18個(gè)櫻桃番茄自交系數(shù)量性狀的配合力和遺傳力分析

趙宇飛，王曉敏,,,，袁東升，劉珮君，鄭福順，胡新華，付金軍，高艷明,,,，李建設(shè),,,

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2.寧夏設(shè)施園藝(寧夏大學(xué))技術(shù)創(chuàng)新中心，銀川 750021；3.寧夏現(xiàn)代設(shè)施園藝工程技術(shù)研究中心，銀川 750021；4.寧夏優(yōu)勢(shì)特色作物現(xiàn)代分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021； 5.寧夏巨豐種苗有限責(zé)任公司，銀川 750021)

櫻桃番茄 (LycopersiconesculentumMill.var.cerasiforme) 又稱小番茄、圣女果，為茄科番茄屬植物，其外觀小巧，口感優(yōu)良，深受消費(fèi)者喜愛(ài)[1-2]。作為重要的園藝作物之一，品種退化、品種單一、連作障礙和病蟲(chóng)害頻繁發(fā)生等問(wèn)題日漸突出，選育綜合性狀優(yōu)良的品種，成為育種工作者共同的目標(biāo)。雜優(yōu)育種作為番茄育種的主要方式，組合配制是其中的重要部分，組配的好壞會(huì)直接影響后代優(yōu)良品種的產(chǎn)生。配合能力的高低作為雜優(yōu)育種中親本選配的重要依據(jù)，是育種成敗的重要因素之一。在早期世代鑒定組合優(yōu)劣，對(duì)正確地選配親本、盡早評(píng)價(jià)組合的優(yōu)劣及提高育種效果具有重要意義[3]。

關(guān)于大果番茄雜交組配，前人的多次試驗(yàn)結(jié)果表明，維生素C質(zhì)量分?jǐn)?shù)、番茄紅素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、果實(shí)硬度、果肉厚、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、株高、可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)等性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高，主要受加性效應(yīng)作用，可穩(wěn)定遺傳給后代[4-9]。而國(guó)內(nèi)有關(guān)櫻桃番茄遺傳效應(yīng)的研究起步較晚[10]，相關(guān)資料較少，楊永政[10-11]、孫保娟[12]、劉艷梅[13]等的試驗(yàn)結(jié)果顯示可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、糖酸比、維生素C質(zhì)量分?jǐn)?shù)、番茄紅素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、果形指數(shù)、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、單株果數(shù)、單果質(zhì)量、可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、貯藏指數(shù)等性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主。

目前，寧夏地區(qū)以番茄種質(zhì)資源遺傳多樣性研究為主[14-16]，有關(guān)番茄配合力及遺傳效應(yīng)的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究以前期自交分離的18個(gè)櫻桃番茄自交系為材料，采用NC Ⅱ不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，配制56個(gè)組合。選擇單花序果數(shù)、單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果梗洼大小、硬度、可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、果肉厚等9個(gè)能較好地反映櫻桃番茄品質(zhì)和產(chǎn)量的數(shù)量性狀，通過(guò)估算配合力和遺傳力，評(píng)價(jià)、篩選優(yōu)良的親本和組合，以期為寧夏地區(qū)櫻桃番茄親本的選配和優(yōu)勢(shì)雜交組合的選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

由寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院園林系蔬菜課題組和寧夏巨豐種苗有限責(zé)任公司提供的18個(gè)櫻桃番茄高代自交系為試驗(yàn)材料，編號(hào)分別為60021、60023、60028、60171、60283、60288、60448、60449、60500、60502、60517、60519、60803、60805、60849、60020、60447和60450，田間表現(xiàn)見(jiàn)表1。

表1 18個(gè)親本材料的來(lái)源及性狀Table 1 The basic origin and trait of 18 cherry tomato parents

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2017年春季將父母本定植于露地，采用NC Ⅱ不完全雙列雜交法，配成56個(gè)組合，并收取F1代雜交種。于2017年10月24日將F1代種子播種于72穴穴盤(pán)，于12月4日定植在寧夏大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)日光溫室。種植方式同芮文婧等[16]，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，半高壟雙行栽植，壟高20 cm，畦寬70 cm，株距40 cm，每個(gè)組合重復(fù)3次，每重復(fù)定植8株。田間管理(溫光管理、水肥管理、植株調(diào)整、病蟲(chóng)害防治)按常規(guī)進(jìn)行。

1.3 數(shù)量性狀的測(cè)定

在番茄二穗果至三穗果成熟期，參照《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]，結(jié)合番茄生長(zhǎng)的實(shí)際狀況，對(duì)單花序果數(shù)、單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果梗洼大小、硬度、可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)和果肉厚9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查和測(cè)定。測(cè)定所用儀器為MNT-150T游標(biāo)卡尺、GT-4硬度計(jì)和TD-45糖度計(jì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理， SPSS 20.0進(jìn)行方差分析，采用邵祺[18]的方法進(jìn)行一般配合力、特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值的估算以及遺傳效應(yīng)值的計(jì)算。

配合力的計(jì)算公式為：一般配合力效應(yīng)值=親本在其雜交后代中的性狀平均數(shù)-整個(gè)雜交后代的性狀總平均；特殊配合力效應(yīng)值=某性狀的小區(qū)平均數(shù)-整個(gè)雜交后代的性狀總平均-父本一般配合力-母本一般配合力；一般配合力相對(duì)效應(yīng)值=某性狀的一般配合力效應(yīng)值/整個(gè)雜交后代的性狀總平均×100%；特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值=某性狀的特殊配合力效應(yīng)值/整個(gè)雜交后代的性狀總平均×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 櫻桃番茄主要數(shù)量性狀方差分析

為了比較櫻桃番茄 9 個(gè)數(shù)量性狀間的差異，對(duì)不完全雙列雜交的組合、區(qū)組間各數(shù)量性狀進(jìn)行差異顯著性測(cè)驗(yàn)(表2)。結(jié)果表明 9 個(gè)數(shù)量性狀組合間方差均達(dá)到極顯著水平，且其區(qū)組間無(wú)明顯差異，表明該試驗(yàn)控制良好，各組合基因型效應(yīng)間存在真實(shí)差異，可進(jìn)一步做配合力和遺傳力分析。

表2 9個(gè)數(shù)量性狀的方差分析Table 2 Variance analysis of nine quantitative traits

注: **表示在0.01水平上差異顯著；*表示在0.05水平上差異顯著。

Note:**indicates significant difference at 0.01 level，*indicates significant difference at 0.05 level.

2.2 一般配合力相對(duì)效應(yīng)值分析

18個(gè)親本9個(gè)主要數(shù)量性狀的一般配合力相對(duì)效應(yīng)值見(jiàn)表3。結(jié)果表明，單花序果數(shù)一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60171>60021> 60803>60028>60517>60502，父本依次為60447>60020，單花序果數(shù)相對(duì)效應(yīng)值較高親本是選育高產(chǎn)組合的前提；單果質(zhì)量一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60449>60502>60805>60023>60021>60803，父本依次為60450>60849，若選育果質(zhì)量較大的組合，則應(yīng)選取相對(duì)效應(yīng)值較高親本，反之，選擇相對(duì)效應(yīng)值較低的親本；果實(shí)縱徑一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60805>60803>60023>60449>60288=60171=60283>60021，父本有60450=60849；果實(shí)橫徑一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60500>60023=60449>60502>60805，父本有60450=60849；果形指數(shù)一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60803>60288>60283>60448>60171>60805 ，父本為60849，若育種目標(biāo)為長(zhǎng)圓形則應(yīng)選相對(duì)效應(yīng)值較高的親本，若要選育圓形、扁圓形則應(yīng)選相對(duì)效應(yīng)值較低的親本；果梗洼大小一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60502>60449>60805>60023=60517>60500，父本依次為60450>60849；硬度一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60803=60805>60023>60448>60021，父本依次為60450>60849>60447，若育種要求為高硬度番茄應(yīng)選擇相對(duì)效應(yīng)值較高的親本；可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60803>60028>60448>60519>60288>60021=60500，父本僅60447為正值，若要選育可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高組合，則應(yīng)選擇配合力相對(duì)效應(yīng)值較高親本；果肉厚一般配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的母本依次為60283>60449>60805=60021>60803>60502=60288，父本依次為60450>60849，若要選育貨架期長(zhǎng)、耐貯運(yùn)型，則應(yīng)選擇相對(duì)效應(yīng)值較高親本。綜合9個(gè)性狀，表現(xiàn)較好(7個(gè)及以上的性狀相對(duì)效應(yīng)值≥0)的母本為60021、60803和60805，父本為60450和60849。

表3 一般配合力的相對(duì)效應(yīng)值Table 3 Relitive values of general combing abilit

2.3 特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值分析

56個(gè)組合9個(gè)數(shù)量性狀的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值見(jiàn)表4。結(jié)果表明，單花序果數(shù)特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有22個(gè)組合，其中60805×60849最高，為0.17；單果質(zhì)量特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有25個(gè)組合，其中60803×60450最高，為0.45；果實(shí)縱徑特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有24個(gè)組合，其中60803×60450最高，為0.17；果實(shí)橫徑特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有22個(gè)組合，其中60500×60849最高，為0.41；果形指數(shù)特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有23個(gè)組合，其中最高的是60448×60447，達(dá)到0.09；果梗洼大小特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有26個(gè)組合，其中60171×60450最高，為0.16；硬度特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有22個(gè)組合，其中60502×60447最高，為0.4；可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有30個(gè)組合，其中60502×60447最高，為0.15；果肉厚特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為正值的有27個(gè)組合，其中60803×60450最高，為0.16。綜合9個(gè)性狀，表現(xiàn)較好的組合(7個(gè)性狀相對(duì)效應(yīng)值≥0)有60519×60849、60021×60849、60805×60849、60021×60020、60517×60020、60023×60447、60448×60447、60449×60447和60023×60450共9個(gè)組合，60283×60447和60803×60450表現(xiàn)最好(僅1個(gè)性狀特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值為負(fù)值)。

表4 特殊配合力的相對(duì)效應(yīng)值Table 4 Relitive values of special combing ability

2.4 各性狀相關(guān)遺傳參數(shù)分析

由表5可以看出，單花序果數(shù)、單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果梗洼大小、硬度、可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)及果肉厚這9個(gè)數(shù)量性狀的一般配合力方差大于特殊配合力方差，說(shuō)明這些性狀主要受基因的加性效應(yīng)控制，可以穩(wěn)定遺傳后代，應(yīng)通過(guò)選種和有性雜交育種等常規(guī)育種方法加以利用。單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果梗洼大小、果肉厚的廣義和狹義遺傳力均比較高(大于50%)，說(shuō)明其受環(huán)境影響較小，早期世代進(jìn)行選擇效果明顯；而單花序果數(shù)、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、硬度、可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的遺傳力較低(大于50%)，應(yīng)在雜交后期進(jìn)行選擇，效果較好。

表5 各主要性狀相關(guān)遺傳參數(shù)Table 5 Correlation genetic parameters for the main traits

3 討 論

同完全雙列雜交法相比，不完全雙列雜交法工作量小，分析方法簡(jiǎn)單，靈活性大，容易與實(shí)際要求相結(jié)合，適用于早期的親本適配和組合評(píng)價(jià)[18-19]。本研究采用NC Ⅱ不完全雙列雜交法，通過(guò)對(duì)一般配合力和特殊配合力的估算及分析，綜合9個(gè)數(shù)量性狀的配合力大小，挑選出表現(xiàn)較優(yōu)的3個(gè)母本：60021、60803、60805，以及2個(gè)父本：60450和60849。較優(yōu)組合有60283×60447、60803×60450、60519×60849、60021×60849、60805×60849、60021×60020、60517×60020、60023×60447、60448×60447、60449×60447、60023×60450共11個(gè)。而11個(gè)表現(xiàn)較好的組合中僅有60803×60450、60021×60849、60805×60849的雙親一般配合力都比較高，可見(jiàn)一般配合力較高的親本并不一定能配制出特殊配合力較高的組合，親本與雜交后代的表現(xiàn)并沒(méi)有直接的聯(lián)系[20-22]。

本研究結(jié)果中單花序果數(shù)、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果梗洼大小、硬度、可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)和果肉厚等8個(gè)性狀同前人研究結(jié)果一致，主要受基因的加性效應(yīng)控制[4-13]。而關(guān)于果實(shí)縱徑研究結(jié)果顯示其一般配合力方差、廣義遺傳力和狹義遺傳力都較高，受基因的加性效應(yīng)控制，這僅與櫻桃番茄的研究結(jié)果一致[10]，而多數(shù)大果番茄的研究結(jié)果則顯示其受基因的非加性效應(yīng)控制[3-5]。原因可能是由于大果番茄育種目標(biāo)一般為扁圓形或圓形，而櫻桃番茄的育種目標(biāo)大多為圓形或長(zhǎng)圓形，扁圓形極其少見(jiàn)。因此，在選育大果番茄時(shí)，親本選擇一般為扁圓形、圓形，果實(shí)縱徑相對(duì)較小，而在選育櫻桃番茄時(shí)，親本選擇一般為圓形、長(zhǎng)圓形，果實(shí)縱徑相對(duì)較大。而親本的性狀會(huì)遺傳給后代，所以最終影響親本、組合的遺傳效應(yīng)值。

本研究主要評(píng)價(jià)分析了櫻桃番茄數(shù)量性狀的遺傳力和配合力，而沒(méi)有對(duì)質(zhì)量性狀的遺傳力和配合力進(jìn)行評(píng)價(jià)分析。在今后的雜交組配中，還應(yīng)該對(duì)質(zhì)量性狀，如花序類型、風(fēng)味、成熟果色等性狀進(jìn)行遺傳力和配合力的分析與評(píng)價(jià)。此外，園藝產(chǎn)業(yè)發(fā)展中，病蟲(chóng)害及連作障礙等問(wèn)題的頻發(fā)，對(duì)育種工作提出新的挑戰(zhàn)。選育一個(gè)優(yōu)良的組合，不僅要求品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量突出，還要有較強(qiáng)的抗逆性和抗病性。利用雜交育種和分子標(biāo)記輔助育種相結(jié)合的方式，可顯著縮短育種周期，培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病性強(qiáng)及品質(zhì)好等綜合性狀優(yōu)良的新組合[23]。