外源鈣鎘處理對甜高粱幼苗葉片光合作用的影響

郝正剛　王志恒　魏玉清　曾周琦　鄒芳

摘要：闡明外源鈣處理對鎘脅迫下甜高粱光合作用的影響特征，為甜高粱栽培及產(chǎn)業(yè)化提供理論參考。以甜高粱雜交品種遼甜1號為材料，采取盆栽試驗方法對幼苗分別進(jìn)行4種脅迫處理：CK（不供鈣不加鎘）、Cd（不供鈣加 200 μmoL/L 鎘）、Ca1（供2.0 mmol/L鈣加200 μmol/L鎘）、Ca2（供3.0 mmol/L鈣加200 μmol/L鎘）。處理后第15、30天對幼苗葉片的葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定，第31天對光合響應(yīng)曲線進(jìn)行研究，結(jié)果表明，鎘脅迫降低了葉片葉綠素含量，顯著抑制了凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），降低Ci，同時降低了原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、光合電子傳遞量子效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），降低了葉片最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（φ）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點（LSP），而Ci、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光補(bǔ)償點（LCP）升高。外源鈣處理能不同程度緩解鎘對甜高粱光合作用的限制，并顯著提高了甜高粱葉片的葉綠素含量、Pn、Gs、Tr、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP，降低了NPQ和Ci，此外也提高了葉片Pmax、φ、Rd、LSP，降低了LCP。綜上所述，鎘脅迫顯著降低了甜高粱的光合作用，而增施鈣可以有效地緩解鎘對光合作用的抑制作用，并有助于其光合作用的恢復(fù)，其中濃度 3.0 mmol/L 的外源鈣處理恢復(fù)效果最明顯。

關(guān)鍵詞：甜高粱;外源鈣;鎘脅迫;光合作用;熒光參數(shù)

中圖分類號： S514.01;Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）19-0075-05

收稿日期：2018-06-22

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31060180）;北方民族大學(xué)研究生創(chuàng)新項目（編號：YCX18097）;寧夏回族自治區(qū)大學(xué)生創(chuàng)新項目（編號：2018-QJ-061）。

作者簡介：郝正剛（1992—），男，甘肅慶陽人，碩士研究生，研究方向為植物生理生態(tài)。E-mail：haozhenggang58@163.com。

通信作者：魏玉清，博士，教授，主要從事植物逆境生理與生物質(zhì)能源研究。E-mail：weiyuqing@126.com。

重金屬鎘（Cd）不是植物生長所必需的元素，但是會被吸收后在植物體內(nèi)積累，最終有可能通過食物鏈進(jìn)入人體而對人類的健康造成危害[1-2]。光合作用是植物生存的生理基礎(chǔ)，也是植物生產(chǎn)最基本的生理過程之一。相關(guān)研究表明，鎘對植物有較高的毒性，通過抑制植物葉綠素的合成來降低植物的光合作用，以此來影響植物的生長發(fā)育[3]。鈣（Ca）不僅是植物生長過程中的必需元素，也是偶聯(lián)胞外信號與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使，對植物新陳代謝以及生長發(fā)育起到主要的調(diào)控作用[4]。相關(guān)研究表明，玉米[5]、大蒜[6]、葡萄[7]等作物在鎘、鈣共存時，鎘對植物體造成的脅迫作用會減弱。

甜高粱具有生物產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)、耐鹽堿等特性[8]，其作為一種新興的生物質(zhì)能源作物受到廣泛的重視。近年來，由于工業(yè)“三廢”的不科學(xué)排放，使得土壤重金屬含量顯著增加[9]。因此研究在重金屬污染的土地上種植能源作物甜高粱具有重要的現(xiàn)實意義。目前關(guān)于鎘脅迫對甜高粱光合作用的影響研究甚少，關(guān)于甜高粱鎘與鈣脅迫的關(guān)系還未見報道，故本研究以甜高粱為研究對象，通過鎘鈣混合處理的盆栽試驗，研究鎘脅迫下甜高粱葉片光合作用變化的特征，以及外源鈣對其脅迫的緩解效應(yīng)特點，為利用邊際性土地和重金屬污染土壤發(fā)展能源作物甜高粱提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以甜高粱雜交品種遼甜1號（由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心提供）為試驗材料。

1.2 試驗方法

試驗于2018年2—4月在北方民族大學(xué)植物逆境生理實驗室進(jìn)行，采用盆栽試驗方法。選取大小均勻、健康飽滿的甜高粱種子，用自來水反復(fù)沖洗后用10%次氯酸鈉消毒 10 min，常溫下用滅菌水沖洗并浸泡8 h，擺放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，置于27 ℃恒溫生化培養(yǎng)箱內(nèi)催芽。將催芽后的種子移至裝有等量白色石頭（直徑約為0.3 cm）的塑料花盆（日本KANEYA 12 cm種植花盆，尺寸為11.7 cm×7.7 cm×10.7 cm）中，每盆8粒種子，后置于28 ℃、光暗周期為13 h—11 h的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行光照培養(yǎng)。待苗高為3葉1心時，每盆定苗6株，并轉(zhuǎn)至自然光條件下培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中每周補(bǔ)加1次Hoagland營養(yǎng)液。培養(yǎng)20 d后將幼苗隨機(jī)分成4組，每組4盆即重復(fù)4次，采取鎘鈣混合處理：（1）CK，不供鈣不加鎘;（2）Cd，不供鈣加鎘（200 μmoL/L鎘）;（3）Ca1，供鈣加鎘（200 μmol/L鎘，2.0 mmol/L鈣）。（4）Ca2，供鈣加鎘（200 μmol/L鎘，3.0 mmol/L鈣）。鎘以CdCl2·25H2O的形式加入，鈣以Ca（NO3）2·4H2O的形式加入。分別在處理后第15、30天對葉片葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定，第31天測定凈光合速率對光合有效輻射強(qiáng)度的響應(yīng)曲線。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉綠素含量的測定 參照混合液提取法[10]，用純丙酮、無水乙醇和蒸餾水按4.5 ∶4.5 ∶1配成混合液，分別于具塞試管中加入10 mL混合液，稱取新鮮葉片1 g，快速用剪刀剪成細(xì)條放入試管并置于黑暗條件下進(jìn)行提取，等葉組織完全變白時，取3 mL葉綠素浸提液于10 mm比色皿中，用混合液作對照調(diào)零，用紫外可見分光光度計（UV1000，上海天美科學(xué)儀器有限公司）分別于663、645 nm波長處測定吸光度，并根據(jù)Aronn公式計算葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素總含量。

1.3.2 光合參數(shù)及響應(yīng)曲線的測定 選擇生長健康、完全展開的甜高粱葉片，于09：00—11：00采用美國LI-COR公司的LI-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)進(jìn)行測定，每處理取3個重復(fù)。光合參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），均在控制條件下進(jìn)行，設(shè)定光合有效強(qiáng)度（PAR）為1 000 μmol/（m2·s），固定紅藍(lán)光源，F(xiàn)low為500 μmol/s，CO2R為400 μmol/mol，Temp為 25 ℃，等待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后開始記錄數(shù)據(jù)。測定光響應(yīng)曲線時采用自動測量程序，使用CO2注入系統(tǒng)濃度控制為（CO2R） 400 μmol/mol，光合有效強(qiáng)度由強(qiáng)到弱，依次設(shè)定為2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 μmol/（m2·s），Temp為20 ℃，測定脅迫下葉片的Pn，測定前用500 μmol/（m2·s）冷光源誘導(dǎo)10 min，在每個光合有效輻射強(qiáng)度下平衡120～300 s 后開始測定。

1.3.3 熒光參數(shù)的測定 采用LI-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)的熒光葉室進(jìn)行測定，選擇生長健康、完全展開的甜高粱葉片全部做標(biāo)記，暗適應(yīng)一個晚上后測定原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm），后在自然光下活化，測定Fs、Fm′和Fo′，計算光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞效率（ΦPSⅡ）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Microsoft Excel 2003和GraphPad Prism 5.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析，采用SPSS statistics擬合光響應(yīng)曲線，采用經(jīng)典的Farquhar模型來擬合，具體操作參照陸燕元等的方法[11]，該模型的理論公式為

式中：Pn為凈光合速率，Pmax為最大凈光合速率，I為光合有效輻射強(qiáng)度，φ為表觀量子效率，Rd為暗呼吸速率，θ為非直角雙曲線的凸度（曲角）。其中，在低光合有效輻射強(qiáng)度下，Pn隨I的增加呈線性增高，通過對 200 μmol/（m2·s） 下所采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行直線回歸分析，得出的線性方程與非直線雙曲線模型中計算出的Pmax值和x軸這2條平行直線相交，可得出交點，其與x軸的交點數(shù)值即為LCP（光補(bǔ)償點），而與Pmax的交點在x軸上的數(shù)值則為 LSP（光飽和點）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘鈣處理對甜高粱幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，在第15天，與CK相比，Cd處理脅迫下的葉片葉綠素a、葉綠素b及總含量都顯著降低，而葉綠素a/葉綠素b值也呈下降的趨勢，但差異不顯著。在第30天，Cd處理下葉綠素a、葉綠素b及總含量較CK分別降低了38.62%、41.87%、39.35%;Ca1、Ca2處理與Cd處理相比，葉綠素a、葉綠素b及總含量都隨著增施鈣濃度的增加而升高，而Ca1和Ca2處理間差異不顯著，但葉綠素a/葉綠素b值無顯著變化。另外在Ca1、Ca2處理下第30天的葉綠素a、葉綠素b及總含量較第15天都有所升高，與Cd處理相比，在第30天Ca2處理下葉綠素a、葉綠素b及總含量分別增加了28.29%、3132%、28.95%。這說明鎘可能抑制了甜高粱葉片葉綠素的合成，也可能加速了其分解，在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣可以明顯提高葉片葉綠素含量。

2.2 鎘鈣處理對甜高粱幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由圖2可知，鎘脅迫會嚴(yán)重影響甜高粱葉片光合作用的進(jìn)行，與CK相比，鎘脅迫下的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均顯著降低，而葉片胞間CO2濃度（Ci）則顯著升高，在第30天，Cd處理下葉片的Pn、Gs、Tr分別降低了66.26%、71.48%、56.37%，同時Ci升高了47.16%。其次Ca1、Ca2處理與Cd處理相比，葉片Pn、Gs和Tr都隨著增施鈣濃度的增加而升高，而Ci則降低。在第30天，Ca2處理下葉片Pn、Gs和Tr較Cd處理分別增加了53.90%、5429%、43.16%，同時Ci降低了49.75%。這說明在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣可以明顯減小鎘對甜高粱幼苗光合的抑制作用，其中Ca2處理效果較好。

2.3 鎘鈣處理對甜高粱幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是被用來描述植物光合系統(tǒng)生理狀況和葉綠素結(jié)構(gòu)狀態(tài)的指標(biāo)，由圖3可知，鎘脅迫會使得甜高粱葉片原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、光合電子傳遞效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）顯著降低，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）則顯著升高，在第30天，Cd處理下葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP較CK分別降低了9.45%、48.05%、41.88%，而NPQ則上升了2003%。在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣使得甜高粱葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP均不同程度升高，而NPQ則降低，但Ca1和Ca2處理間差異不顯著，在第30天Ca2處理下葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP較Cd處理分別增加了 9.48%、27.67%、32.82%，而NPQ則降低了18.72%。這說明增施鈣可以減弱鎘對甜高粱幼苗葉片熒光的不利影響。

2.4 鎘鈣處理對甜高粱幼苗葉片光合響應(yīng)曲線變化及相關(guān)參數(shù)的影響

如圖4所示，光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）在0～500 μmol/（m2·s）時，Pn快速上升，當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度達(dá)到500 μmol/（m2·s）時，Pn上升幅度較弱。對各處理下的葉片光響應(yīng)曲線的變化趨勢做進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，Cd處理下葉片的Pn明顯低于CK處理，二者差異明顯，而Ca1和Ca2處理下葉片的Pn明顯高于Cd處理，其中Ca2處理略高于Ca1。整體來看，PAR在200 μmol/（m2·s）以下時，各處理下光響應(yīng)曲線都在線性增長，其中直線方程的斜率為表觀量子效率（φ），主要反映甜高粱葉片對弱光的利用能力。

由表1可以看出，鎘脅迫下甜高粱葉片Pmax、φ、Rd、LSP較CK分別降低了60.60%、60.00%、56.76%、42.50%，差異均達(dá)到顯著水平;而鎘脅迫下甜高粱葉片光補(bǔ)償點（LCP）較對照則顯著上升了280.29%。在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣處理使得葉片Pmax、φ、Rd、LSP均增高，Ca2處理最為明顯，較Cd

處理分別增高了73.09%、100.00%、11250%、47.58%，其中Pmax、φ、Rd差異達(dá)到顯著水平，而LSP不顯著;而鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣，LCP則下降，Ca1與Ca2處理較Cd分別降低2405%、46.95%，差異均達(dá)到顯著水平。

3 討論與結(jié)論

植物作為生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者，依靠光合作用不僅可以獲得能量，也能合成營養(yǎng)物質(zhì)。植物葉片中存在一定量的葉綠素蛋白復(fù)合物，在光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換中起著重要的作用，因此葉綠素含量的高低和植物光合作用的強(qiáng)弱密切相關(guān)[12-13]。本研究表明，鎘脅迫使得甜高粱葉片葉綠素a、葉綠素b及總含量、凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均下降，而氣孔導(dǎo)度（Ci）則增加，這與前人利用草莓、煙草得出的研究結(jié)果[2，14]相似。相關(guān)研究表明， 影響植物光

合作用的主要因素包括氣孔因素和非氣孔因素，當(dāng)植物葉片Pn、Gs、Ci同時降低，則說明Pn的下降主要是氣孔因素導(dǎo)致的，當(dāng)Pn、Gs下降，Ci升高則表明Pn下降的主要原因是非氣孔因素的限制[15]。在本試驗鎘脅迫下Pn、Gs降低，Ci升高，說明鎘脅迫下甜高粱幼苗光合作用的降低不是氣孔導(dǎo)度下降使得CO2供應(yīng)減少導(dǎo)致的，可能是葉綠素含量降低，使得葉肉細(xì)胞光化學(xué)活性受到限制從而影響CO2同化利用造成的。鎘脅迫使得葉片葉綠素含量降低的原因可能是鎘被植物吸收后進(jìn)入葉綠體，取代了葉綠體中的Fe2+、Zn2+和Mg2+，使得葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，主要表現(xiàn)在基粒垛疊結(jié)構(gòu)的解體和片層系統(tǒng)相關(guān)的基質(zhì)減少[16-17]。相關(guān)研究表明，Ca2+對于植物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜具有穩(wěn)定作用，且參與了植物的光合作用[4]，本試驗在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣不僅可以增加葉片葉綠素含量，而且緩解了鎘脅迫對光合參數(shù)Pn、Gs、Tr、Ci的不利影響，隨著時間的延長，緩解作用愈加明顯，在Ca2處理下效果最好，這與前人研究結(jié)果[6]一致。其作用機(jī)理可能是Ca2+和Cd2+的競爭作用，阻止了Cd2+向地上部分運輸[5]，減少了甜高粱葉片葉綠素的分解，進(jìn)而減弱了鎘對甜高粱光合作用的不利影響。

葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔玫年P(guān)系十分密切，當(dāng)強(qiáng)光持續(xù)照射植物時，為了避免葉綠體吸收光能超過光合作用過程中光化學(xué)反應(yīng)的消耗能力以及過量的光能灼傷損害光合機(jī)構(gòu)，熒光起到了重要的保護(hù)作用，主要表現(xiàn)為一部分光能以熒光的形式被耗散掉[18]。植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反應(yīng)葉片PSⅡ反應(yīng)中心的狀態(tài)，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映“內(nèi)在性”的特點[19]，其中Fv/Fm是植物暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時的最大光化學(xué)效率，它反映了PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)化率;ΦPSⅡ是實際光化學(xué)效率，它反應(yīng)植物在照光條件下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實際光化學(xué)效率，表示光化學(xué)反應(yīng)消耗的能量占葉片吸收光能的比例[20]; qP反應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，反應(yīng)葉片中捕光激發(fā)能用于光化學(xué)反應(yīng)的程度[21];而NPQ則代表植物熱耗散的能力。本研究結(jié)果顯示，鎘脅迫下甜高粱葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP均減小，而NPQ則增加，這與前人得出的結(jié)果[22-23]相同，說明鎘脅迫下甜高粱葉片PSⅡ原初光化學(xué)活性受到影響，PSⅡ活性中心被損傷或破壞，使得反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能下降，PSⅡ功能受到抑制，因此通過熱耗散途徑來耗用過剩的光能來盡量保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受傷害，使得用于光化學(xué)反應(yīng)的比例減少，導(dǎo)致甜高粱葉片CO2同化能力下降;而在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣可有效緩解鎘對葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP的抑制作用，降低NPQ，這說明鈣提高了鎘脅迫下甜高粱幼苗葉片PSⅡ原初光化學(xué)活性，減少了熱耗散的比例，使得光能轉(zhuǎn)化效率升高，為暗反應(yīng)碳同化積累了更多的能量，進(jìn)而提高了光合能力。

植物對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線變化是研究植物光合作用的手段之一[24]。不同植物光合作用對光強(qiáng)的響應(yīng)不同，因此光合響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)中Pmax、φ、Rd也不同，特別是LCP、LSP也存在很大的差異，同一植物的光合響應(yīng)相關(guān)參數(shù)不是固定的數(shù)值，會隨著外界環(huán)境的變化而變化[25-26]。其中葉片Pmax反應(yīng)植物最大凈光合能力[27]，其大小受Rusbico活性和電子傳遞效率的影響[28]。φ的大小反應(yīng)了葉片在弱光下吸收轉(zhuǎn)換及利用光能的能力，該值越大說明葉片利用弱光的能力越強(qiáng)，光能轉(zhuǎn)化率較高[29-30]。而LCP、LSP則反映植物葉片對光的利用能力，是植物需光特性的體現(xiàn)，相關(guān)研究表明，較低的LCP、LSP使植物在有限的光照條件下以最大能力利用低光量子密度，這與低光強(qiáng)下單位面積葉綠素含量升高和暗呼吸速率降低有關(guān)[31]。本試驗中，鎘脅迫降低了甜高粱葉片Pmax、φ、Rd、LSP，而使得LCP升高，而在鎘脅迫基礎(chǔ)上增施鈣，葉片Pmax、φ、Rd、LSP有所升高，而LCP則降低，這說明鎘脅迫降低了甜高粱葉片Rusbico活性和電子傳遞效率，使得葉片對光的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化能力下降，從而降低甜高粱葉片對光的利用能力，而增施鈣可以改善鎘脅迫對甜高粱幼苗光合的抑制作用。相關(guān)研究表明，Cd對光合作用的影響與Cd在光化學(xué)過程中競爭光系統(tǒng)Ⅱ催化中心上鈣離子的結(jié)合位點有關(guān)系[32]，而Andersson等認(rèn)為鈣可以與鎘競爭植物根系上吸收位點，所以鈣對鎘脅迫下甜高粱光合能力下降的緩解作用很可能是通過離子的競爭作用實現(xiàn)的[33]。

綜上所述，結(jié)合本試驗條件下甜高粱幼苗葉綠素及光合特性指標(biāo)的變化，鎘脅迫是通過降低葉片中葉綠素的含量，使得葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率降低，電子傳遞受到抑制，增加熱耗散來降低甜高粱幼苗的光合能力;而在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣可以有效提高葉綠素含量，緩解鎘對光合機(jī)構(gòu)的傷害，使得PSⅡ活性增強(qiáng)，光合電子傳遞效率增加，促進(jìn)了葉片對CO2的吸收、固定和同化，同時通過減少熱耗散使得光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例增加，進(jìn)而促進(jìn)了甜高粱的光合作用，提高了對光的利用能力，以此來減輕鎘對甜高粱幼苗的傷害，其中濃度3.0 mmoL/L的鈣效果最好。

參考文獻(xiàn)：

[1]Wagner G J. Accumulation of cadmium in crop plants and its consequences to human health[J]. Advances in Agronomy，1993，51（1）：173-205.

[2]張金彪，黃維南. 鎘脅迫對草莓光合的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（7）：1673-1676.

[3]Clemens S，Palmgren M G，Kramer U. Along way ahead：understanding and engineering plant mental accumulation[J]. Trends in Plant Science，2002，7（7）：309-315.

[4]孫大業(yè). 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究進(jìn)展[J]. 植物生理學(xué)通訊，1996，32（2）：81-91.

[5]汪 洪，周 衛(wèi)，林 葆. 鈣對鎘脅迫下玉米生長及生理特性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2001，7（1）：78-87.

[6]張鑫榮，楊洪強(qiáng)，隋 靜，等. 葡萄根系鈣處理對葉片鎘傷害的保護(hù)作用[J]. 園藝學(xué)報，2008，35（10）：1405-1410.

[7]李 賀，連海峰，劉世琦，等. 鎘脅迫對大蒜苗生理特性的影響及施鈣的緩解效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2015，26（4）：1193-1198.

[8]劉公社，周慶源，宋松泉，等. 能源植物甜高粱種質(zhì)資源和分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)報，2009，44（3）：253-261.

[9]張 從，夏立江. 生物技術(shù)在污染土壤修復(fù)中的應(yīng)用[M]. 北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，2000：1-10.

[10]陳福明，陳順偉. 混合液法測定葉綠素含量的研究[J]. 浙江林業(yè)科技，1984（1）：19-23，36.

[11]陸燕元，馬煥成，李昊民，等. 土壤干旱對轉(zhuǎn)基因甘薯光合曲線的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報，2015，35（7）：2155-2160.

[12]余叔文，湯章城. 植物生理與分子生物學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1992.

[13]李孟洋，巢建國，谷 巍，等. 高溫脅迫對不同產(chǎn)地茅蒼術(shù)開花前葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慬J]. 植物生理學(xué)報，2015，51（11）：1861-1866.

[14]李 元，王煥校，吳玉樹. Cd、Fe及其復(fù)合污染對煙草葉片幾項生理指標(biāo)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，1992，12（2）：147-154.

[15]Farquhar G D，Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Ann Revi Plant Physiol，1982，33：317-345.

[16]孫賽初，王煥校，李啟任. 水生維管束植物受鎘污染后的生理變化及受害機(jī)制初探[J]. 植物生理學(xué)報，1985，11（2）：113-121.

[17]Baszynski T，Wajda L，Krol M，et al. Photosynthetic activities of cadmium-treated tomato plants[J]. Physiologia Plantarum，1980，48（3）：365-370.

[18]Bolhar-Nordenkampf H R，Long S P，Baker N R，et al. Chlorophyll fluorescence as a probe of the photosynthetic competence of leaves in the field：a review of current instrumentation[J]. Functional Ecology，1989，3（4）：497-514.

[19]陳建明，俞曉平，程家安. 葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2006，18（1）：51-55.

[20]Govindjee. A role for a light-harvesting antenna complex of photosystem Ⅱ in photoprotection[J]. Plant Cell，2002，14（8）：1663-1668.

[21]Havaux M，Strasser R J，Greppin H. A theoretical and experimental analysis of the qP and qN coefficients of chlorophyll fluorescence quenching and their relation to photochemical and nonphotochemical events[J]. Photosynthesis Research，1991，27（1）：41-55.

[22]李 伶. 鎘、銅及其復(fù)合脅迫對浮萍[Spirodela polyrrhiea （L.） Schleid]葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[D]. 上海：華東師范大學(xué)，2010：12-21.

[23]曹 玲，王慶成，崔東海. 土壤鎘污染對四種闊葉樹苗木葉綠素?zé)晒馓匦院蜕L的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17（5）：769-772.

[24]薛 偉，李向義，朱軍濤，等. 遮陰對疏葉駱駝刺葉形態(tài)和光合參數(shù)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2011，35（1）：82-90.

[25]孫旭生，林 琪，趙長星，等. 施氮量對超高產(chǎn)冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2009，29（3）：1428-1437.

[26]羅維成，曾凡江，劉 波，等. 綠洲-沙漠過渡帶引種植物光合生理特征研究[J]. 草業(yè)學(xué)報，2013，22（2）：273-280.

[27]林葉春，曾昭海，任長忠，等. 局部根區(qū)灌溉對裸燕麥光合特征曲線及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 作物學(xué)報，2012，38（6）：1062-1070.

[28]郎 瑩，張光燦，張征坤，等. 不同土壤水分下山杏光合作用光響應(yīng)過程及其模擬[J]. 生態(tài)學(xué)報，2011，31（16）：4499-4508.

[29]劉建鋒，楊文娟，江澤平，等. 遮蔭對瀕危植物崖柏光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2011，31（20）：5999-6004.

[30]呂晉慧，王 玄，馮雁夢，等. 遮蔭對金蓮花光合特性和葉片解剖特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2012，32（19）：6033-6043.

[31]張 云，夏國華，馬 凱，等. 遮陰對堇葉紫金牛光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2014，25（7）：1940-1948.

[32]Faller P，Kienzler K，Krieger-Liszkay A. Mechanism of Cd2+ toxicity：Cd2+ inhibits photoactivation of photosysⅡby competitive binding to the essential Ca2+ site[J]. Biochimica et Biophysica acta，2005，1706（1/2）：158-164.

[33]Andersson A，Nilsson K O. Influence of lime and soil pH on Cd availability to plants[J]. Ambio，1974，3（5）：198-200.