蘇打鹽堿脅迫對(duì)兩種苜蓿種子萌發(fā)影響及品種耐性綜合分析

賈秀峰

(齊齊哈爾大學(xué)教師教育學(xué)院， 黑龍江 齊齊哈爾 161006)

紫花苜蓿(MedicagosativaL.)是一種全球性栽培、適應(yīng)性廣泛、品質(zhì)優(yōu)良的豆科牧草，在干旱和鹽堿環(huán)境下生長良好，可以作為綠肥改良土壤，有利于農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的改善[1]。鹽堿土作為一種土壤類型分布廣泛[2]，全世界的鹽堿土地面積約有9.54×109億hm2，主要集中于歐亞大陸、非洲、美洲西部[2]，我國的鹽堿土地面積為9 913×104hm2，僅以黑龍江省大慶市為例，大慶市地處松嫩蘇打鹽漬區(qū)，共有鹽堿化土壤2.87×105hm2,占全市土地總面積的59.4%，該區(qū)鹽漬化土壤主要為蘇打鹽堿化土壤，其特點(diǎn)是pH值在8以上，NaHCO3含量高毒性大,是影響區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)恢復(fù)的重要因素[3-4]。堿脅迫比鹽脅迫具有更大的生態(tài)破壞力，不僅影響植物的外部形態(tài)，也影響植物內(nèi)部的生理生化特性[5]，造成葉綠素破壞，光合作用率急劇下降[6]，還會(huì)使淀粉分解，造成保衛(wèi)細(xì)胞中糖分增多、膨壓增大，最終導(dǎo)致氣孔擴(kuò)張而大量失水[7]，這些危害都會(huì)造成植物死亡。

鹽脅迫最為敏感的時(shí)期為種子萌發(fā)期，這階段的耐鹽能力在一定程度上反映了植物整體的耐鹽性[5]。目前對(duì)植物響應(yīng)鹽脅迫的研究多以中性鹽(NaCl)為對(duì)象，對(duì)蘇打土堿性鹽如NaHCO3和Na2CO3的研究往往被忽視[8]。對(duì)于東北松嫩平原鹽堿地來說，鹽堿混合脅迫是在實(shí)際存在的主要問題，因此,提高鹽漬化土地資源利用率，增加優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)飼料，可緩解畜牧業(yè)飼料短缺，為發(fā)展畜牧業(yè)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究對(duì)蘇打鹽堿脅迫下紫花苜蓿的種子萌發(fā)特征進(jìn)行研究和綜合分析，為解決苜蓿種子萌發(fā)的鹽害問題提供理論依據(jù)，既有助于深入了解其萌發(fā)的耐鹽堿性，又為苜蓿在鹽堿草地恢復(fù)過程提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以2016年收獲的WL343HQ和龍牧807(MedicagosativaL.cv.Longmu No.807)兩種紫花苜蓿種子作為試驗(yàn)材料，均由黑龍江省畜牧研究所提供。WL343HQ苜蓿粗蛋白含量 15.15%,粗纖維含量 32.43%,粗脂肪含量1.96%，秋眠級(jí)為3.9級(jí)，該品種產(chǎn)量高，適口性極好，飼用價(jià)值高，抗寒和抗病蟲害能力強(qiáng)，適宜在我國山東、山西、河南等地區(qū)種植[9]。龍牧807苜蓿粗蛋白含量19.38%,粗纖維含量24.93%,粗脂肪含量1.89%，適口性好，飼用品質(zhì)優(yōu)良，其抗寒、耐旱性強(qiáng)，對(duì)病蟲害也有一定的抗性,秋眠級(jí)為1級(jí)，生態(tài)適應(yīng)性廣,適宜在黑龍江省各地及毗鄰省區(qū)推廣種植[10]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1種子發(fā)芽試驗(yàn) 挑選籽粒飽滿兩種紫花苜蓿種子100粒，整齊擺放在平鋪充分潤濕的濾紙的發(fā)芽盒中，每組重復(fù)3次。擺放完畢后稱重，記錄重量以便每天通過補(bǔ)水維持脅迫溶液的種子的濃度。每天觀察并記錄發(fā)芽種子的個(gè)數(shù)。試驗(yàn)開始并于7 d后結(jié)束。隨機(jī)選取10株芽苗測(cè)量每個(gè)芽苗的胚芽長、胚根長及10株芽苗的總鮮重。測(cè)量后的芽苗置于濾紙上陰干5 d，在80℃烘干箱烘干至恒重，測(cè)量芽苗干重。

1.2.2混合蘇打鹽堿脅迫苜蓿種子 按照NaHCO3∶Na2CO3=9∶1的比例配制蘇打鹽堿溶液(1mmol·L-1蘇打鹽堿含0.9mmol·L-1NaHCO3和0.1 mmol·L-1Na2CO3)，倒入平鋪有濾紙的發(fā)芽盒中，使濾紙充分潤濕(約20mL)。蘇打鹽堿脅迫濃度分別為20，25，30，35，40，45，50，55和60 mmol·L-1，對(duì)兩種苜蓿種子進(jìn)行不同濃度蘇打鹽堿脅迫，對(duì)照組則使用蒸餾水。試驗(yàn)結(jié)束后按照1.2.1步驟測(cè)量芽苗生長的相關(guān)指標(biāo)。

1.2.3測(cè)定指標(biāo) 發(fā)芽率(%)= G7/N×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=G3/N×100%；

發(fā)芽指數(shù)(%)(GI)=ΣG7/D7×100%；

活力指數(shù)=GI×S。

其中G3表示3 d內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，G7表示7 d內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt表示相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)，N為種子總數(shù)，S表示平均主根長度(mm)。

胚根長為每組發(fā)芽盒中10株長勢(shì)均勻的萌發(fā)芽苗胚根的平均值，胚芽長為每組發(fā)芽盒中10株長勢(shì)均勻的萌發(fā)芽苗胚芽的平均值，鮮重為每組發(fā)芽盒中10株長勢(shì)均勻的萌發(fā)芽苗的總重量，干重每組發(fā)芽盒中10株長勢(shì)均勻的萌發(fā)芽苗烘干后的總重量。

耐鹽極限濃度(%)：以發(fā)芽率低于對(duì)照發(fā)芽率10%時(shí)相對(duì)應(yīng)的復(fù)鹽濃度為該植物種子耐鹽極限濃度；

耐鹽半致死濃度(%)：以發(fā)芽率達(dá)對(duì)照的一半時(shí)相對(duì)應(yīng)的復(fù)鹽濃度為該植物種子耐鹽半致死濃度[11]。

1.2.4數(shù)據(jù)處理與分析 數(shù)據(jù)用SPSS 19.0和Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分(ANOVA)和新復(fù)極差法(Duncan)比較同一品種的不同處理間的差異顯著性，P<0.05時(shí)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

X(ij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

注：X(ij)表示i種類j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij表示i種類j指標(biāo)的測(cè)定值；Xjmin表示第j個(gè)指標(biāo)最小值；Xjmax表示第j個(gè)指標(biāo)最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1混合蘇打鹽堿脅迫對(duì)苜蓿種子萌發(fā)的影響

2.1.1發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì) WL343HQ和龍牧807苜蓿種子在不同濃度的混合蘇打鹽堿脅迫時(shí)，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的變化見表1。從蘇打鹽堿對(duì)兩種苜蓿種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響變化分析，在同一蘇打鹽堿脅迫濃度下，WL343HQ種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均高于龍牧807。

兩種苜蓿種子發(fā)芽率均隨蘇打鹽堿脅迫濃度的增加呈下降的變化趨勢(shì)，其種子發(fā)芽率均低于對(duì)照組，低蘇打鹽堿濃度對(duì)兩種苜蓿種子發(fā)芽率下降幅度比較小，WL343HQ和龍牧807苜蓿種子在蘇打鹽堿濃度超過40 和35 mmol·L-1時(shí)嚴(yán)重影響了其種子的萌發(fā)。WL343HQ種子在45，50，55和60 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下，發(fā)芽率分別比對(duì)照組降低了55.72%，77.15%，82.86% 和95.71%，龍牧807種子在40，45和50 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下，發(fā)芽率分別比對(duì)照組降低了58.60%，73.43%和96.87%，蘇打鹽堿脅迫濃度為55和60 mmol·L-1時(shí)，種子的發(fā)芽率為0，說明此濃度下完全抑制了龍牧807苜蓿種子的萌發(fā)。除龍牧807種子在20 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫濃度外，其它蘇打鹽堿濃度下種子的發(fā)芽率均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。

表1 混合蘇打鹽堿脅迫下苜蓿種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)Table 1 Germination rate and germination potential of alfalfa seeds under mixed soda salt-alkaline stress

注：同列不同小寫字母表示脅迫濃度間在0.05水平差異顯著;“—”代表在脅迫處理下種子未萌發(fā)，下同

Note:Different normal letters in line show significant different among stress concentration at the 0.05 level;“—” indicates no germinate of seedings under stress treatment,the same as below

兩種苜蓿種子發(fā)芽勢(shì)均隨蘇打鹽堿脅迫濃度的增大呈下降的變化趨勢(shì)。WL343HQ苜蓿種子發(fā)芽勢(shì)除25 mmol·L-1外，其它蘇打鹽堿濃度下發(fā)芽勢(shì)均低于對(duì)照組，低蘇打鹽堿濃度對(duì)兩種苜蓿種子發(fā)芽勢(shì)下降幅度比較小，WL343HQ和龍牧807苜蓿種子在蘇打鹽堿濃度超過40和35 mmol·L-1時(shí)嚴(yán)重影響了其種子的發(fā)芽勢(shì)。WL343HQ種子在35，40，45，50，55和60 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下，發(fā)芽勢(shì)分別比對(duì)照組降低了51.16%，51.94%，79.85%，93.80%和99.22%，25 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫濃度下，種子發(fā)芽勢(shì)比對(duì)照略有增加，高于40 mmol·L-1蘇打鹽堿濃度嚴(yán)重影響了其種子發(fā)芽的整齊度。龍牧807種子在35，40和45 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下發(fā)芽勢(shì)分別比對(duì)照組降低了40.20%，69.07%和98.96%，20 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫濃度下，種子發(fā)芽勢(shì)比對(duì)照增加了6.19%。在蘇打鹽堿脅迫濃度為50，55和60 mmol·L-1時(shí)，種子的發(fā)芽勢(shì)為0，說明此濃度下前3 d完全抑制了龍牧807苜蓿種子的萌發(fā)。WL343HQ和龍牧807苜蓿種子在蘇打鹽堿濃度超過40 和35 mmol·L-1時(shí)，蘇打鹽堿脅迫組與對(duì)照組發(fā)芽勢(shì)比較差異均顯著(P<0.05)。

2.1.2發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù) 兩種苜蓿在蘇打鹽堿脅迫下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)變化見表2，受蘇打鹽堿脅迫苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均低于對(duì)照組，特別是在蘇打鹽堿脅迫濃度為40 mmol·L-1(WL343HQ)和35 mmol·L-1(龍牧807)以上時(shí)，兩種苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均在50%以下，相同濃度下WL343HQ的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均高于龍牧807。

在蘇打鹽堿脅迫下，WL343HQ種子的發(fā)芽指數(shù)的變化規(guī)律不明顯，在脅迫濃度為40mmol·L-1以上時(shí)，嚴(yán)重影響了苜蓿種子的活力，導(dǎo)致種子的發(fā)芽指數(shù)顯著下降。40，45，50，55和60 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下，其種子的發(fā)芽指數(shù)分別比對(duì)照組降低了55.73%，58.40%，83.16%，92.73%和98.18%。隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的增加，龍牧807種子發(fā)芽指數(shù)逐漸下降，在35，40，45和50 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下，分別比對(duì)照組降低了51.53%，71.98%，92.56% 和98.97%，55和60 mmol·L-1嚴(yán)重影響了苜蓿種子的活力，導(dǎo)致種子的發(fā)芽指數(shù)為0。除龍牧807種子在20 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫濃度外，其它蘇打鹽堿濃度下種子的發(fā)芽指數(shù)均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。

表2 混合蘇打鹽堿脅迫下苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)Table 2 Germination index and vigor index of alfalfa seeds under mixed soda salt-alkaline stress

隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的升高，兩種苜蓿種子活力指數(shù)逐漸下降。WL343HQ種子的活力指數(shù)在20，25，30，35和40 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下分別比對(duì)照組降低了46.91%，57.10%，66.11%，67.54%和93.40%，龍牧807種子的活力指數(shù)在25，30，35和40 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下分別比對(duì)照組降低了49.08%，53.74%，85.53%和93.39%。45 mmol·L-1以上蘇打鹽堿濃度抑制苜蓿種子萌發(fā)，兩種苜蓿種子的脅迫組的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照組比較差異均顯著(P<0.05)。

2.2 混合蘇打鹽堿脅迫對(duì)苜蓿種子芽苗生長的影響

2.2.1胚芽長和胚根長 不同濃度蘇打鹽堿脅迫對(duì)WL343HQ和龍牧807芽苗胚根長和胚芽長的影響如表3，隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的增加，兩種苜蓿種子芽苗的胚芽長和胚根長總體呈下降的趨勢(shì)，而脅迫濃度高于45mmol·L-1時(shí)，兩種苜蓿的芽苗由于腐爛死亡，導(dǎo)致無法測(cè)量其胚芽和胚根長度的變化。在相同蘇打鹽堿濃度脅迫下，WL343HQ的胚芽長和胚根長均長于龍牧807。

蘇打鹽堿在25，30，35和40mmol·L-1脅迫濃度下，WL343HQ芽苗的胚芽長分別比對(duì)照組降低了8.49%，10.75%，15.96%和62.67%，龍牧807胚芽長分別比對(duì)照組降低了14.47%，17.35%，25.01%和67.60%，當(dāng)脅迫濃度為20 mmol·L-1時(shí)，WL343HQ和龍牧807的胚芽長分別比對(duì)照組增加了10.21% 和2.06%。除龍牧807種子在20 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫濃度外，其它蘇打鹽堿濃度下種子的胚芽長均與對(duì)照組比較差異顯著(P<0.05)。

蘇打鹽堿脅迫濃度為20，25，30，35和40 mmol·L-1時(shí)，WL343HQ芽苗的胚根長分別比對(duì)照組降低了44.62%，52.51%，51.50%，58.39%和84.84%，龍牧807芽苗的胚根長分別比對(duì)照組降低了16.50%，41.27%，41.22%，74.03%和78.01%。兩種苜蓿芽苗的胚根長脅迫組與對(duì)照組比較差異均顯著(P<0.05)。

2.2.2干重和鮮重 不同濃度蘇打鹽堿脅迫對(duì)WL343HQ和龍牧807芽苗的干鮮重影響的變化見表4，隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的增加，兩種苜蓿種子芽苗的干重和鮮重呈下降的趨勢(shì)，而脅迫濃度達(dá)到45 mmol·L-1以上時(shí)，培養(yǎng)7 d的兩種苜蓿的芽苗均死亡。在相同脅迫濃度下，WL343HQ的芽苗的鮮重和干重均高于龍牧807。

蘇打鹽堿在20，25，30，35和40 mmol·L-1脅迫濃度下，WL343HQ芽苗的鮮重分別比對(duì)照組降低了1.36%，5.31%，2.52%，19.66%和37.63%，龍牧807芽苗的鮮重在20，30，35和40 mmol·L-1脅迫濃度下，分別比對(duì)照組降低了2.61%，3.51%，28.25%和66.13%，25 mmol·L-1脅迫濃度時(shí)比對(duì)照組增加了4.28%，其后隨著脅迫濃度增加龍牧807的芽苗鮮重逐漸下降。兩種苜蓿芽苗的鮮重在蘇打鹽堿脅迫濃度為35和40mmol·L-1時(shí)，脅迫組與對(duì)照組比較差異顯著(P<0.05)。

表3 混合蘇打鹽堿脅迫下苜蓿種子芽苗的胚芽長和胚根長Table 3 Embryo length and radical length of alfalfa seed buds under mixed soda salt-alkaline stress

蘇打鹽堿在20，25，30，35和40mmol·L-1脅迫濃度下，WL343HQ芽苗干重分別比對(duì)照組降低了17.80%，27.30%，18.26%，21.81%和57.90%，龍牧807芽苗的干重分別比對(duì)照降低了8.65%，3.95%，17.57%，32.50%和75.98%。兩種苜蓿芽苗干重除在20 mmol·L-1(WL343HQ)和25 mmol·L-1(龍牧807)脅迫濃度下，其它脅迫濃度與對(duì)照組的芽苗干重比較差異均顯著(P<0.05)。

表4 混合蘇打鹽堿脅迫下苜蓿種子芽苗的干重和鮮重Table 4 Dry weight and fresh weight of alfalfa seed buds under mixed soda salt-alkaline stress

2.3 蘇打脅迫對(duì)苜蓿種子的耐鹽堿半致死濃度和耐鹽極限濃度的影響

耐鹽半致死濃度是由低鹽到高鹽脅迫的中轉(zhuǎn)濃度，是所有耐鹽指標(biāo)由低鹽處理不規(guī)律變化到高鹽濃度的受抑制過程中的一個(gè)“轉(zhuǎn)折點(diǎn)”[5]。在一定蘇打鹽堿濃度范圍內(nèi)，兩種苜蓿種子發(fā)芽率隨脅迫濃度的增加而降低，蘇打鹽堿濃度過高可完全抑制苜蓿種子的萌發(fā)。為了確定兩種苜蓿種子耐蘇打鹽堿適宜濃度，試驗(yàn)以種子發(fā)芽率作為蘇打鹽堿脅迫適宜濃度指標(biāo)，對(duì)兩種苜蓿種子的發(fā)芽率進(jìn)行線性回歸，回歸曲線和回歸方程見圖1，確定兩種苜蓿種子對(duì)蘇打鹽堿脅迫的半致死濃度和耐鹽極限濃度，WL343HQ對(duì)蘇打鹽堿脅迫的半致死濃度和耐鹽極限濃度分別為42.41 mmol·L-1和63.64 mmol·L-1，龍牧807對(duì)蘇打鹽堿脅迫的半致死濃度和耐鹽極限濃度分別為36.61 mmol·L-1和54.33 mmol·L-1。

圖1 蘇打鹽堿脅迫下2種苜蓿種子發(fā)芽率的變化Fig.1 Changes of germination rate of two alfalfa seeds under soda salt-alkaline stress

2.4 兩種苜蓿種子對(duì)蘇打鹽堿抗性綜合分析

兩種苜蓿種子在混合蘇打鹽堿處理下種子萌發(fā)的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽長、胚根長、鮮重和干重8項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)變化不同，應(yīng)用單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確反映鹽堿對(duì)苜蓿種子萌發(fā)的脅迫作用。對(duì)不同蘇打鹽堿濃度處理下的兩種苜蓿種子萌發(fā)的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽長、胚根長、鮮重和干重的8項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，將各項(xiàng)隸屬函數(shù)值累加進(jìn)行綜合分析，蘇打鹽堿脅迫對(duì)2種苜蓿種子萌發(fā)的隸屬函數(shù)值綜合分析見表5。WL343HQ和龍牧801苜蓿種子萌發(fā)在不同蘇打鹽堿濃度處理下的隸屬值的變化隨著鹽堿濃度的增加而降低，抑制種子的萌發(fā)和芽苗的生長，特別是在蘇打鹽堿濃度為40 mmol·L-1和35 mmol·L-1時(shí)，可以較好反映出蘇打鹽堿對(duì)兩種苜蓿種子萌發(fā)的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)產(chǎn)生的影響。

表5 混合蘇打鹽堿脅迫對(duì)兩種苜蓿種子萌發(fā)形態(tài)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值綜合分析Table 5 Comprehensive analysis of subordinate function values of mixed soda salt-alkaline stress on germination morphological indexes of two alfalfa seeds

注：GR，GP，GI，VI，EL，RL，F(xiàn)W，DW分別代表發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽長、胚根長、鮮重、干重

Notes：GR，GP，GI，VI，EL，RL，F(xiàn)W，DW represent germination rate，germination potential,germination index,vitality index,embryo length，radical length，fresh weight,dry weight respectively

3 討論

鹽堿脅迫是影響生物生長的重要逆境因素之一，通過滲透與離子毒害作用對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用，而堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制在鹽脅迫的基礎(chǔ)上還增加了高的pH值作用，造成種子發(fā)生離子失衡，因此對(duì)植物種子的傷害作用更強(qiáng)[12]。Na2CO3和NaHCO3等堿性鹽所造成的堿脅迫對(duì)植物的破壞作用大于由NaCl和Na2SO4等中性鹽所造成的鹽脅迫[13]。本試驗(yàn)中，隨著蘇打鹽堿濃度的增加，兩種苜蓿種子發(fā)芽率呈逐漸下降的變化趨勢(shì)，WL343HQ在蘇打鹽堿濃度為20～35 mmol·L-1和龍牧807在20～30 mmol·L-1時(shí)苜蓿種子的發(fā)芽狀況均表現(xiàn)良好，體現(xiàn)了兩種苜蓿具有一定的抗蘇打鹽堿能力，當(dāng)蘇打鹽堿濃度超過60 mmol·L-1時(shí)，兩種苜蓿種子很難萌發(fā)。這與藺吉祥[4]等人研究鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽的協(xié)同影響的結(jié)果一致。高濃度混合鹽堿脅迫抑制種子萌發(fā)可能是由于滲透和毒性效應(yīng)，隨著鹽堿脅迫濃度的增強(qiáng)，WL343HQ和龍牧807的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，特別是在蘇打鹽堿濃度超過40 mmol·L-1(WL343HQ)和 35 mmol·L-1(龍牧807)以上時(shí)，嚴(yán)重影響了兩種苜蓿種子的萌發(fā)。

通過模擬不同的蘇打鹽脅迫環(huán)境，發(fā)現(xiàn)蘇打鹽脅迫顯著影響苜蓿種子發(fā)芽率、種子發(fā)芽進(jìn)程和芽苗的發(fā)育，隨著鹽濃度的升高植物種子萌發(fā)一般受到抑制，高濃度則會(huì)明顯抑制種子萌發(fā)[14-15]。在本研究中，只有在兩種堿性鹽(NaCO3+NaHCO3)為低鹽堿濃度的脅迫條件下各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)與對(duì)照比較下降的幅度比較小，隨著蘇打鹽濃度的上升，各項(xiàng)指標(biāo)均呈明顯下降趨勢(shì)或抑制狀態(tài)。種子萌發(fā)能力和芽苗早期生長是植物耐鹽堿性早期鑒定及耐鹽堿品種早期選擇的基礎(chǔ)。發(fā)芽率反映了種子發(fā)芽的速率，發(fā)芽勢(shì)反映種子的質(zhì)量優(yōu)劣，發(fā)芽指數(shù)反映種子的發(fā)芽速度和整齊度，而種子活力指數(shù)是種子發(fā)芽速率和生長量的綜合反映，應(yīng)用這4個(gè)指標(biāo)能夠全面綜合地反映外源蘇打鹽堿對(duì)苜蓿種子發(fā)芽的作用。

從胚根長、胚芽長、鮮重和干重的變化上分析，在低蘇打鹽堿濃度脅迫下，胚芽的發(fā)育受到促進(jìn)作用，胚芽長、鮮重和干重下降的幅度小，而在40 mmol·L-1以上的蘇打鹽堿濃度對(duì)兩種苜蓿種子的芽苗生長產(chǎn)生嚴(yán)重的抑制作用，與藺吉祥等人研究鹽堿脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)、早期幼苗生長結(jié)果一致[16]。特別是在45 mmol·L-1以上的蘇打鹽堿濃度下培養(yǎng)7 d的兩種苜蓿芽苗生長緩慢，有的芽苗開始腐爛，說明高濃度堿性鹽脅迫因其滲透脅迫、離子毒害和高pH值的綜合影響[17-18]，對(duì)苜蓿種子的萌發(fā)和芽苗生長造成嚴(yán)重的傷害作用。

4 結(jié)論

在20，25，30，35，40，45，50，55和60 mmol·L-1蘇打鹽堿脅迫下，兩種紫花苜蓿種子除胚芽長度外，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長、鮮重、干重均隨蘇打鹽堿濃度升高呈下降的變化趨勢(shì)，在相同脅迫濃度下，WL343HQ的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均高于龍牧807，WL343HQ和龍牧807對(duì)蘇打鹽堿脅迫半致死濃度分別為42.41 mmol·L-1和36.61 mmol·L-1，WL343HQ的耐蘇打鹽堿能力優(yōu)于龍牧807。