構(gòu)樹對環(huán)境脅迫的響應(yīng)機制研究進展

黃詠明 盧素芳 徐愛春 戴永紅 郎鵬 秦仲麒 田瑞

摘要：構(gòu)樹具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力，能在多種逆境中維持正常的生長發(fā)育，是一種多功能綜合性樹種。構(gòu)樹對逆境的廣適性是構(gòu)樹廣泛分布的基礎(chǔ)，也是作為生態(tài)環(huán)境修復(fù)樹種的有力保障。綜述了構(gòu)樹對非生物脅迫（干旱、鹽堿、重金屬、養(yǎng)分缺乏等）和生物脅迫（病蟲害）抗性的研究進展，探討了構(gòu)樹對不同逆境脅迫的生理生化響應(yīng)機制，為構(gòu)樹資源的深入開發(fā)利用提供理論參考。

關(guān)鍵詞：構(gòu)樹;生物脅迫;非生物脅迫;生態(tài)適應(yīng)性

中圖分類號：S-1? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）21-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.21.001

Abstract： Broussonetia papyrifera as a kind of multi-functional and comprehensive tree species， has a strong environmental adaptability and keeps the normal production and development in harsh habitats. The adaptability of Broussonetia papyrifera to adversity is the basis of its wide distribution， and also is a strong guarantee as a tree species for ecological environment restoration. The research status of resistance of Broussonetia papyrifera to both abiotic stresses （drought， salinity， heavy metal and nutrient deficiency etc.） and biotic stress （diseases and pests） were mainly reviewed，and the mechanisms of physiological and biochemical responses to different stresses were discussed， aiming to provide theoretical reference for the further development and utilization of Broussonetia papyrifera resources.

Key words： Broussonetia papyrifera; biotic stress; abiotic stress; ecological adaptability

構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera），別名楮樹，是中國南方石灰?guī)r地區(qū)廣泛分布的適生物種之一，也是喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)的重要造林樹種之一[1]。近年來，隨著構(gòu)樹生理特性研究的深入，其生態(tài)功能被不斷地發(fā)掘。構(gòu)樹具有較強的生態(tài)適應(yīng)性，在溝谷、河灘、丘陵等酸性、石灰質(zhì)土壤及峭壁上均能生長。同時還具有生長速度快、根系統(tǒng)龐大、耐干旱貧瘠、重金屬富集能力強等特點[2]。此外，構(gòu)樹幼嫩枝葉營養(yǎng)豐富，粗蛋白含量高，是優(yōu)質(zhì)的木本蛋白飼料原料[3];其樹皮纖維含量高，是優(yōu)良的造紙紙漿原料[4]?？傊?，構(gòu)樹具有廣泛的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值，合理開發(fā)利用構(gòu)樹資源對農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和生態(tài)環(huán)境改善具有重要意義。

構(gòu)樹對逆境的適應(yīng)性是構(gòu)樹廣泛分布的基礎(chǔ)[5]，也是作為生態(tài)環(huán)境修復(fù)樹種的有力保障。有關(guān)構(gòu)樹對不同生境適應(yīng)性的研究，主要集中在干旱[6]、鹽堿[7，8]、重金屬[9]、養(yǎng)分缺乏[10]等非生物脅迫上，而生物脅迫上研究較少，僅在病蟲害研究上有少量報道[11]。張婉等[5]綜述了構(gòu)樹對干旱、鹽堿、重金屬等3種非生物脅迫的適應(yīng)機制，為了全面了解構(gòu)樹對逆境的適應(yīng)機制，挖掘構(gòu)樹生態(tài)應(yīng)用價值，本文除了增加構(gòu)樹對干旱、鹽堿和重金屬3種脅迫環(huán)境的最新研究進展外，還總結(jié)歸納了構(gòu)樹響應(yīng)養(yǎng)分缺乏和病蟲害的抗逆機制，為構(gòu)樹在改善生態(tài)環(huán)境和促進生態(tài)平衡上的開發(fā)應(yīng)用提供全新參考。

1? 干旱脅迫

1.1? 構(gòu)樹抗旱的結(jié)構(gòu)特征

干旱是限制植物生長和作物產(chǎn)量增加的非生物脅迫因素之一。長期以來，植物通過不斷進化來適應(yīng)環(huán)境的變化，已形成了很多對干旱脅迫響應(yīng)和適應(yīng)的機制。構(gòu)樹作為一種抗旱能力較強的樹種，其葉片解剖結(jié)構(gòu)具有旱生植物葉片的典型特征[12]，其最大的特點為濃密的表皮毛，緊密肥厚的柵欄組織和較大的氣孔密度[13]。丁菲等[14]通過研究構(gòu)樹解剖結(jié)構(gòu)特征與抗旱性關(guān)系發(fā)現(xiàn)，構(gòu)樹根、莖、葉組織中廣泛分布著結(jié)晶細胞，含有大量代謝物質(zhì)，且具備許多抗旱結(jié)構(gòu)特征。

1.2? 構(gòu)樹抗旱的生理生化響應(yīng)

水分是種子萌發(fā)的必須條件之一，隨著干旱程度的增加，種子發(fā)芽率和萌發(fā)速率會逐漸下降。構(gòu)樹種子萌發(fā)的水勢范圍為0～-0.6 MPa，隨著水分脅迫加劇，種子萌發(fā)明顯受抑制，這說明構(gòu)樹種子在一定程度的干旱生境中也能萌發(fā)，具有一定耐旱性[15]。丁菲等[16]指出超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）是構(gòu)樹幼苗抗旱的重要抗氧化酶，它能夠通過自身誘導(dǎo)抗氧化酶系統(tǒng)以提高干旱適應(yīng)能力。當構(gòu)樹遭受高溫干旱復(fù)合脅迫時，SOD和POD活性升高[17]，說明構(gòu)樹具有較強的逆境應(yīng)激能力。另外，隨著干旱程度的增強，構(gòu)樹光合性能呈降低趨勢，復(fù)水后其光合特性得到一定緩解，且構(gòu)樹在缺水情況下比正常水分下的光合作用調(diào)適能力更強[6，18]。魏媛等[19]指出，構(gòu)樹在一定的水分脅迫下能夠主動調(diào)整其生理代謝，通過合成有機溶質(zhì)以提高干旱適應(yīng)能力。

構(gòu)樹作為喀斯特環(huán)境適生植物，具有較強的碳酸酐酶（Carbonic anhydrase，CA）調(diào)節(jié)能力。研究表明，CA可將HCO3-轉(zhuǎn)化成H2O和CO2，為光合作用提供無機碳源，以應(yīng)對因氣孔導(dǎo)度降低引起的H2O和CO2不足[61]。當生境處于巖溶干旱狀態(tài)時，植物根系分泌更多的CA催化HCO3-轉(zhuǎn)化成H2O，從而緩解缺水現(xiàn)象[62]。重碳酸鹽脅迫下，構(gòu)樹比桑樹具有較高的CA活性，約30%的光合產(chǎn)物來源于CA轉(zhuǎn)化的CO2[63]。此外，在干旱脅迫和低磷脅迫下，構(gòu)樹也具有較高的碳酸酐酶活性[64]。吳沿友等[65]指出，穩(wěn)定的CA、較強的光合能力是構(gòu)樹適應(yīng)巖溶生境的重要機制。

5? 病蟲害

自然環(huán)境下，植物常常遭受病蟲危害，構(gòu)樹也不例外。Liu等[66]首次在山東泰安發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹出現(xiàn)叢枝癥狀，經(jīng)檢測由16SrV-B組的植原體（paper mulberry witches-broom，PMWB）感染所致。隨后，Mei等[67]報道了2014年和2015年南京構(gòu)樹葉片出現(xiàn)嚴重的黃化和卷曲現(xiàn)象，是構(gòu)樹感染與16SrI-B組植原體同源性較高的植原體（NJBP phytoplasma）所致。此外，構(gòu)樹是桑天牛重要取食和產(chǎn)卵的對象，其枝干易遭受桑天牛幼蟲蛀食。廖為財?shù)萚68]在人工模擬環(huán)境條件下觀察桑天牛對4種補充營養(yǎng)材料（構(gòu)樹、桑樹、楊樹、烏桕）的行為響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)桑天牛在選擇性條件下取食量以構(gòu)樹最多。楊爽等[69]通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小線角木蠹蛾對胸徑15～20 cm構(gòu)樹的危害最大。近期，慕軍鵬等[11]研究發(fā)現(xiàn)，構(gòu)樹裂缺葉蟲害發(fā)生率比全緣葉低，而這可能與兩種類型葉片中酚類物質(zhì)含量不同所致。

總之，構(gòu)樹在野外環(huán)境和人工栽培環(huán)境中均表現(xiàn)出了較強的抗蟲抗病能力，但隨著環(huán)境惡化和極端天氣的頻發(fā)以及不同品種間的抗性差異，也會引發(fā)病蟲害發(fā)生。因此，在構(gòu)樹栽培過程中，要了解構(gòu)樹品種特性，并進行合理種植搭配，有效預(yù)防病蟲害的發(fā)生，減少損失。

6? 其他環(huán)境脅迫

除上述環(huán)境脅迫受研究者重點關(guān)注外，構(gòu)樹的耐澇、抗寒等特性的研究也有少量報道。王哲宇等[70]發(fā)現(xiàn)，構(gòu)樹具有一定的抗?jié)衬芰?，能夠?qū)ρ退{迫做出相應(yīng)的適應(yīng)性變化，如不定根的形成。此外，Peng等[71]指出，淀粉的積累和光抑制可能是構(gòu)樹對低溫脅迫的主要適應(yīng)機制。同時，Peng等[72]還發(fā)現(xiàn)AP2/ERF、bHLH、MYB、NAC和WRKY家族在構(gòu)樹的冷害應(yīng)激反應(yīng)過程中發(fā)揮著重要作用。這些結(jié)果說明構(gòu)樹具有一定的耐澇性、抗寒性，而如何促進構(gòu)樹在濕地、寒地及其周邊生態(tài)環(huán)境改善中發(fā)揮作用，相關(guān)抗逆機制還有待進一步解析。

7? 小結(jié)與展望

構(gòu)樹具有抗旱、耐鹽、耐貧瘠、抗病蟲、富集重金屬等能力，是改造石漠化、鹽堿化、重金屬污染等地區(qū)的先鋒樹種。中國西南喀斯特地區(qū)的石漠化是西部大開發(fā)實施生態(tài)建設(shè)所面臨的十分突出的地域環(huán)境問題[73]?；跇?gòu)樹優(yōu)良的抗逆性狀，利用構(gòu)樹進行石漠化地區(qū)綜合治理，有效提高植被覆蓋率，防止水土流失，對改善生態(tài)環(huán)境具有重要意義。國內(nèi)外已進行很多關(guān)于構(gòu)樹抗逆方面的研究，其作用機制也逐步被揭示。為進一步完善這方面的研究，以下幾方面應(yīng)該得到關(guān)注：①構(gòu)樹具有極強的重金屬富集能力，但對重金屬的吸收和解毒機理還不為人知，應(yīng)開展深入研究;②構(gòu)樹裂缺葉蟲害發(fā)生率比全緣葉低[11]，但葉片裂缺現(xiàn)象是遺傳因素決定還是受生境影響并不清楚，需從形態(tài)學(xué)角度出發(fā)，結(jié)合分子生物學(xué)和遺傳學(xué)角度探究;③構(gòu)樹抗病機理鮮有報道;④在養(yǎng)分虧缺下，對構(gòu)樹根系分泌物改善生長基質(zhì)養(yǎng)分有效性、促進養(yǎng)分吸收機制的研究較少。

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