鹽堿脅迫對(duì)植物形態(tài)和生理生化影響及植物響應(yīng)的研究進(jìn)展

焦德志 趙澤龍

摘要：耕地和草原的鹽堿化已經(jīng)成為世界環(huán)境問(wèn)題之一，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)產(chǎn)生了嚴(yán)重威脅。鹽堿脅迫直接影響植物的形態(tài)建成和生長(zhǎng)過(guò)程，植物會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)自身生理生化過(guò)程增加對(duì)逆境的忍耐度和適應(yīng)性，宏觀的表現(xiàn)特征蘊(yùn)涵著微觀的基因調(diào)控機(jī)制。本文綜述國(guó)內(nèi)外對(duì)植物抗鹽堿的研究，包括鹽堿逆境對(duì)植物的傷害，主要表現(xiàn)為影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、植物光合作用減弱、細(xì)胞膜透性增大等;植物對(duì)鹽堿逆境的響應(yīng)，主要表現(xiàn)為合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高抗氧化酶活性以及誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)，最后對(duì)轉(zhuǎn)錄組學(xué)在植物抗逆性研究中的發(fā)展及應(yīng)用進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：鹽堿脅迫;生理生化指標(biāo);基因表達(dá)調(diào)控;轉(zhuǎn)錄組學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.78?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）20-0001-04

植物的生長(zhǎng)、繁殖與其所處環(huán)境是密不可分的。植物處于逆境環(huán)境中時(shí)，其形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生化指標(biāo)均會(huì)發(fā)生定向改變，以適應(yīng)不利的環(huán)境。不同濃度NaCl處理空心蓮子草[Alternanthera Philoxeroides （Mart.） Griseb.]營(yíng)養(yǎng)器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生顯著改變，葉片面積明顯減小且厚度增加;莖的橫向生長(zhǎng)嚴(yán)重受到抑制;根的角質(zhì)化程度加劇;營(yíng)養(yǎng)器官通氣組織的發(fā)達(dá)程度明顯提高[1]。鹽脅迫使小麥（Triticum aestivum L.）的生殖結(jié)構(gòu)提早發(fā)生，導(dǎo)致小麥早熟，葉片面積明顯變小，分蘗數(shù)和籽粒數(shù)均減少，對(duì)小麥的產(chǎn)量以及質(zhì)量產(chǎn)生嚴(yán)重影響[2-3]。低鹽脅迫（0.1%～0.2%）對(duì)小麥的生長(zhǎng)無(wú)明顯影響，甚至?xí)?duì)小麥的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用;高鹽脅迫（0.5%）下，小麥的生長(zhǎng)受到抑制，葉片中葉綠素含量、可溶性糖含量以及可溶性蛋白含量與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，游離脯氨酸含量與鹽濃度呈正相關(guān)關(guān)系[4]。鹽脅迫處理1 d后小麥根中甜菜堿含量開(kāi)始增加，處理后5～10 d達(dá)到最高峰，處理組比對(duì)照組增加了近5倍，隨后開(kāi)始下降[5]。堿脅迫使亞麻（Linum usitatissimum L.）葉片中葉綠素含量下降，并且直接影響亞麻根系的生長(zhǎng)發(fā)育，阻礙其對(duì)土壤中礦物質(zhì)的吸收[6]。鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量與鹽堿濃度呈正相關(guān)關(guān)系，植物通過(guò)此方法來(lái)抵抗逆境[7]。以不同pH值的Na2CO3和NaHCO3混合液處理黑麥草（Lolium perenne L.）幼苗，隨pH值的升高，黑麥草幼苗根長(zhǎng)、株高、含水量、葉綠素含量以及相對(duì)蒸騰速率下降，根冠比則呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，丙二醛（MDA）含量增加，超氧化歧化酶（SOD）活性先升高后降低，過(guò)氧化物酶（POD）活性逐漸升高，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性逐漸下降[8]。

日益嚴(yán)重的土壤鹽堿化問(wèn)題已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的世界性問(wèn)題。由于人口增加，人類(lèi)耕種面積大幅度增加，加重了土壤的鹽堿化。2016年，世界鹽堿地面積達(dá)到9.54×108 hm2，且還在以每年1×106 hm2的速度逐漸增長(zhǎng)[9]。我國(guó)的鹽堿地面積為2 600萬(wàn)hm2，植物受到的鹽堿脅迫不斷增大[10]。目前，篩選抗鹽堿土壤環(huán)境的優(yōu)良作物和牧草品種來(lái)改良土壤具有較好的生態(tài)效果，同時(shí)也具有廣泛的社會(huì)效益。科研工作者對(duì)耐鹽堿植物抗逆生理進(jìn)行了廣泛研究并取得一定成果[11-13]，植物在不同鹽堿處理?xiàng)l件下形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性的多樣性，尤其是植物抗鹽堿機(jī)制的基因調(diào)控復(fù)雜性，更需要系統(tǒng)而深入的研究。本文在國(guó)內(nèi)外研究的基礎(chǔ)上，對(duì)鹽堿環(huán)境下植物表觀形態(tài)、生理生化特性以及相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控等方面進(jìn)行總結(jié)和梳理，并對(duì)轉(zhuǎn)錄組學(xué)在植物抗逆性研究中的發(fā)展前景進(jìn)行展望，以期為植物的抗逆性研究提供相關(guān)參考。

1?鹽堿脅迫對(duì)植物的傷害

1.1?對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

鹽堿土壤對(duì)植物產(chǎn)生危害的主要成分是Na鹽和Ca鹽，Na+和Ca2+可以與Cl-、SO42-形成中性鹽，與CO32-、HCO3-形成堿性鹽。鹽堿脅迫下，所有植物的生長(zhǎng)都會(huì)受到影響，其中植物形態(tài)和結(jié)構(gòu)受到的影響最為直觀。鹽堿脅迫會(huì)增加豆類(lèi)、棉花（Gossypium spp.）葉片的葉肉厚度、表皮厚度、柵欄細(xì)胞直徑、柵欄細(xì)胞長(zhǎng)度和海綿細(xì)胞直徑[14]。

100 mmol/L鹽脅迫苦楝（Melia azedarach L.）種子的發(fā)芽有促進(jìn)作用;任何濃度鹽脅迫下，苦楝幼苗苗高、根長(zhǎng)、干質(zhì)量均呈下降趨勢(shì)，進(jìn)而使幼苗的質(zhì)量下降[15]。鹽脅迫使小麥提前成熟，葉片數(shù)減少，延遲了小麥生殖期的分蘗[16]。竹柳種苗的株高、莖粗隨著NaCl濃度的升高呈下降趨勢(shì)，葉片與對(duì)照組相比，有明顯干枯、發(fā)黃的現(xiàn)象[17]。堿脅迫下，沙棘（Hippophae rhamnoides L.）葉片出現(xiàn)枯黃、掉落等現(xiàn)象，并且隨著脅迫濃度和時(shí)間的增加，現(xiàn)象越來(lái)越嚴(yán)重[18]。

鹽堿脅迫不僅影響植物的表觀形態(tài)，對(duì)植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)也會(huì)產(chǎn)生影響[14]。鹽脅迫下，甘薯[Dioscorea esculenta （Lour.） Burkill]細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生腫脹并且空泡化，線(xiàn)粒體嵴數(shù)量減少并伴隨線(xiàn)粒體膨脹，葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，光合速率下降[19]。NaCl處理下，番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）葉片葉肉細(xì)胞中葉綠體聚集，細(xì)胞膜變形起皺，葉綠體中顆粒和類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)消失[20]。

1.2?對(duì)植物光合作用的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)所需物質(zhì)和能量的來(lái)源。綠色植物通過(guò)光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，提供自身所需的各種能量，研究表明，PSⅡ?qū)}堿脅迫最為敏感，葉綠體是植物響應(yīng)鹽堿脅迫的最重要的細(xì)胞器之一[21]。在鹽堿脅迫下，對(duì)8種典型鹽生植物和3種非鹽生植物的研究發(fā)現(xiàn)，能通過(guò)葉綠素含量表示植物光合作用的強(qiáng)弱[22]，且可通過(guò)葉綠素含量的變化與其他因素共同分析植物在鹽堿脅迫下的生長(zhǎng)狀況，葉綠素含量可作為植物耐鹽堿性的參考指標(biāo)。

低濃度鹽脅迫（<50 mmol/L）下植物光合速率下降的主要原因是氣孔限制，高濃度鹽脅迫（100～200 mmol/L）下植物光合速率下降的主要原因是非氣孔限制[23]。高濃度堿脅迫（37.5 mmol/L）下，菊芋（Helianthus tuberosus L.）幼苗的鮮質(zhì)量、蒸騰速率、光合速率、水分利用率、氣孔導(dǎo)度及葉綠素總量與對(duì)照組相比顯著降低[24]。鹽堿脅迫導(dǎo)致植物光合作用效率下降的可能原因有：（1）氣孔關(guān)閉，胞間CO2濃度下降;（2）非氣孔限制[25]，光合膜蛋白減少[26];（3）光合色素含量減少[27]。

1.3?對(duì)植物細(xì)胞膜透性的影響

1.3.1?丙二醛

植物在逆境條件下生長(zhǎng)時(shí)，膜脂的過(guò)氧化作用會(huì)產(chǎn)生丙二醛，可以通過(guò)丙二醛含量分析膜質(zhì)過(guò)氧化程度，因此，丙二醛含量可作為研究植物對(duì)逆境條件反應(yīng)強(qiáng)弱的指標(biāo)[28]。鹽脅迫下，葡萄（Vitis vinifera L.）砧木葉片中丙二醛含量隨鹽濃度增加而升高[29]。低鹽環(huán)境下，沉水植物葉片中的自由基由于保護(hù)酶活性較強(qiáng)，可以被清除;當(dāng)環(huán)境中鹽濃度逐漸增加時(shí)，細(xì)胞膜遭到破壞，當(dāng)鹽濃度超過(guò)了細(xì)胞保護(hù)酶的保護(hù)能力后，抗氧化酶活性降低，膜脂過(guò)氧化程度增加，丙二醛含量上升[30]。Na2CO3處理下，百合（Lilium brownii var. viridulum）葉片中丙二醛含量隨Na2CO3濃度的升高而升高，丙二醛含量可作為百合苗期耐鹽堿的指標(biāo)[31]。

1.3.2?相對(duì)電導(dǎo)率

植物在逆境條件下，細(xì)胞膜透性會(huì)發(fā)生變化，可以通過(guò)計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率，反映細(xì)胞膜透性的變化[32]。鹽脅迫下，隨著鹽濃度的逐漸升高，文冠果（Xanthoceras sorbifolium Bunge）和銀合歡[Leucaena leucocephala （Lam.） de Wit]葉片中細(xì)胞的膜透性逐漸增大，植物的耐鹽性下降[33]。在鹽脅迫下，對(duì)針闊葉樹(shù)種細(xì)胞膜透性及抗鹽性進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，樹(shù)種抗性越強(qiáng)，細(xì)胞膜越不易被破壞，抗鹽能力越強(qiáng)，樹(shù)種抗性越弱，細(xì)胞膜越易破壞，抗鹽能力越弱[34];細(xì)胞膜透性與植物抗鹽能力有關(guān)，是研究植物抗鹽性的理想指標(biāo)。

2?植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

2.1?滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成

在鹽堿環(huán)境下，植物受到外界環(huán)境的脅迫，細(xì)胞失水，為了確保植物能夠正常生長(zhǎng)，細(xì)胞會(huì)分泌滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低水勢(shì)，使細(xì)胞可以從外界吸水。植物這種通過(guò)合成或積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主動(dòng)適應(yīng)逆境環(huán)境的現(xiàn)象被稱(chēng)為滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和可溶性蛋白等。

2.1.1?脯氨酸

脯氨酸是植物在逆境環(huán)境下最有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，脯氨酸的積累是植物對(duì)抗外界環(huán)境采取的自我保護(hù)措施。鹽分的積累會(huì)抑制植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，加速蛋白質(zhì)的水解，不斷積累的氨基酸在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為丁二胺、戊二胺及游離氨（NH3）等對(duì)植物有毒害作用的物質(zhì)[35]。研究表明，玉米（Zea mays L.）受鹽脅迫的最低臨界濃度為100～120 mmol/L，最高臨界濃度為200～220 mmol/L，脯氨酸含量與鹽濃度極顯著正相關(guān)，鹽濃度超過(guò)最高臨界值后，脯氨酸的含量又會(huì)顯著降低[36]。鹽脅迫下，虎尾草（Chloris virgata Swartz）地上部分和地下部分游離脯氨酸含量與鹽濃度極顯著正相關(guān)，堿脅迫下，游離脯氨酸含量隨堿濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，堿脅迫對(duì)虎尾草的傷害更嚴(yán)重[37]。

2.1.2?甜菜堿

甜菜堿是細(xì)胞相溶性物質(zhì)，主要作用是使許多代謝關(guān)鍵酶可以在逆境下保持活性[27]，還可作為滲透調(diào)節(jié)劑和酶保護(hù)劑，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性[38]。植物受到鹽堿脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)會(huì)積累大量的甜菜堿。苜蓿（Medicago Sativa Linn）體內(nèi)甜菜堿的含量隨鹽濃度的增加而增加[39]。楊洪兵對(duì)蕎麥（Fagopyrum esculentum Moench.）幼苗在鹽脅迫下的生理特性進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甜菜堿可以改善蕎麥幼苗在鹽脅迫下的生理特性[40]。小冰麥中甜菜堿的含量隨鹽堿濃度的升高而增加，并且堿脅迫下的含量高于鹽脅迫，甜菜堿可能對(duì)高pH值脅迫有一定的調(diào)節(jié)作用[41]。

2.1.3?可溶性糖

可溶性糖是植物在逆境環(huán)境下的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。鹽脅迫下，黃櫨（Cotinus coggygria Scop.）和紫荊（Cercis chinensis Bunge）葉片內(nèi)可溶性糖含量隨鹽濃度的增加而增加[42]。NaHCO3脅迫12 h后，玉米品種長(zhǎng)豐1號(hào)與德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量達(dá)到峰值，長(zhǎng)豐1號(hào)葉片中可溶性糖含量隨NaHCO3濃度的增加而下降，德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量隨NaHCO3濃度增加呈先下降后升高再下降的趨勢(shì);NaCl脅迫下，隨NaCl濃度的增加長(zhǎng)豐1號(hào)葉片中可溶性糖含量先升高后降低，并在脅迫36 h時(shí)達(dá)到峰值，德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量先升高后降低，并在脅迫 24 h 時(shí)達(dá)到峰值[43]。萱草（Hemerocallis fulva）可溶性糖含量隨鹽堿濃度的增加呈先升高后下降的趨勢(shì)，可能和植物呼吸作用和光合作用有關(guān)[44]?？扇苄蕴鞘侵参锖铣捎袡C(jī)物碳架的能量來(lái)源，可以通過(guò)對(duì)可溶性糖含量的測(cè)定來(lái)反映植物體內(nèi)糖代謝水平，間接反映環(huán)境對(duì)植物的脅迫程度。

2.1.4?可溶性蛋白

植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與代謝的酶類(lèi)[45]。鹽堿脅迫下，植物細(xì)胞中可溶性蛋白增多，并參與到滲透調(diào)節(jié)中，使植物適應(yīng)外界環(huán)境。鹽脅迫下，堿茅（Puccinellia distans）葉片中可溶性蛋白含量隨NaCl濃度的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)[13]。堿（NaHCO3和Na2CO3）脅迫下，堿地風(fēng)毛菊（Saussurea runcinata DC.）葉片中可溶性蛋白含量高于對(duì)照，在堿濃度為120 mmol/L時(shí)達(dá)到峰值，隨NaHCO3含量的增加呈先下降后升高的趨勢(shì)，隨Na2CO3含量的增加呈先升高后下降的趨勢(shì)[46]。四翅濱藜（Atriplex canescens）葉片中的可溶性蛋白含量隨NaCl濃度增加呈先上升后下降的趨勢(shì)[47]?；セ撞荩⊿partina alterniflora Loisel.）葉片中可溶性蛋白含量隨鹽濃度上升呈上升趨勢(shì)[48]。

2.2?抗氧化酶活性的改變

植物通過(guò)抗氧化酶系統(tǒng)清除氧自由基，阻止細(xì)胞氧化損傷，達(dá)到在逆境環(huán)境中生存的目的，其中，抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）[49]?；旌消}堿（NaCl/Na2CO3）處理苗期紫花苜蓿（Medicago sativa L.）葉片中的SOD、COD、CAT活性隨混合鹽堿濃度的增加呈增加趨勢(shì)，且均高于對(duì)照[50]。采用NaCl處理溝葉結(jié)縷草[Zoysia matrella （L.） Merr.]，當(dāng)NaCl濃度為0.5 mol/L時(shí)，POD、SOD、CAT活性較對(duì)照增加，長(zhǎng)勢(shì)良好;當(dāng)NaCl濃度為1.0 mol/L時(shí)，CAT活性較對(duì)照增加，SOD與POD的活性均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì);當(dāng)NaCl濃度為1.5～2.0 mol/L時(shí)，3種酶活性急劇下降，氧自由基由于無(wú)法被清除而大量積累，造成膜損傷和破壞，最終導(dǎo)致溝葉結(jié)樓草死亡[51]。在鹽堿脅迫濃度處于一定范圍時(shí)，植物自身可通過(guò)增加SOD、POD、CAT的活性，消除逆境環(huán)境對(duì)植物的影響，從而使植物可以在逆境下生長(zhǎng);但隨著鹽堿脅迫濃度的逐漸升高，SOD、CAT、POD活性下降，氧自由基無(wú)法被清除，造成細(xì)胞膜的損傷，最后導(dǎo)致植物的死亡。

2.3?相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控

分子機(jī)制是植物抗逆研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。為了篩選抗逆基因，揭示植物抗逆分子機(jī)制，最常用的技術(shù)之一是轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)。轉(zhuǎn)錄組學(xué)是指在特定的發(fā)育階段或生理?xiàng)l件下，細(xì)胞中的整套轉(zhuǎn)錄本的數(shù)量[52]。

隨著模式植物基因組測(cè)序工作的完成，功能基因組學(xué)的研究也被應(yīng)用到了植物學(xué)中。逆境脅迫往往制約著植物的正常生長(zhǎng)，探索植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答機(jī)制是人們長(zhǎng)期探索的重要課題之一。Put-R40g3是一段全長(zhǎng)588 bp，分離自堿茅cDNA文庫(kù)的基因，編碼合成的蛋白質(zhì)有195個(gè)氨基酸，和擬南芥[Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.]R40g3蛋白的氨基酸序列有很高的同源性。鹽脅迫下，將Put-R40g3基因?qū)虢湍讣?xì)胞中進(jìn)行表達(dá)，發(fā)現(xiàn)酵母具有抗鹽能力[53]。采用NaHCO3處理星星草[Puccinellia tenuiflora （Griseb.） Scribn.]，通過(guò)檢測(cè)星星草的基因表達(dá)發(fā)現(xiàn)，有近4%的基因有明顯變化，其中與脂肪酸合成和細(xì)胞壁形成相關(guān)基因的表達(dá)均下調(diào)，影響了植物體內(nèi)脂肪酸的合成和細(xì)胞壁的形成;調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)分化過(guò)程的bHLH轉(zhuǎn)錄因子蛋白，在脅迫48 h后表達(dá)下調(diào)，影響了植物的生長(zhǎng)分化過(guò)程;目前還存在4個(gè)上調(diào)基因（CN487080、CN 486470、CN 486838、CN487132）功能未知[54]。對(duì)這些基因的研究有助于進(jìn)一步了解植物耐鹽堿的分子機(jī)制。

作為功能基因組學(xué)的一個(gè)重要方面和全新的研究領(lǐng)域，轉(zhuǎn)錄組學(xué)有助于人們從轉(zhuǎn)錄水平上了解植物對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答機(jī)制。植物可通過(guò)改變自身的生理生化、分子細(xì)胞水平來(lái)適應(yīng)逆境環(huán)境，對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)時(shí)差異表達(dá)的功能基因進(jìn)行篩選，分析關(guān)鍵功能基因和抗性之間的關(guān)系，有助于從轉(zhuǎn)錄水平上了解脅迫因子的傷害機(jī)制及植物適應(yīng)鹽堿脅迫的機(jī)制[55]。對(duì)綠色杜氏藻（Dunaliella salina）轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測(cè)序，獲得81 593個(gè)轉(zhuǎn)錄本，其中含轉(zhuǎn)錄本最多的類(lèi)別是代謝，共 9 949 個(gè)（37.65%），在甘油酯代謝途徑中發(fā)現(xiàn)一條關(guān)鍵酶轉(zhuǎn)錄本（二羥丙酮激酶），該酶可能與綠色杜氏藻鹽脅迫時(shí)的甘油合成有很大關(guān)系[55]。對(duì)棉花根部應(yīng)答鹽脅迫的基因表達(dá)譜進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下棉花根部產(chǎn)生的應(yīng)答反應(yīng)與其他逆境反應(yīng)、激素代謝、信號(hào)傳遞之間存在著相互作用[56]。剛毛檉柳（Tamarix hispida Willd.）對(duì)NaHCO3脅迫的響應(yīng)是復(fù)雜的過(guò)程，涉及多種生理和代謝途徑，為了維持正常生長(zhǎng)，上調(diào)基因參與脅迫相關(guān)蛋白的合成、抗氧化反應(yīng)、離子穩(wěn)態(tài)、光合作用和代謝等，以此適應(yīng)外界環(huán)境的脅迫[57]。分子生物學(xué)的發(fā)展，為人們開(kāi)闊了新的視野，通過(guò)分析轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)來(lái)鑒定不同脅迫中的相關(guān)基因是有效方法之一。

3?展望與思考

植物的耐鹽堿性是由多種因素互相影響的復(fù)雜過(guò)程。它受到植物類(lèi)型、植物形態(tài)、生理生化以及基因型等多方面因素影響，這意味著單從生理生化方面入手研究，會(huì)造成對(duì)植物耐鹽堿性的片面認(rèn)識(shí)。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)植物在受到外界脅迫時(shí)表觀形態(tài)和生理生化指標(biāo)的變化進(jìn)行了大量的研究，而有關(guān)植物耐鹽堿性的分子機(jī)制研究尚處于初級(jí)階段。目前植物耐鹽堿性仍有許多問(wèn)題未解決，如植物耐鹽堿性的關(guān)鍵因子及作用機(jī)制是什么等。雖然擬南芥作為模式植物其基因測(cè)序已經(jīng)完成，但大部分植物的基因測(cè)序尚未完成，有很多相關(guān)基因的具體作用尚未了解清楚。模式植物基因組測(cè)序工作的完成，意味著可以利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)開(kāi)展植物耐鹽堿性研究。轉(zhuǎn)錄組學(xué)可以幫助人們篩選相關(guān)基因，并對(duì)其進(jìn)行功能注釋?zhuān)M(jìn)而更好地解釋植物耐鹽堿性的應(yīng)答機(jī)制。開(kāi)展植物轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究，一方面可為植物耐鹽堿性的研究積累經(jīng)驗(yàn);另一方面可為植物耐鹽堿性的研究提供一個(gè)全新的方法和理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉愛(ài)榮，王桂芹，章小華. NaCl處理對(duì)空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)的影響[J]. 廣西植物，2007，27（5）：682-686.

[2]Delauney A J，Hu C A，Kishor P B，et al. Cloning of ornithine delta-aminotransferase cDNA from Vigna aconitifolia by trans-complementation in Escherichia coli and regulation of proline biosynthesis[J]. Journal of Biological Chemistry，1993，268（25）：18673-18678.

[3]Munns，R，Gardner，et al. Growth and development in NaCl-treated plants.II.do Na+ or Cl- concentrations in dividing or expanding tissues determine growth in barley？[J]. Functional Plant Biology，1988，15（4）：529-540.

[4]陳新紅，葉裥灃，周?青，等. 鹽脅迫對(duì)小麥幼苗形態(tài)和生理特性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（33）：14408-14410.

[5]趙?勇，馬雅琴，翁躍進(jìn). 鹽脅迫下小麥甜菜堿和脯氨酸含量變化[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2005，31（1）：103-106.

[6]郭?瑞，李?峰，周?際，等. 亞麻響應(yīng)鹽、堿脅迫的生理特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，40（1）：69-79.

[7]牛?陸. 鹽、堿脅迫對(duì)大豆屬植物的結(jié)構(gòu)演化及生理特性的影響[D]. 長(zhǎng)春：東北師范大學(xué)，2013.

[8]郭慧娟，胡?濤，傅金民. 蘇打堿脅迫對(duì)多年生黑麥草的生理影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（1）：118-125.

[9]李煥勇，楊秀艷，唐曉倩，等. 植物響應(yīng)鹽脅迫組學(xué)研究進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2016，36（12）：2548-2557.

[10]姜虎生，張常鐘，陸靜梅，等. 堿茅抗鹽性的研究進(jìn)展[J]. 長(zhǎng)春師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，20（2）：50-53.

[11]張海南. 不同種類(lèi)堿茅牧草的耐鹽性研究[D]. 西寧：青海大學(xué)，2014.

[12]閻順國(guó)，沈禹穎，任繼周，等. 鹽分對(duì)堿茅種子發(fā)芽影響的機(jī)制[J]. 草地學(xué)報(bào)，1994，2（2）：12-19.

[13]周學(xué)麗. NaCl脅迫對(duì)同德小花堿茅和朝鮮堿茅幼苗生理特性及葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響[D]. 西寧：青海大學(xué)，2009.

[14]賴(lài)杭桂，李瑞梅，符少萍，等. 鹽脅迫對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進(jìn)展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，38（12）：55-57.

[15]王家源. 苦楝種苗耐鹽脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2013.

[16]Grieve C M，F(xiàn)rancois L E，Maas E V. Salinity affects the timing of phasic development in spring wheat[J]. Crop Science，1994，34（6）：1544-1549.

[17]王文成，郭艷超，李克曄，等. 鹽脅迫對(duì)竹柳種苗形態(tài)及生理指標(biāo)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26（增刊1）：143-146.

[18]于?暢，王競(jìng)紅，薛?菲，等. 沙棘對(duì)堿性鹽脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，34（9）：70-75.

[19]Mitsuya S，Takeoka Y，Miyake H. Effects of sodium chloride on foliar ultrastructure of sweet potato （Ipomoea batatas Lam.） plantlets grown under light and dark conditions in vitro[J]. Journal of Plant Physiology，2000，157（6）：661-667.

[20]Khavari-Nejad R A，Mostofi Y. Effects of NaCl on photosynthetic pigments，saccharides，and chloroplast ultrastructure in leaves of tomato cultivars[J]. Photosynthetica，1998，35（1）：151-154.

[21]Baker N R. A possible role for photosystem Ⅱ in environmental perturbations of photosynthesis[J]. Physiologia Plantarum，1991，81（4）：563-570.

[22]肖?雯，賈恢先，蒲陸梅. 幾種鹽生植物抗鹽生理指標(biāo)的研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2000，20（5）：818-825.

[23]孫?璐，周宇飛，李豐先，等. 鹽脅迫對(duì)高粱幼苗光合作用和熒光特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（16）：3265-3272.

[24]吳成龍，尹金來(lái)，徐陽(yáng)春，等. 堿脅迫對(duì)菊芋幼苗生長(zhǎng)及其光合作用和抗氧化作用的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006（3）：447-454.

[25]Mehta P，Jajoo A，Mathur S，et al. Chlorophyll a fluorescence study revealing effects of high salt stress on photosystem Ⅱ in wheat leaves[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（1）：16-20.

[26]Munns R，Tester M. Mechanisms of salinity tolerance[J]. Annual Review of Plant Biology，2008，59：651-681.

[27]Shu S，Yuan L Y，Guo S R，et al. Effects of exogenous spermidine on photosynthesis，xanthophyll cycle and endogenous polyamines in cucumber seedlings exposed to salinity[J]. African Journal of Biotechnology，2012，11（22）：6064-6074.

[28]齊會(huì)楠. CO2誘導(dǎo)庫(kù)爾勒香梨果心褐變發(fā)生機(jī)理的研究[D]. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[29]李會(huì)云，郭修武. 鹽脅迫對(duì)葡萄砧木葉片保護(hù)酶活性和丙二醛含量的影響[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2008，25（2）：240-243.

[30]趙風(fēng)斌，王麗卿，季高華，等. 鹽脅迫對(duì)3種沉水植物生物學(xué)指標(biāo)及葉片中丙二醛含量的影響[J]. 環(huán)境污染與防治，2012，34（10）：40-44.

[31]孫明茂，劉麗霞. 百合苗期堿脅迫下葉片葉綠素含量、丙二醛含量和堿害指數(shù)相關(guān)性分析[J]. 北方園藝，2018（5）：93-98.

[32]Mckay H M，Mason W L. Physiological indicators of tolerance to cold storage in Sitka spruce and Douglas-fir seedlings[J]. Canadian Journal of Forest Research，1991，21（6）：890-901.

[33]劉玉冬，楊靜慧，劉艷軍，等. 文冠果和銀合歡抗鹽生理特性初探[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（6）：2378-2379.

[34]楊傳平，焦喜才，劉文祥，等. 樹(shù)木的細(xì)胞膜透性與抗鹽性[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，25（1）：2-4.

[35]楊曉慧，蔣衛(wèi)杰，魏?珉，等. 植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)及其抗鹽機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2006，37（2）：302-305，308.

[36]湯?華，柳曉磊. 鹽脅迫下玉米苗期農(nóng)藝性狀和脯氨酸含量變化的研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（3）：244-249.

[37]李長(zhǎng)有，許?矛，鄭長(zhǎng)春，等. 鹽堿兩種脅迫對(duì)虎尾草幼苗體內(nèi)有機(jī)調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 吉林師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，30（3）：74-77，96.

[38]孫蘭菊. 海水培養(yǎng)對(duì)葉用甜菜形態(tài)和生理特性的影響[D]. 青島：中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，2000.

[39]王玉祥，張?博，王?濤. 鹽脅迫對(duì)苜蓿葉綠素、甜菜堿含量和細(xì)胞膜透性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2009，26（3）：53-56.

[40]楊洪兵. 甜菜堿對(duì)鹽脅迫下蕎麥幼苗生理特性的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（8）：51-53.

[41]楊春武，李長(zhǎng)有，尹紅娟，等. 小冰麥（Triticum aestivum-Agropyron intermedium）對(duì)鹽脅迫和堿脅迫的生理響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2007（8）：1255-1261.

[42]李國(guó)雷，孫明高，夏?陽(yáng)，等. NaCl脅迫下黃櫨、紫荊的部分生理生化反應(yīng)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004（2）：173-176，182.

[43]李蒙蒙. 玉米幼苗對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)特征比較及甜菜堿緩解效應(yīng)研究[D]. 大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2013.

[44]邱?收，于曉英，謝明亨，等. 鹽脅迫對(duì)萱草細(xì)胞膜透性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 信陽(yáng)農(nóng)業(yè)高等專(zhuān)科學(xué)校學(xué)報(bào)，2008，18（2）：115-117.

[45]劉?波. 低溫解除牡丹休眠過(guò)程中的需冷量及某些生理生化變化的研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[46]夏方山，董秋麗，董寬虎. 堿脅迫對(duì)堿地風(fēng)毛菊生理特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（21）：152-155.

[47]雷鈞杰，趙?奇，陳興武，等. 四翅濱藜耐鹽生理的研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（9）：253-259.

[48]肖?強(qiáng)，鄭海雷，陳?瑤，等. 鹽度對(duì)互花米草生長(zhǎng)及脯氨酸、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（4）：373-376.

[49]韓?萌. 混合鹽堿脅迫對(duì)7種禾種子萌發(fā)及生理特性的影響[D]. 哈爾濱：哈爾濱師范大學(xué)，2013.

[50]張永峰，殷?波. 混合鹽堿脅迫對(duì)苗期紫花苜?？寡趸富钚约氨┖康挠绊慬J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（1）：46-50.

[51]夏更壽，王加真. 高鹽脅迫對(duì)溝葉結(jié)縷草葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32（1）：30-33.

[52]付?暢，黃?宇. 轉(zhuǎn)錄組學(xué)平臺(tái)技術(shù)及其在植物抗逆分子生物學(xué)中的應(yīng)用[J]. 生物技術(shù)通報(bào)，2011（6）：40-46.

[53]于雪飛，楊傳平. 堿茅（Puccinellia tenuiflora）Put-R40g3基因的分離及其與逆境的應(yīng)答[J]. 分子植物育種，2009，7（2）：251-256.

[54][JP3]劉桂豐，褚延廣，王玉成，等. cDNA微陣列技術(shù)研究NaHCO3脅迫下星星草基因表達(dá)譜[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（5）：887-892.

[55]朱帥旗，龔一富，杭雨晴，等. 綠色杜氏藻轉(zhuǎn)錄組分析[J]. 遺傳，2015，37（8）：828-836.

[56]吳慧玲. 轉(zhuǎn)錄組分析揭示了棉花根系鹽脅迫調(diào)控的生物進(jìn)程和主要代謝途徑[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2011，19（5）：880.

[57]Gao C Q，Wang Y C，Liu G F，et al. Expression profiling of salinity-alkali stress responses by large-scale expressed sequence tag analysis in Tamarix hispid[J]. Plant Molecular Biology，2008，66（3）：245-258.