荒漠植物紅砂地上和地下生物量分配關(guān)系對(duì)大氣CO2濃度升高及降水量變化的響應(yīng)

種培芳, 賈向陽(yáng), 田艷麗, 陸文濤

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

植物在生境條件發(fā)生變化時(shí)會(huì)發(fā)生生物量積累以及分配的改變。生物量在向各器官間的分配是植物對(duì)有限資源利用的反映，而其分配關(guān)系則是植物基因型策略的重要反映[1-2]，更是植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)結(jié)果[3-4]。這種對(duì)環(huán)境變化產(chǎn)生快速而有效的響應(yīng)對(duì)于維持植物內(nèi)在系統(tǒng)穩(wěn)定性以及植被恢復(fù)方面具有重要的意義。

荒漠植被作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，其植被生長(zhǎng)狀態(tài)和分布對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展具有重要的影響。目前，荒漠植物地上和地下生物量分配對(duì)環(huán)境的響應(yīng)已從個(gè)體(個(gè)體大小)、種群、群落及不同區(qū)域等多個(gè)方面進(jìn)行了研究[5-9]，結(jié)果認(rèn)為，荒漠植物生物量分配差異不僅與物種有關(guān)，與物種個(gè)體的大小也息息相關(guān)；地下-地上生物量分配存在等速和異速生長(zhǎng)的差異，表現(xiàn)出對(duì)荒漠干旱環(huán)境的趨同適應(yīng)；同時(shí)，氣候越干旱，地下部分物質(zhì)積累越多，所占比重就越大[10]，但地上和地下生物量的分配模式并沒有改變[11]，且不同地域地上和地下生物量相關(guān)生長(zhǎng)常數(shù)的顯著差異同水分之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系[12-13]。這些結(jié)果為荒漠植物生物量分配響應(yīng)環(huán)境變化提供了豐富的參考價(jià)值，但目前僅限于對(duì)水分這一單一環(huán)境因子的研究，針對(duì)水分與其它環(huán)境因子的協(xié)同作用的影響研究相對(duì)較少。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，降水是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵限制因素，并影響群落的更新[14]。降水發(fā)生變化，荒漠植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生物量分配等方面也會(huì)相應(yīng)發(fā)生改變[15]。隨著全球氣候的顯著變化，未來大氣CO2濃度將明顯升高，預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末CO2濃度將超過730 μmol·mol-1 [16]，這種變化導(dǎo)致荒漠地區(qū)降水量也將發(fā)生明顯改變[17-19]。大氣CO2濃度升高和降水量變化的協(xié)同必將對(duì)植物種群的延續(xù)和更新產(chǎn)生影響[4]。平衡生長(zhǎng)假說認(rèn)為植物體為了爭(zhēng)取生長(zhǎng)環(huán)境中的水分和養(yǎng)分等限制因素，需調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在不同器官中的分配以維持植物體生長(zhǎng)的最優(yōu)化[20-21]。已有研究表明，CO2濃度增加對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物的生長(zhǎng)發(fā)育并未有顯著提高作用[22]。但也有研究認(rèn)為，荒漠優(yōu)勢(shì)灌木在干旱年份因具有較強(qiáng)的抗旱性而能更好地利用增加的CO2形成相對(duì)較多的生產(chǎn)量[23]。但是，目前將CO2濃度和降水量變化結(jié)合起來研究對(duì)其對(duì)荒漠植物生物量分配關(guān)系的協(xié)同影響鮮有報(bào)道。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是西北荒漠區(qū)優(yōu)勢(shì)植物之一，在干旱、半干旱荒漠區(qū)的生態(tài)平衡和修復(fù)方面具有重要的地位[24]。已有研究發(fā)現(xiàn)，紅砂生物量與當(dāng)?shù)厣车慕邓畻l件密切相關(guān)[25-26]，且在自然環(huán)境條件下地上和地下生物量的分配符合等速生長(zhǎng)理論[27]。未來大氣CO2濃度升高時(shí)，荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)其響應(yīng)的敏感度很大程度上依賴于降水量的多少[23]。那么，在這種情況下，紅砂地上和地下生物量的分配關(guān)系該如何響應(yīng)CO2濃度和降水的這種變化？是否發(fā)生等速或異速生長(zhǎng)的關(guān)系？基于上述問題的考慮，本研究以荒漠植物紅砂為對(duì)象，研究其地上-地下生物量分配關(guān)系對(duì)大氣CO2濃度升高和降水量變化的響應(yīng)，旨在揭示未來全球氣候變化下紅砂的生長(zhǎng)適應(yīng)策略，為預(yù)測(cè)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展趨勢(shì)提供一定的理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于中國(guó)西北部甘肅省武威市民勤荒漠生態(tài)站，該站點(diǎn)地處巴丹吉林沙漠東南緣的民勤西沙窩，地理位置為102°59′05″ E，38°34′28″ N。該區(qū)屬于中溫帶干旱地區(qū)和阿拉善高原半荒漠生態(tài)區(qū)，年平均氣溫7.6℃，年平均降水量116.7 mm，年均蒸發(fā)量2 604.3 mm。研究區(qū)典型荒漠植被有紅砂(Reaumuriasoongorica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)、沙拐棗(Calligonummongolicum)和檉柳(Tamarixchinensis)等。

1.2 試驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)以采集于民勤荒漠生態(tài)站的紅砂種子為材料，種植在長(zhǎng)×寬×高分別為30 cm×60 cm×30 cm的種植盒內(nèi)。盆栽土壤用土均取自種源地紅砂灌木林下0～30 cm土壤。種子播種前用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒20 min左右，清水沖洗，再用30℃的溫水浸種24 h。2017年4月播種紅砂種子，每盆播10粒種子，下種深度為0.5～1.0 cm。播種后精細(xì)管理以保證種子萌發(fā)，生長(zhǎng)2個(gè)月后進(jìn)行間苗，每盆均勻留5株。其后每個(gè)月中旬澆一次足量的水，以保證苗木生長(zhǎng)健壯，直到2017年11月后不再澆水。2018年3月再次進(jìn)行充分灌水，待所有苗木返青并長(zhǎng)勢(shì)良好時(shí)于2018年5月1日將54盆(每個(gè)水分處理3盆，每個(gè)氣室9盆)實(shí)驗(yàn)材料隨機(jī)移入6個(gè)開頂式人工氣候室(open-top chamber，OTC)人工氣候室(AGC-D003N 逆境型，浙江求是人工環(huán)境有限公司) 中進(jìn)行CO2濃度倍增和降水處理。

1.3 CO2濃度設(shè)置和降水模擬

實(shí)驗(yàn)設(shè)大氣CO2濃度350 μmol·mol-1和CO2濃度倍增700 μmol·mol-12個(gè)CO2濃度水平，每個(gè)濃度水平用3個(gè)氣室做3個(gè)重復(fù)，共設(shè)6個(gè)開頂式CO2控制氣室。CO2為氣源用液體鋼瓶供應(yīng)，流量和濃度用CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)24 h不間斷進(jìn)行監(jiān)測(cè)。根據(jù)紅砂民勤種源生長(zhǎng)季(5-9月)每月平均降水(1961-2010年近50年這幾個(gè)月的月平均值降水量為基準(zhǔn))來進(jìn)行降水設(shè)置。民勤荒漠區(qū)氣象資料顯示，1961-2010年的年平均降水主要集中在5-9月份，這幾個(gè)月的總降水量為95.5 mm，月均降水量為19.5 mm，占年降水量的86.08%；資料還顯示，該區(qū)多年平均降水量為116.7 mm，降水量最高的年份為154.2 mm左右，比平均水平約高30%，降水量最低為81.5 mm，比平均水平低約30%[19]。依此設(shè)定試驗(yàn)期間自然降水量為對(duì)照(0)，降水量減少30%(—30%)和增加30%(+30%)3個(gè)處理，換算為每月(5，6，7，8，9月)的總灌水量，分10次施入，每3天在16:00后澆一次水。月平均降水量及各水分處理每次灌水量見表1。CO2和降水處理持續(xù)5個(gè)月，一直到10月1日結(jié)束處理。

表1 1961-2010年(近50年)月平均值降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2010(nearly 50 years) and the irrigation amount every time

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

于2018年10月5日在每個(gè)氣室的每個(gè)水分處理下隨機(jī)選擇18株紅砂苗木進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。取樣前先用尺子測(cè)定株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)定基徑。取樣時(shí)挖出整株根系，除去沙土并測(cè)定主根長(zhǎng)；其后將地上、地下部分分離，分別在 80℃恒溫烘箱中烘干得到紅砂苗木的地上、地下生物量和總生物量，并得出根冠比。用精度為0.0001 g天平將每株植物的地上和地下生物量單獨(dú)稱重并記錄。

地上生物量=莖葉干物質(zhì)重；

總生物量=莖葉干物質(zhì)重+根干物質(zhì)重；

地上生物量比=莖葉干物質(zhì)重/總生物量；

根冠比=地下生物量/地上生物量。

各生物量分配指標(biāo)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式給出。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

3個(gè)降水處理及2個(gè)CO2濃度處理的多重比較采用單因素方差分析。降雨量和CO2濃度的對(duì)植物的地上生物量、地下生物量、總生物量、地上生物量比例及根冠比的主效應(yīng)以及交互效應(yīng)采用一般線性模型雙因素方差進(jìn)行分析；當(dāng)P<0.05時(shí)認(rèn)為達(dá)到顯著水平，當(dāng)P< 0.01時(shí)達(dá)到極顯著水平。所有的數(shù)據(jù)均采用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件整理完成[28]。

3個(gè)降水處理及2個(gè)CO2濃度處理下紅砂地上-地下生物量間關(guān)系采用標(biāo)準(zhǔn)主軸法(standardized major axis,SMA)的方法來分析[29]。不同處理下的地上-地下生物量相關(guān)性可用關(guān)系式y(tǒng)=bxa來表示，對(duì)其兩邊分別做對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)化為線性函數(shù)lg(y)=lgb+alg(x)，式中a表示回歸直線的斜率，lgb代表截距[30]。

2 結(jié)果

2.1 不同CO2濃度及降水量對(duì)紅砂株高及基莖的影響

株高和基莖是植物對(duì)水分和養(yǎng)分利用的最直觀表現(xiàn)。如圖1所示，CO2濃度升高和降水增加對(duì)于紅砂的株高基莖均有促進(jìn)作用，尤其是CO2濃度升高耦合降水增加30%時(shí)紅砂的株高和基莖極顯著增加(P<0.01)，比降水減少30%條件下的增加了72.87%(株高)和35.43%(基莖)。紅砂株高和基莖對(duì)降水量和CO2濃度升高的這種響應(yīng)是生物量積累的基礎(chǔ)。

圖1 不同CO2濃度及降水量下紅砂的株高及基莖Fig.1 Aboveground biomass,belowground biomass and total biomass of R.soongorica under different CO2concentration and precipitation注：不同小寫字母表示不同降水處理間差異顯著(P < 0.05),不同大寫字母表示不同CO2濃度處理間差異極顯著(P < 0.01)。下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between three precipitation treatments(P < 0.05). Different capital letters indicate extremely significant difference between two CO2concentration treatments(P < 0.01). The same as below

2.2 不同CO2濃度及降水量對(duì)紅砂生物量的影響

如圖2所示，在CO2自然濃度下，隨著降水量的增加紅砂地上、地下及總生物量均呈升高趨勢(shì)，尤其在增加30%降水量的情況下，紅砂地上、地下和總生物量比降水量減少30%下的分別顯著增加190.21%，34%和128.76%(P<0.05)。CO2濃度倍增時(shí)，地上生物量隨降水量增加的變化趨勢(shì)沒有改變，地下生物量和總生物量雖然比在對(duì)照降水條件下有所降低，但當(dāng)降水增加30%時(shí)則大幅度增加，地上、地下和總生物量分別比減少30%降水量下的增加189.40%，57.14%和142.12%(P<0.05)。

圖2 不同CO2濃度及降水量下紅砂的地上、地下及總生物量Fig.2 Aboveground biomass,belowground biomass and total biomass of R.soongorica under differentCO2concentration and precipitation.

2.3 不同CO2濃度及降水量對(duì)紅砂生物量分配特征的影響

如圖3所示，在2種CO2濃度下紅砂地上生物量占總生物量的比例隨降水量的增加而增加，在+30%降水下比—30%降雨下分別增加26.98%(350 μmol·mol-1)，24.19%(700 μmol·mol-1)。兩種CO2濃度間相比，在—30%和+30%兩種降水下，CO2濃度倍增時(shí)的地上生物量比例比CO2自然濃度時(shí)的有所降低，但差異不顯著。

在350 μmol·mol-1和700 μmol·mol-1兩種CO2濃度下，紅砂根冠比均隨降水量的增加而下降，尤其是在降水量+30%下比—30%下的減少了53.7%和51.6%。在降水量增加或減少情況下CO2濃度升高使紅砂根冠比比CO2自然濃度下增加了14.81%和20.00%，但在對(duì)照降水量下卻下降了5.88%。

圖3 不同CO2濃度及降水量下紅砂的根冠比及地上生物量比例Fig.3 Root to shoot biomass ratio(R/S) and aboveground biomass ratio of R.soongorica under differentCO2 concentration and precipitation

2.4 不同CO2濃度及降水量下對(duì)紅砂的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系的影響

從圖4和表2可以看出，不同CO2濃度及降雨量對(duì)紅砂地上生物量與地下生物量之間關(guān)系具有顯著影響，6種處理下紅砂地上生物量與地下生物量均有顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，其中在CO2濃度倍增和降水量減少30%處理下的相關(guān)性最好，達(dá)到了0.933，說明可以用地上生物量很好地估算地下生物量。擬合結(jié)果表明：6種處理下擬合直線的斜率均與1沒有顯著差異，350 μmol·mol-1和+30%處理下的斜率最大，其次是700 μmol·mol-1和+30%，700 μmol·mol-1和0的斜率最小，但與1之間差異不顯著。說明盡管CO2濃度升高和降雨變化對(duì)紅砂地上、地下生物量分配有一定影響，但仍呈等速生長(zhǎng)關(guān)系。

圖4 不同CO2濃度及降水量下紅砂地下與地上生物量間的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系Fig.4 Isometric relationships between aboveground biomassand (AGB)belowground biomass (BGB)of R.soongoricaunder different CO2 concentration and precipitation

表2 不同CO2濃度及降水量下紅砂地上-地下生物量的分配關(guān)系Table 2 Allocation patterns between aboveground biomassand belowground biomass of R.soongorica under differentCO2 concentration and precipitation

處理Treatments樣本數(shù)Sample numbe斜率slope95%置信區(qū)間95%confidence interval截距InterceptR2P350,—30%180.9750.894～1.0680.8080.669<0.05350,0181.0590.994～1.1270.6330.633<0.05350,+30%181.2161.143～1.3360.4730.743<0.05700,—30%180.9970.845～1.2180.0420.933<0.05700,0180.9610.828～1.1670.2080.770<0.05700,+30%181.1431.016～1.3052.1730.868<0.05混合Mixed1081.1080.967～1.2490.8510.735<0.05

3 討論

3.1 紅砂的生物量分配特征對(duì)CO2濃度及降水量變化的響應(yīng)

生物量的積累是植物能量轉(zhuǎn)化的主要表現(xiàn)形式，其在植物各個(gè)器官中的分配不僅受基因、生長(zhǎng)階段等的影響，同時(shí)也受外界環(huán)境的限制[6,30]。當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物可以通過調(diào)節(jié)生物量在各器官中的分配來適應(yīng)外界環(huán)境，以最大程度地利用水分、養(yǎng)分等受限資源，從而維持其生長(zhǎng)的最大和最優(yōu)化[5]。有研究認(rèn)為當(dāng)水分、養(yǎng)分等可用資源較為充足時(shí)植物將更多的資源分配到地上器官；而資源受限時(shí)，較多的資源被分配到地下根系中[31]。本研究發(fā)現(xiàn)紅砂地上和地下生物量生長(zhǎng)對(duì)降雨量變化的響應(yīng)明顯不同。降水增加會(huì)促進(jìn)紅砂株高增加、基莖變粗、根系伸長(zhǎng)，從而導(dǎo)致地上和地下生物量均大幅度升高；降雨減少，根系最先感受土壤水分的匱乏，對(duì)不利環(huán)境主動(dòng)適應(yīng)，紅砂根生物量隨著降水量的減少而增大，說明紅砂能夠通過增加根系生物量而提高對(duì)水分匱乏的適應(yīng)性。有研究認(rèn)為，CO2濃度升高在水分良好的條件下對(duì)植株生長(zhǎng)的促進(jìn)作用要高于在干旱條件下的[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加對(duì)不同降水量下紅砂生物量的分配效應(yīng)不同，CO2增加促進(jìn)紅砂株高和基莖增加以及根生物量生長(zhǎng)效應(yīng)在降水量增加時(shí)大于降水量減少時(shí)，這與前人研究結(jié)果一致。

生物量分配的差異可反映出植物在不同環(huán)境下的生存和適應(yīng)策略。水分和養(yǎng)分發(fā)生改變，地上和地下生物量比例也將發(fā)生變化[33-34]。本研究發(fā)現(xiàn)，降水量增加+30%會(huì)顯著增加紅砂地上生物量的比例(P<0.05)，CO2濃度升高會(huì)促進(jìn)這一效應(yīng)，可能是因?yàn)镃O2濃度升高對(duì)植物具有一定的增肥效應(yīng)，可促使其地上和地下生物量均顯著增加[26]。但是在協(xié)同降水量的情況下，由于植物的地上部分首先感應(yīng)CO2進(jìn)行光合作用，將大量的光合產(chǎn)物優(yōu)先積累于地上莖葉之中，導(dǎo)致CO2對(duì)地上生物量的促進(jìn)作用大于對(duì)地下生物量的作用，使得地上生物量占總生物量的比例比自然CO2濃度下的有所升高。這說明CO2濃度升高和降水量變化對(duì)紅砂生物量在各器官中的分配具有調(diào)節(jié)作用，這一結(jié)論也體現(xiàn)在紅砂的根冠比中。本研究發(fā)現(xiàn)，在降水量減少的條件下，紅砂的根冠比增加，CO2增加可增強(qiáng)這一效應(yīng)。這說明紅砂根冠比的增加增大了其對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力，從而增強(qiáng)了紅砂的抗逆性，有利于紅砂適應(yīng)干旱和養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境。同時(shí)根冠比增大說明紅砂會(huì)將更多生物量分配到根系，有利于根系的快速擴(kuò)張。而在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，荒漠植物的生長(zhǎng)取決于其幼苗階段的生長(zhǎng)發(fā)育，當(dāng)其將更多的生物量分配到了地下時(shí)，有利于水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，以滿足其生長(zhǎng)發(fā)育[33]。由此說明在未來CO2濃度增加的情況下更有利于紅砂幼苗的定居，也就更有利于荒漠植被的恢復(fù)。

3.2 CO2濃度及降水量變化對(duì)紅砂生物量間的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系的影響

有研究表明，對(duì)于荒漠地區(qū)植物的地上和地下生物量分配關(guān)系而言，水分差異雖然導(dǎo)致地上和地下生物量比值存在明顯差異，但并沒有改變地上和地下生物量的分配模式[5,12]。本研究用標(biāo)準(zhǔn)主軸法分析的結(jié)果顯示，不同CO2濃度及降雨量處理下紅砂地上-地下生物量分配斜率與1.0沒有顯著差異，表明當(dāng)降水量較少時(shí)，雖然地下生物量增加大于地上生物量，但地上和地下生物量的分配模式?jīng)]有改變。這一結(jié)論反映了紅砂在不同的環(huán)境中地上-地下生長(zhǎng)關(guān)系雖有差異但不明顯，其生物量分配仍然表現(xiàn)為對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性發(fā)展模式。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著降雨量的降低，紅砂地上和地下生物量分配關(guān)系斜率與1之間的差異也逐漸降低，說明降水量減少紅砂生物量分配越接近于等速生長(zhǎng)。這是因?yàn)樵诮邓疁p少時(shí)紅砂生物量向地下部分的分配增加，以增強(qiáng)對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)[35]，從而增強(qiáng)其抗旱性，這也充分證明了紅砂作為荒漠植物的抗旱性特征身份。CO2濃度增加，雖然改變不了紅砂生物量隨降水減少而增加向地下分配的趨勢(shì)，但卻減弱了紅砂對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)，生物量向根系的分配有所減少，從而在CO2濃度增加時(shí)更多地用于莖葉生長(zhǎng)。這可能因?yàn)镃O2濃度升高增加了紅砂碳同化物的積累，使得碳水化合物向地上和地下遷移增加導(dǎo)致莖葉和根系生物量都顯著增多(P<0.05)。但紅砂莖葉生長(zhǎng)對(duì)CO2的響應(yīng)比根系積極，導(dǎo)致在莖葉中的生物量分配高于在根系中生物量的分配。紅砂這種隨環(huán)境條件改變而不斷調(diào)整自己生長(zhǎng)狀態(tài)的表現(xiàn)充分說明了其對(duì)荒漠環(huán)境的高度適應(yīng)性。

4 結(jié)論

本研究分析了紅砂生物量在不同器官間的分配與不同CO2濃度升高和降水量之間的關(guān)系，并驗(yàn)證了荒漠植物紅砂在未來CO2濃度升高和降水變化下其地上-地下生物量的分配是否符合等速或異速生長(zhǎng)理論。結(jié)果表明，降水量減少，紅砂生物量向地下分配的比例增加，CO2增加會(huì)減弱這一作用。不同CO2濃度和降水量變化通過影響紅砂地上和地下器官的相對(duì)生長(zhǎng)來影響生物量在不同器官中的分配，在CO2濃度升高和降水量變化協(xié)同作用下紅砂地上-地下生物量的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系均表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，說明未來全球CO2濃度和降水量變化下，紅砂生物量分配模式對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)在一定程度上支持了最優(yōu)分配假說。本研究的結(jié)果只是基于短期的CO2處理所得出來，結(jié)論還不具有充分地代表性。今后我們將進(jìn)一步進(jìn)行多年、持續(xù)的本研究工作，以深入了解荒漠植物紅砂生物量分配格局對(duì)CO2濃度和降雨變化的響應(yīng)。