外源水楊酸緩解鎘對番茄毒害作用的研究

王小紅，郭軍康，賈紅磊，李艷萍，呂 欣，任 倩

（陜西科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，西安710021）

隨著工業(yè)的發(fā)展，“三廢”排放量增加，歷史上污灌、污泥的肥料化施用使農(nóng)田土壤中的Cd 濃度逐年增加。Cd 是生物非必需元素，高濃度的Cd 會對植物產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用，干擾植物光合和呼吸作用，影響植物對營養(yǎng)元素的吸收與代謝，引起膜脂過氧化并損壞抗氧化系統(tǒng)[1]。Cd 易被作物根系吸收，并轉(zhuǎn)移到地上部甚至積累到作物果實中，通過食物鏈對人類的健康構(gòu)成威脅。番茄是一種重要的果蔬食物，在我國種植面積約為133.3 萬hm2[2]，隨著土壤重金屬污染風(fēng)險加劇，菜地土壤污染修復(fù)與蔬菜安全生產(chǎn)引起全社會的高度重視。水楊酸（SA）是一種小分子酚類物質(zhì)，也是一種調(diào)節(jié)植物響應(yīng)外界脅迫的重要激素[3]。最新研究表明，SA 能夠緩解重金屬對植物的毒害作用，增強植物的抗性。Lu 等[4]研究表明外源噴施50 μmol·L-1的SA 可減輕10 μmol·L-1CdCl2脅迫下浮萍的膜脂過氧化。楊建霞等[5]研究表明水楊酸可以緩解重金屬脅迫對紫花苜蓿造成的氧化損傷，提高紫花苜蓿葉片中POD、SOD 和CAT 的活性。然而，水楊酸緩解番茄重金屬Cd 毒害，調(diào)控番茄Cd 吸收與累積機制尚不明確。因此本研究通過開展相關(guān)試驗，研究不同Cd污染程度下外源水楊酸對番茄生長和抗氧化系統(tǒng)酶活性影響，及不同濃度水楊酸對番茄重金屬Cd吸收與累積的調(diào)控。研究不同污染濃度下，水楊酸施用量對作物生長，重金屬毒害緩解和重金屬吸收、累積調(diào)控，為重金屬超標(biāo)菜地蔬菜安全生產(chǎn)提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗采用的番茄（Solanum lycopersicumL.）品種為石紅三號，購于新疆石河子蔬菜研究所番茄研究開發(fā)中心。水楊酸（SA）購買于國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.2 試驗設(shè)計

挑選飽滿的番茄種子若干，用15%的次氯酸鈉溶液浸泡15 min，去離子水沖洗3 次后播種于蛭石盤中，置于人工植物培養(yǎng)室。人工植物培養(yǎng)室的溫度控制在晝26 ℃/夜20 ℃，晝夜時間為16 h/8 h，相對濕度為60%。待幼苗長至“兩葉一心”時，將其移栽到水培箱中，先用1/2 濃度的霍格蘭營養(yǎng)液（pH=6.5）培養(yǎng)2周，再用霍格蘭全培養(yǎng)液（pH=6.5）培養(yǎng)2周[6]，然后選取長勢良好且一致的幼苗進(jìn)行試驗處理。共設(shè)置20個處理組，分別為：CK、C1、C1+SA25、C1+SA50、C1+SA100、C1+SA200、C3、C3+SA25、C3+SA50、C3+SA100、C3+SA200、C5、C5+SA25、C5+SA50、C5+SA100、C5+SA200、SA25、SA50、SA100、SA200。CK 代表空白對照；C1、C3、C5 分別代表1、3、5 mg·L-1Cd 處理；數(shù)字25、50、100、200分別代表用濃度為25、50、100、200 μmol·L-1的SA 預(yù)處理。其中SA（25、50、100、200 μmol·L-1）在Cd處理3 d前于暗處噴灑于番茄葉片，Cd以3CdSO4·8H2O形式加入營養(yǎng)液中，最終培養(yǎng)液中Cd濃度為1、3、5 mg·L-1，每組處理設(shè)置6個平行。

1.3 番茄生物量、株高及根長的測定

在加Cd處理7 d后收樣，收樣前量取各個番茄苗的株高和根長，并分開收集番茄的地上、地下部分。番茄根部在5.0 mmol·L-1的乙二胺四乙酸二鈉（EDTA-2Na）溶液中浸泡15 min，去除根表面附著的Cd，然后用去離子水沖洗數(shù)次[7]，地上部分也用去離子水沖洗數(shù)次，用吸水紙將表面水分吸干，然后置于烘箱中于105 ℃殺青、烘干。待植物樣品烘干至恒質(zhì)量后，記錄下地上、地下部干質(zhì)量，然后保存于干燥處用于Cd含量測定。

1.4 番茄中Cd積累量的測定

準(zhǔn)確稱取0.2 g 烘干后的植物樣品于消解管內(nèi)，加入10 mL HNO3浸泡12 h，然后用電熱消解儀（Digi-Block ED54，LabTech）加熱消解。消解步驟為：80 ℃加熱1.5 h，120 ℃加熱1.5 h，150 ℃加熱3 h[8]。然后在175 ℃下蒸發(fā)硝酸剩余至1 mL左右停止加熱，冷卻后將其轉(zhuǎn)移至25 mL 容量瓶并定容。定容后用0.45 μm的濾膜過濾，然后用火焰爐原子吸收光譜儀（AAS；ZEEnit700P/650P，Analytik-Jena，Germany）測定Cd 濃度，每個樣品重復(fù)3次。

1.5 番茄根系活性氧的熒光標(biāo)記

由于100 μmol·L-1SA 預(yù)處理下對番茄生長的促進(jìn)作用以及Cd 積累減少作用最顯著，所以選取SA 處理濃度為100 μmol·L-1番茄根系活性氧的熒光標(biāo)記方法，參考Jia 等[9]的研究，室溫下剪取番茄幼苗主根距根尖1 cm 切段，在黑暗中用20 μmol·L-1的活性氧熒光探針H2DCF-DA 浸泡60 min[熒光探針加在10 mmol·L-1的Tris-HCl 緩沖液（pH=7.4）中]，然后用10 mmol·L-1的Tris-HCl緩沖液漂洗2次，每次15 min，漂洗后立即在激光共聚焦顯微鏡上進(jìn)行整根觀察（激發(fā)光495 nm，發(fā)射光515 nm）。每個處理3個平行。

1.6 番茄丙二醛含量和抗氧化酶活性的測定

酶液提取方法參考郭軍康的研究[10]，收樣時用去離子水將根和葉沖洗3 遍去掉表面附著物，吸干水分快速稱量鮮質(zhì)量。然后用液氮速凍，保存于-80 ℃冰箱。測定時，將-80 ℃保存的番茄葉片或根系組織放入預(yù)冷研缽中，加入1∶10（g∶mL）的提取緩沖液[50 mmol·L-1磷酸鉀緩沖液（pH=7.0）包含1 mmol·L-1EDTA，1% PVP-30]研磨提取。勻漿后離心20 min（4 ℃，10 000 r·min-1），收集上清液用于測定酶活性。

過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的酶活性采用試劑盒檢測（索萊寶）；超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氮藍(lán)四唑（Nitro Blue Tetrazolium chloride，NBT）比色法[11]；過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[12]。丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法[13]。

1.7 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2003 分析數(shù)據(jù)，Origin 8.5 作圖，使用軟件SPSS 17.0（One-way ANOVA）進(jìn)行統(tǒng)計分析，P＜0.05為差異顯著。

圖1 不同處理下番茄幼苗的根長Figure 1 Root length of tomato seedlings under different treatments

2 結(jié)果與分析

2.1 SA對Cd脅迫下番茄株高、根長和生物量的影響

由圖1～圖3 可知，Cd 濃度為1 mg·L-1時，番茄的生長幾乎沒有受到影響，株高、根長、生物量和CK 幾乎沒有區(qū)別。Cd濃度為3 mg·L-1時，番茄的生長已經(jīng)受到了抑制作用，相比于CK，株高下降了8.3%，根長減少了4.6%，根、莖和葉的干質(zhì)量分別減少了22.1%、16.9%和13.2%（P＜0.05）。Cd 濃度為5 mg·L-1時，對番茄的生長產(chǎn)生了顯著的抑制作用，相比于CK，株高下降了11.7%，根長減少了14.5%，根、莖和葉的干質(zhì)量分別減少了37.5%、24.3%和21.2%。單獨SA處理，濃度在25、50 μmol·L-1時對番茄生長的促進(jìn)作用不明顯，而濃度在100 μmol·L-1時對番茄生長有顯著的促進(jìn)作用，相比于CK，株高增長了10%，根長增加了6.4%，根、莖和葉的干質(zhì)量分別增加了17.2%、5.4%和7.6%。當(dāng)SA 濃度為200 μmol·L-1時卻對番茄生長產(chǎn)生了抑制，株高、根長和生物量都有不同程度的下降。另外，100 μmol·L-1的SA 預(yù)處理緩解番茄Cd 脅迫的作用也最為顯著，在高濃度Cd 脅迫（5 mg·L-1）下，相比于單獨Cd 處理，C5+SA100 處理組的株高增加了10.2%，根長增加了14.2%，根、莖和葉的干質(zhì)量分別增加了40%、27.2%和24%。

2.2 SA對Cd脅迫下番茄中Cd積累量的影響

圖2 不同處理下番茄幼苗的株高Figure 2 Plant height of tomato seedlings under different treatments

圖3 不同處理下番茄幼苗的生物量Figure 3 Biomass of tomato seedlings under different treatments

由圖4 可知，Cd 處理濃度為1 mg·L-1時，番茄根和葉中分別積累了663.5 mg·kg-1和44.4 mg·kg-1的Cd，SA 預(yù) 處 理濃 度 為25、50、100 μmol·L-1和200 μmol·L-1時，番茄根中Cd 積累量分別下降了1.8%、24.6%、50.5%和4.1%，葉中Cd 積累量分別下降了40.2%、37.9%、50.8%和44.9%；Cd 處理濃度為3 mg·L-1時，番茄根和葉中分別積累了1 337.9 mg·kg-1和69.9 mg·kg-1的Cd，SA 預(yù) 處 理 濃 度 為25、50、100 μmol·L-1和200 μmol·L-1時，番茄根中Cd 積累量分別下降了38.1%、39.2%、52.8%和11%，葉中Cd 積累量分別下降了13.7%、11.5%、24.4%和16.1%；Cd處理濃度為5 mg·L-1時，番茄根和葉中分別積累了1 843.3 mg·kg-1和211.3 mg·kg-1的Cd，SA 預(yù)處理濃度為25、50、100 μmol·L-1和200 μmol·L-1時，番茄根中Cd 積累量分別下降了73.3%、71.2%、75.5%和42.9%，葉中Cd積累量分別下降了34.4%、46.5%、58.3%和38.9%。

2.3 SA和Cd脅迫對番茄根尖活性氧的影響

圖5A 為不同處理下番茄根尖的活性氧熒光照片，圖5B 是通過ImageJ 軟件對熒光強度的相對定量分析圖?？梢钥闯?，Cd 處理濃度為1、3、5 mg·L-1時，番茄根尖的活性氧熒光亮度都強于CK，3 mg·L-1和5 mg·L-1的Cd 處理下，熒光亮度強于1 mg·L-1的Cd 處理。SA100 單獨處理后，番茄根尖活性氧的熒光強度高于CK。C1+SA100 處理組的熒光亮度強于C1 處理組，C3+SA100 和C5+SA100 的熒光強度分別弱于C3和C5。

圖5 不同處理下番茄根系活性氧的熒光標(biāo)記Figure 5 Fluorescent labeling of active oxygen in tomato roots under different treatments

2.4 SA 對Cd脅迫下番茄中5個抗氧化酶活性和MDA含量的影響

由圖6和圖7可知，在1 mg·L-1Cd處理下，番茄根和葉中的5種抗氧化酶（CAT、SOD、POD、APX、GR）活性都顯著升高。在3 mg·L-1Cd 處理下，根和葉中POD、APX 的活性都顯著降低，根中CAT 活性仍然顯著升高。在5 mg·L-1Cd 處理下，番茄根和葉中的CAT、SOD、POD、APX、GR 活性都顯著降低，遠(yuǎn)小于CK 對照組?？偟膩碚f，這5 種抗氧化酶的變化趨勢為：低濃度Cd 脅迫顯著誘導(dǎo)了其活性升高，隨著Cd處理濃度的增加，5種酶的活性呈現(xiàn)下降趨勢。

單獨100 μmol·L-1SA 預(yù)處理后，番茄根和葉中SOD、POD、APX、GR 的活性都顯著升高，葉中CAT 活性也升高，但根中CAT 的活性卻顯著降低。SA 預(yù)處理可以顯著提高不同濃度Cd 脅迫下抗氧化酶的活性，SA+Cd 處理組的SOD、POD、APX 和GR 活性都顯著高于單獨Cd處理組。

另外，在1、3、5 mg·L-1Cd 處理下，番茄葉中的MDA 含量分別增加了51.3%、62.2%、73.1%，根中分別增加了55.4%、68.8%、83.3%。SA 預(yù)處理后，Cd 脅迫下，番茄葉中的MDA 含量減少了24.6%～40.8%，根中減少了30.9%～44.4%。

圖6 不同處理下番茄根中抗氧化酶活性和丙二醛含量Figure 6 Antioxidant enzyme activity and malondialdehyde content in tomato root under different treatments

3 討論

3.1 SA對Cd脅迫下番茄株高、根長和生物量的影響

SA 作為一種植物激素，適量使用可以促進(jìn)植物的生長發(fā)育，但過量后反而會對植物造成傷害。Ková?ik 等[14]認(rèn)為不同植物適應(yīng)SA 的量是不同的，適量濃度的SA 可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，增強植物抵御外界脅迫的能力，從而促進(jìn)植物的生長，但過量的SA 會使植物發(fā)生超敏反應(yīng)，引起細(xì)胞程序性死亡，進(jìn)而抑制植物生長。Poór等[15]認(rèn)為高濃度SA（≥200 μmol·L-1）處理會使H2O2過量積累，產(chǎn)生重度氧化脅迫，從而抑制植物生長。本研究結(jié)果得出，100 μmol·L-1SA對番茄的生長促進(jìn)作用最為明顯，而200 μmol·L-1SA 會抑制其生長，這說明100 μmol·L-1的SA 處理可以激活番茄的系統(tǒng)抗性，促進(jìn)番茄的生長。Zhao[16]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的Cd 對番茄幼苗生長幾乎沒有抑制作用，然而高濃度Cd脅迫下，細(xì)胞內(nèi)積累的較多的Cd 擾亂了細(xì)胞的代謝生理平衡，使番茄幼苗的生長受到了抑制。本研究也得到了相似的結(jié)果，這說明Cd 對番茄的毒害作用是呈劑量效應(yīng)的。Drazic 等[17]用10 μmol·L-1的SA 預(yù)處理紫花苜蓿種子，顯著降低了MDA 含量，緩解了Cd 對根和莖生長的抑制作用。Ahmad 等[18]研究表明用1.0 mmol·L-1SA 預(yù)處理可以顯著提高芥菜中抗氧化酶的活性，從而緩解Cd 對芥菜生長的抑制。本研究得出，100 μmol·L-1SA 預(yù)處理可顯著緩解高濃度Cd（5 mg·L-1）脅迫對番茄生長的抑制，這可能是因為SA 提高了Cd脅迫下抗氧化酶的活性，減少了MDA 的積累，從而減弱了Cd對番茄的毒害作用。

圖7 不同處理下番茄葉中抗氧化酶活性和丙二醛含量Figure 7 Antioxidant enzyme activity and malondialdehyde content in tomato leaf under different treatments

3.2 SA對Cd脅迫下番茄中Cd積累量的影響

已有研究證明大部分植物地上部分對Cd較為敏感，因此它們主要將Cd積累在根中，向地上部轉(zhuǎn)移的較少[19]。在本試驗中，番茄根部積累了89.7%～93.7%的Cd，只有較少的Cd 運輸?shù)降厣喜?，說明番茄本身對Cd 脅迫有一定的抗性。Liu 等[20]研究指出SA 可以調(diào)節(jié)離子的跨膜運輸，限制重金屬的吸收與運輸。Gu等[21]證明SA預(yù)處理顯著降低了睡蓮根、莖、葉中的Cd積累。Raza 等[22]表明SA 處理促進(jìn)了Ca離子內(nèi)流，占用了離子通道，從而抑制了Cd 離子的吸收。本試驗結(jié)果證明了外源SA 預(yù)處理可以顯著降低番茄地上、地下組織中的Cd 積累，并且在高濃度Cd 脅迫下作用更加顯著，這可能是SA 通過調(diào)控Cd 離子的吸收與排出機制，使進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)的Cd減少。

3.3 SA和Cd脅迫對番茄根尖活性氧含量的影響

植物在遇到外界環(huán)境脅迫時，細(xì)胞內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧，從而引起細(xì)胞氧化，對植物細(xì)胞造成危害，但適量的活性氧能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，對植物的生長具有積極作用[23]。Lee 等[24]表明SA 處理可以誘導(dǎo)擬南芥根中活性氧的積累，從而提高抗氧化酶的活性來緩解鹽脅迫。Singh 等[25]表明SA 可以快速誘導(dǎo)植物組織中活性氧的積累，使植物獲得系統(tǒng)抗性，在抵御外界脅迫方面起到重要作用。在本研究的結(jié)果中，外源噴施SA 后，番茄根尖的活性氧含量增加，活性氧作為第二信使分子可以激活植物抗氧化系統(tǒng)，進(jìn)而提高抗氧化酶活性。本研究也得出SA預(yù)處理可以顯著提高SOD、POD、APX、GR這4種抗氧化酶的活性，因此可以證明SA 誘導(dǎo)的活性氧對植物抵御外界脅迫起到了積極作用。已有研究指出，重金屬Cd、Cu、Pb 等都會導(dǎo)致植物根系活性氧的過多積累，從而使植物細(xì)胞膜脂過氧化，對植物根系產(chǎn)生嚴(yán)重毒害作用[26]。在本試驗結(jié)果中，活性氧的積累隨著Cd 處理濃度的增加而增加，同時番茄的根長、生物量也受到嚴(yán)重抑制，番茄中幾種抗氧化酶活性也顯著降低，說明高濃度Cd脅迫下誘導(dǎo)的活性氧對番茄產(chǎn)生了嚴(yán)重的毒害作用。

3.4 SA對Cd脅迫下番茄中MDA和抗氧化系統(tǒng)的影響

MDA 是膜脂過氧化產(chǎn)物，它的增加表明植物細(xì)胞受到了氧化傷害，本研究結(jié)果顯示，單獨Cd 處理后，番茄根和葉中MDA 含量顯著上升，并且Cd 處理濃度越高，番茄中MDA 含量越多，說明Cd 脅迫對番茄根和葉細(xì)胞產(chǎn)生了嚴(yán)重的氧化損傷。而在SA預(yù)處理后，不同濃度Cd 脅迫下，MDA 含量均顯著低于單獨Cd 處理。Dong 等[27]研究指出SA 預(yù)處理誘導(dǎo)的活性氧作為第二信使啟動了抗氧化系統(tǒng)，從而降低了鹽脅迫下棉花中的MDA 含量；Ali等[28]指出外源使用SA提高了Cd脅迫下油菜中抗氧化酶的活性從而清除了過量的MDA。這些結(jié)果表明，SA 可以通過誘導(dǎo)活性氧產(chǎn)生來激活植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)，進(jìn)而降低Cd脅迫對植物細(xì)胞膜的氧化傷害。

過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）是植物活性氧代謝中重要的抗氧化酶，它們使植物細(xì)胞免于遭受H2O2的毒害。超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）是機體內(nèi)O2-的天然消除劑，在生物體的自我保護(hù)系統(tǒng)中起著極為重要的作用[29]。本研究結(jié)果得出，100 μmol·L-1SA單獨處理后，SOD、POD、APX、GR這4種抗氧化酶活性都顯著提高，而CAT 的活性卻降低。Chen等[30]指出SA可以與CAT結(jié)合，抑制CAT的活性，從而導(dǎo)致H2O2的積累，然后H2O2作為信使分子，激活植物的抗氧化系統(tǒng)，提高抗氧化酶SOD、POD、APX、GR 等的活性，進(jìn)而形成自我防御反應(yīng)。Sihag 等[31]研究表明，用外源SA 處理高粱幼苗，可顯著提高幼苗內(nèi)SOD、POD、APX、GR 等的活性，從而提高了高粱幼苗對鉻脅迫的抗性。這些結(jié)果表明SA可以通過激活植物抗氧化系統(tǒng)來抵御外界脅迫造成的氧化傷害。

Cd 脅迫會使植物中活性氧含量增加，這可能會激活植物的抗氧化防御系統(tǒng)，有研究表明Cd 脅迫誘導(dǎo)的大量活性氧可以誘導(dǎo)抗氧化酶SOD、CAT、POD的活性升高，且活性隨著Cd 濃度的增加而增加[32]。章秀福等[33]研究表明，抗氧化酶對植物的保護(hù)具有一定限度，低濃度Cd脅迫可以提高抗氧化酶的活性，但在高濃度Cd 脅迫下，抗氧化酶的活性顯著降低。覃勇榮等[34]表明，在低濃度的Cd 脅迫下，任豆幼苗的SOD、POD 和CAT 活性均有不同程度的升高，然而在高濃度的Cd 脅迫下，SOD、POD 和CAT 活性則逐漸降低。本研究結(jié)果與此相似，低濃度的Cd 脅迫可以誘導(dǎo)番茄組織中5 種抗氧化酶（SOD、CAT、POD、APX、GR）活性的提高，但是隨著Cd 濃度的增加，5 種抗氧化酶的活性呈下降趨勢，在高濃度Cd（5 mg·L-1）脅迫下，這5 種抗氧化酶的活性顯著低于CK 對照組。這些結(jié)果說明低濃度的Cd 可以誘導(dǎo)植株產(chǎn)生氧化抗性，但在高濃度Cd脅迫下，植物的抗氧化系統(tǒng)可能被破壞，無法抵御氧化脅迫，這也就是為什么高濃度Cd脅迫下，番茄組織中的MDA 含量顯著高于低濃度Cd脅迫。

已有研究指出外源SA可以緩解重金屬對植物的氧化脅迫，Zhang 等[35]研究認(rèn)為SA 通過提高水稻幼苗的SOD、POD 和GR 活性來緩解Cd 造成的氧化脅迫。Bai 等[36]研究表明SA 處理能夠提高Cu 脅迫下SOD、CAT、GR 的活性，緩解Cu 對小麥根系的氧化傷害。本試驗結(jié)果得出，SA 預(yù)處理可以顯著提高Cd 脅迫下SOD、POD、APX 和GR 的活性，并減少MDA 的積累。結(jié)合前人研究以及本研究結(jié)果都證明了SA可以增強植物抵御重金屬毒害的能力，SA 可能通過提前刺激植株產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，激活植物體內(nèi)的抗氧化保護(hù)酶，從而緩解重金屬的毒害作用。

4 結(jié)論

（1）低濃度Cd（1 mg·L-1）脅迫對番茄的生長抑制作用不明顯，高濃度Cd（5 mg·L-1）脅迫對番茄的生長產(chǎn)生了明顯的抑制作用；100 μmol·L-1的SA可以顯著緩解高濃度Cd 脅迫對番茄的毒害作用，提高番茄幼苗的生物量。

（2）Cd 脅迫誘導(dǎo)番茄根系活性氧的積累，并且隨Cd 濃度增加而增加；SA 預(yù)處理也會誘導(dǎo)番茄根系活性氧的積累，從而提高番茄對氧化脅迫的抵抗能力。

（3）低濃度Cd 脅迫誘導(dǎo)番茄植株中5 種抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX、GR）活性的提高，高濃度Cd脅迫顯著抑制了這5 種酶的活性；而SA 預(yù)處理可以顯著提高SOD、POD、APX、GR 的活性，并顯著減輕了高濃度Cd脅迫對抗氧化酶活性的抑制作用。

（4）100 μmol·L-1的SA預(yù)處理可以顯著降低不同濃度Cd處理下番茄植株（根和葉）中的Cd累積量。