 ℃期間，輻射強(qiáng)度介于112～1 371 μmol·m-2·s-1之間，空氣濕度控制在24%～45%，要求葉片所受到的光照等較為接近，增強(qiáng)試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。

1.4 生物量測定

對葉片生物量的測定選取葉片共72片，清理葉片表面灰塵后稱量鮮重，然后用葉面積儀測定葉片面積指數(shù)，最后在烘箱進(jìn)行24 h烘干(80 ℃)，待完全冷卻后稱干重，并測定含水率，重復(fù)3次求平均值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007和SPSS 18進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著性差異法(LSD)分析，檢驗(yàn)處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光強(qiáng)度對小麥光合作用環(huán)境因子的影響

對于小麥光合作用而言，其主要的環(huán)境影響因子不僅有二氧化碳、氧氣及溫度，還有礦質(zhì)營養(yǎng)及種植管理等，在本試驗(yàn)中采取統(tǒng)一管理的大田模式，除了遮光強(qiáng)度外，二氧化碳及氧氣濃度基本接近，土壤養(yǎng)分也大致一樣；但是遮光強(qiáng)度不同，試驗(yàn)區(qū)域的土壤含水量及透光率也存在較明顯的差異，且地表的溫度及濕度也受到影響。從表1中可以看出，在遮光強(qiáng)度不斷增加的情況下，土壤的含水量呈現(xiàn)明顯的下降，透光率亦是如此，其中遮光棚處理下的土壤含水量及透光率均低于對照組，其次是單層遮光棚，再次是雙層處理，而三層遮光棚處理最低，且遮光強(qiáng)度影響下的不同區(qū)域呈現(xiàn)較為明顯的差異，在0.05的檢驗(yàn)水平下達(dá)到顯著，試驗(yàn)表明遮光處理使得土壤的含水量及透光率出現(xiàn)顯著下降。地表溫度及濕度的變化趨勢與土壤含水量的變化趨勢接近，但是不同的遮光處理之間并無顯著的差異。

表1 遮光強(qiáng)度對小麥光合作用環(huán)境因子的影響Table 1 Effect of shading intensity on the environmental factors of photosynthesis of wheat

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05). The same below.

2.2 遮光強(qiáng)度對小麥光合有效輻射的影響

小麥在無遮光強(qiáng)度條件下，其光合日變化曲線呈逐漸增加趨勢。遮光網(wǎng)遮光處理組，小麥接受光合輻射從上午9∶00～11∶30逐步變大(圖1)，和CK具有相同的變化趨勢。方差分析表明：相同時間光合有效輻射均表現(xiàn)為CK>S1>S2>S3。

圖1 遮光強(qiáng)度對小麥光合有效輻射的影響Fig.1 Effect of shading intensity on the photosynthetically active radiation of wheat

2.3 遮光強(qiáng)度對小麥光合特性參數(shù)的影響

Pn(photosynthesis)能夠有效地反映植物光合作用水平，而Tr(Transpiration)代表蒸騰作用的強(qiáng)弱，二者不斷增大的情況下說明其具有較高的光合作用能力、較強(qiáng)的蒸騰作用。從表2可以看出，在遮光不斷加強(qiáng)的情況下，氣孔導(dǎo)度隨之降低，3種遮光處理分區(qū)的氣孔導(dǎo)度均低于對照組，且4種不同的遮光處理之間存在顯著差異(P<0.05)，說明氣孔導(dǎo)度在遮光影響下顯著降低；胞間CO2濃度的變化趨勢同氣孔導(dǎo)度，說明其在遮光影響下顯著降低。對于作物蒸騰作用而言，在遮光不斷加強(qiáng)的情況下，其隨之明顯下降，蒸騰作用最強(qiáng)的是無遮光處理的對照組，其次是單層遮光棚處理，而三層遮光處理的蒸騰作用最弱，且遮光處理不同的情況下其蒸騰作用差異并未達(dá)到顯著，可見光合作用受遮光影響明顯，但是并未對蒸騰作用產(chǎn)生顯著影響。Ls(Limiting value of stomata)代表在脅迫的情況下氣孔導(dǎo)度，CO2難以進(jìn)入葉片，因此呈現(xiàn)明顯較低水平的光合作用，而Pn和Tr能夠直接決定Ls水平。Wu(Water use efficiency)是光合作用影響下的水分適應(yīng)表現(xiàn)參數(shù)；通過試驗(yàn)對比得知，在遮光處理不斷加強(qiáng)的情況下，Ls呈現(xiàn)明顯的增加-降低-增加的走勢，而Wu呈現(xiàn)輕微的下降態(tài)勢，但下降幅度并不大，Lu(Light use efficiency)則呈現(xiàn)顯著增加趨勢；對于CK、S1和S2而言，Ls>Wu>Lu，這是葉片在弱光脅迫之下的適應(yīng)性體現(xiàn)，而變化幅度不大的是Wu，表明土壤的水分條件較為充足(圖2)。

表2 遮光強(qiáng)度對小麥光合特性參數(shù)的影響Table 2 Effect of shading intensity on the photosynthetic characteristic parameter of wheat

圖2 遮光強(qiáng)度對小麥葉片光合參數(shù)的影響Fig.2 Effect of shading intensity on the photosynthetic characteristic parameter of wheat

2.4 遮光強(qiáng)度對小麥葉片性狀的影響

植株的光合作用離不開葉片，但是葉片性狀及參數(shù)受到溫度、水分及養(yǎng)分等多種環(huán)境因子的影響，同樣也是對環(huán)境的適應(yīng)性體現(xiàn)，其厚度能夠有效體現(xiàn)植株的碳含量，是對光照的反映。本研究對小麥?zhǔn)┘恿瞬煌恼诠馓幚恚ㄟ^對比可知(表3)，葉片的厚度及面積均與遮光強(qiáng)度呈現(xiàn)相反變化趨勢，即最高的是無遮光處理的對照組，其次是單層遮光處理，而三層遮光處理最低。單層和雙層遮光棚處理下葉片厚度及面積差異并不顯著(P>0.05)；葉片的比葉重和相對含水率變化趨勢與厚度、面積表現(xiàn)一致。這說明在遮光強(qiáng)度不斷增加的情況下，光合速率和葉面積指數(shù)均降低，與此同時，葉片厚度也逐漸變薄，說明葉片一方面需要增加葉面積來獲取必要的光能，另一方面需要提升含水率，從而來制造同量的干物質(zhì)，以滿足生長所需。

表3 遮光強(qiáng)度對小麥葉片性狀的影響Table 3 Effect of shading intensity on the leaf character of wheat

2.5 遮光強(qiáng)度對小麥光合色素的影響

葉綠素在作物光合作用過程中起著決定性作用，直接影響光合效能，不僅決定著其光能獲取，同時有利于光能的傳遞及轉(zhuǎn)化，在外界環(huán)境不斷變化的情況下，葉綠素含量也會發(fā)生相應(yīng)的變化，從而來適應(yīng)變化的光照，這也是植株對環(huán)境的適應(yīng)性。在遮光強(qiáng)度不斷增加的情況下，葉綠素a、b均隨之明顯下降，且遮光條件不同其差異也較為明顯，即在0.05檢驗(yàn)水平下達(dá)到顯著，含量最高的是無遮光處理的對照組，其次是單層遮光棚，效果最差的是三層處理，類胡蘿卜素含量變化與葉綠素變化基本一致。對于葉綠素a/b來說，S1及S2遮光處理下a/b高于對照組及S3遮光處理，但并無明顯的較大差異，也就是在0.05檢驗(yàn)水平下并不顯著，說明在遮光影響下葉綠素合成受到明顯的抑制，這也是對光照等環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)。

表4 遮光強(qiáng)度對小麥光合色素的影響Table 4 Effect of shading intensity on the photosynthetic pigment of wheat

2.6 主成分分析

通過表5的成分分析得知，特征值大于1的主成分有3個，擁有92%的累積貢獻(xiàn)率，因此小麥光合作用的主要影響因子主要有3個方面：其中方差貢獻(xiàn)率最高的是第一主成分，其貢獻(xiàn)率達(dá)到56%，負(fù)荷超過0.8的因子有：光合有效輻射、光合速率、葉面積指數(shù)及葉綠素a；第2主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到77%，主要影響因子包括光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、葉面積指數(shù)、葉綠素b；第3主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到92%，主要影響因子包括光合速率、葉片面積、葉綠素a和b；綜合來看，光合特性的主要影響因子不僅包括光合有效輻射、光合速率，還包括葉綠素含量(表6)。

3 討論與結(jié)論

小麥在不同的季節(jié)具有不同的生長特性，這主要受多種環(huán)境因子的制約，除了遺傳因子之外，其光合作用還受到光照、降雨等因素的制約[19,20]。

表5主成分方差貢獻(xiàn)率

Table5 Contribution rate of principal component variance

成分Component特征值Eigenvalue方差貢獻(xiàn)率/%Variance contribution rate累積貢獻(xiàn)率/%Accumulating contribution rate16.39856.26556.26522.14619.26377.67431.98513.25692.915

表6 主成分載荷矩陣Table 6 Principal component load matrix

本研究中小麥的水分及養(yǎng)分供給基本一致，但是不同的試驗(yàn)分區(qū)采取的遮光措施不同，這就導(dǎo)致不同分區(qū)的小麥所受到的透光率、有效輻射及光合速率存在較大差異，但是遮光處理下均低于對照組，太陽輻射能夠顯著制約光合速率，而葉片溫度則對光合速率無顯著影響，這基本與以往學(xué)者的研究成果一致[21]。若太陽輻射過強(qiáng)，則光合速率明顯下降，且容易灼傷葉片，不利于作物生長，同時很容易導(dǎo)致植株因干旱而枯萎，制約作物生長發(fā)育。就光合作用而言，其是光能影響之下的生化反應(yīng)，在太陽輻射逐漸上升的過程中，光合速率呈現(xiàn)上升趨勢，但是輻射過強(qiáng)的情況下，光合速率被抑制，且加速了蒸騰作用[21～23]，導(dǎo)致水分的大量散失。

通過實(shí)地研究分析得知，凈光合速率受到遮光強(qiáng)度的顯著影響(P<0.05)；對于作物蒸騰作用而言，在遮光不斷加強(qiáng)的情況下，其隨之明顯下降，蒸騰作用最強(qiáng)的是無遮光處理的對照組，其次是單層遮光棚處理，而三層遮光處理的蒸騰作用最弱，且遮光處理不同的情況下其蒸騰作用差異并未達(dá)到顯著；受遮光強(qiáng)度的影響，胞間CO2濃度隨之下降，植株獲取碳含量的能力下降[24]，生長受到影響，在遮光加強(qiáng)的情況下，該抑制作用加劇，這是葉片對環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)，也就是說過度的遮光明顯對作物生長起著抑制作用[25]。在夏季高溫影響下，對小麥采取遮光處理能夠有效降低溫度過高對葉片等植株器官的損傷，盡可能地避免光抑制現(xiàn)象，從而保持葉片功能，保障正常的光合作用，從而滿足生長所需能量。葉綠素是光合作用的基礎(chǔ)和載體，其包括葉綠素a和b，二者的光合效能并不相同，前者主要吸收利用長波光，而后者主要對短波光加以吸收利用[25,26]；在遮光不斷加強(qiáng)的情況下，葉片受到影響而變薄，葉面積和含水率也受到抑制而降低，兩種葉綠素均明顯降低，這歸根于小麥對環(huán)境變化的適用性。

綜合分析表明：遮光顯著降低了小麥的光合作用，然而對蒸騰作用影響并不大，此外，葉片厚度、葉片面積、葉面積指數(shù)、比葉重、葉片相對含水率、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素均隨著遮光強(qiáng)度的增加逐漸降低，說明遮光顯著抑制了小麥葉綠素的合成。在實(shí)際的小麥生產(chǎn)中，應(yīng)該保證小麥接受足夠的光照，并降低小麥的蒸騰作用，為提升我國小麥產(chǎn)量和品質(zhì)提供有益借鑒。