反滲透海水淡化后濃鹽水養(yǎng)殖鹵蟲(chóng)過(guò)程中的生理學(xué)變化

許澤昊 胡海燕 唐思敏

摘要 研究了鹵蟲(chóng)在反滲透濃鹽水培養(yǎng)條件下體長(zhǎng)及生理學(xué)隨時(shí)間的變化。利用反滲透濃鹽水?dāng)U大培育杜氏鹽藻，繼而用杜氏鹽藻作為餌料培育鹵蟲(chóng)，利用體式顯微鏡測(cè)定和記錄鹵蟲(chóng)的體長(zhǎng)和生理學(xué)變化。鹵蟲(chóng)自出生起16 d內(nèi)快速生長(zhǎng)，1～4 d內(nèi)，鹵蟲(chóng)生長(zhǎng)較為緩慢，在此期間鹵蟲(chóng)生理學(xué)變化明顯;4～16 d，鹵蟲(chóng)生長(zhǎng)快速，且在此期間鹵蟲(chóng)完成了無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)階段到成蟲(chóng)階段的生理學(xué)變化;16～54 d內(nèi)，鹵蟲(chóng)持續(xù)生長(zhǎng)，最終體長(zhǎng)為7.113 mm，在此期間，鹵蟲(chóng)已經(jīng)進(jìn)入成蟲(chóng)階段并無(wú)明顯生理學(xué)變化。鹵蟲(chóng)可以在反滲透濃鹽水中正常生長(zhǎng)發(fā)育，生理學(xué)變化明顯。該研究為反滲透海水淡化工程的濃鹽水處置利用提供了新思路新方法，并且可以為其創(chuàng)造額外的經(jīng)濟(jì)來(lái)源。

關(guān)鍵詞 反滲透;濃鹽水;鹵蟲(chóng);生理學(xué)

中圖分類號(hào) S917.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）19-0048-05doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.016

Abstract The changes of body growth and physiology of Artemia with time in reverse osmosis saline culture were studied.Dunaliella salina was expanded by reverse osmosis concentrated brine，and then was used as bait to cultivate Artemia.The growth and physiological changes of Artemia were measured and recorded by stereomicroscope.Artemia grew rapidly within 16 days from birth.Within 1 d to 4 d，Artemia grew slowly，but the physiological changes of Artemia were obvious.From 4 d to16 d，Artemia grew rapidly，and during this period Artemia completed physiological changes from the larval stage to the adult stage.From 16 d to 54 d，Artemia continued to grow，and the final body length was 7113 mm.During this period，Artemia had entered the adult stage without obvious physiological changes.The results provide new ideas and methods for the treatment and utilization of desalination brine for reverse osmosis seawater desalination plants.It is possible that a certain additional economic benefits could be achieved.

Key words Reverse osmosis;Concentrated brine;Artemia;Physiology

淡水資源是人類生存和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的基本保障。環(huán)境污染問(wèn)題減少了可利用的淡水資源，世界人口的不斷增長(zhǎng)使得水資源人均占有量越來(lái)越少。面對(duì)這種現(xiàn)狀，人們開(kāi)始思索開(kāi)源節(jié)流的新方法。海洋占地表面積約70%，有著豐富的水資源儲(chǔ)備，是全球最大的水庫(kù)，然而海水的高鹽度使其無(wú)法直接為人們所利用。海水淡化技術(shù)在此背景下得到了迅猛的發(fā)展，近年來(lái)成為緩解沿海地區(qū)淡水短缺問(wèn)題的有效途徑之一。隨著海水淡化技術(shù)不斷發(fā)展，所提供的淡水資源總量不斷上升，供水趨于穩(wěn)定，并且不受氣候影響，價(jià)格也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。海水淡化技術(shù)已成為供水市場(chǎng)非常重要的組成部分。隨著全世界范圍內(nèi)大力推廣海水淡化技術(shù)，海水淡化的規(guī)模和工程量也在飛速增長(zhǎng)。在滿足了人們淡水需求的同時(shí)，也造成了一系列的問(wèn)題，其中最為突出的是濃縮高鹽度廢水的處置利用問(wèn)題（簡(jiǎn)稱“海水淡化后濃鹽水”或“濃鹽水”）。

目前，如何安全處置和利用海水淡化過(guò)程中產(chǎn)生的廢水仍然是一個(gè)需要特別關(guān)注的問(wèn)題，在技術(shù)方面和經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域都面臨著挑戰(zhàn)[1]。海水淡化的生產(chǎn)過(guò)程會(huì)產(chǎn)生基本與淡水產(chǎn)品等量的濃鹽水。由于在工藝過(guò)程中需要添加一些化學(xué)藥劑，因此濃鹽水并不等同于濃縮的海水，其許多物理、化學(xué)性質(zhì)都與普通海水不同，其中電導(dǎo)率、密度、鹽度等都與普通海水有明顯差異，其所含Na、Mg、K、Br等元素是普通海水的數(shù)倍之多[2]?，F(xiàn)如今約有177個(gè)國(guó)家和地區(qū)共計(jì)15 906個(gè)海水淡化工程正在運(yùn)行[3]，大部分海水淡化廠對(duì)于濃鹽水的處置都是將其直接排入附近海域，長(zhǎng)期下來(lái)，對(duì)附近海域造成鹽度沖擊，進(jìn)而影響生態(tài)環(huán)境[4]。如能找到合理利用濃鹽水的途徑，則有可能將問(wèn)題轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)遇。

鹵蟲(chóng)（Artemia）是一種微型甲殼類動(dòng)物，在地球上已經(jīng)繁衍了4億年[5]，它在分類學(xué)上屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)（Phylum Arthropoda），甲殼綱（Class Crustacea），鰓足亞綱（Subclass Branchiopoda），無(wú)甲目（Order Anostraca），鹽水豐年蝦科（Family Branchinectidae），鹵蟲(chóng)屬（Cenus Artemia）[6]，廣泛生活在世界范圍內(nèi)的天然咸水湖和鹽田中。鹵蟲(chóng)富含蛋白質(zhì)和不飽和脂肪酸，是一種廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖幼體苗種育種的重要活體飼料[7]。近年來(lái)，鹵蟲(chóng)已經(jīng)成為一種廣受歡迎的模型動(dòng)物，主要用于研究水產(chǎn)養(yǎng)殖[8-10]、急性毒性[11-13]、分子生物學(xué)[14-16]等領(lǐng)域。

鹵蟲(chóng)有孤雌生殖和兩性生殖2種品系，具有生殖隔離和種間差異。為了應(yīng)對(duì)生存環(huán)境的變化，鹵蟲(chóng)進(jìn)化出2種生殖方式：卵生和卵胎生。在環(huán)境適宜的條件下，鹵蟲(chóng)進(jìn)行卵胎生，產(chǎn)下無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)，擴(kuò)大種群優(yōu)勢(shì)。在環(huán)境惡劣的條件下，鹵蟲(chóng)進(jìn)行卵生，產(chǎn)下休眠卵，休眠卵中的細(xì)胞保持特別低的新陳代謝水平，其他合成物質(zhì)過(guò)程完全停止，休眠時(shí)間可以達(dá)到相當(dāng)長(zhǎng)，以保護(hù)種群渡過(guò)困境，繼續(xù)生存。休眠卵如果不經(jīng)過(guò)外界環(huán)境刺激活化，不會(huì)孵化產(chǎn)生無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)。鹵蟲(chóng)正是擁有獨(dú)一無(wú)二的繁殖方式[17]，才使種群生生不息。

1831年，杜氏鹽藻（Dunaliella salina Teodoresce）在歐洲地中海地區(qū)被第一次發(fā)現(xiàn)。杜氏鹽藻是一種耐高鹽（0.5～5.5 mol/L）的單細(xì)胞海洋微藻，沒(méi)有細(xì)胞壁，在分類學(xué)上屬于綠藻門(mén)，綠藻綱，團(tuán)藻目，多毛藻科，杜氏藻屬[18]。杜氏鹽藻細(xì)胞內(nèi)色素種類隨著生活條件的差異而不同，同時(shí)合成的物質(zhì)也不同。在脅迫條件下，可以積累大量天然色素，例如類胡蘿卜素、蛋白質(zhì)、維生素和脂類[19]。杜氏鹽藻是一種公認(rèn)的具有獨(dú)特經(jīng)濟(jì)價(jià)值的微藻[20]。

通過(guò)對(duì)鹵蟲(chóng)連續(xù)投喂杜氏鹽藻，探究鹵蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育情況，利用Leica EZ4W體式顯微鏡定時(shí)觀察鹵蟲(chóng)，并拍照，記錄下鹵蟲(chóng)生理學(xué)變化，為鹵蟲(chóng)的擴(kuò)大培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 杜氏鹽藻的擴(kuò)大培養(yǎng)。

杜氏鹽藻由中國(guó)海洋大學(xué)海洋污染生態(tài)化學(xué)實(shí)驗(yàn)室藻種室提供，所用培養(yǎng)基為f/2培養(yǎng)基，121 ℃，20 min，高壓滅菌，接種比例為1∶9。光暗比12 h∶12 h，（25±1）℃，每天搖動(dòng)2次，使沉在錐形瓶底部的杜氏鹽藻重新懸浮。

1.1.2 濃鹽水。

所使用濃鹽水由浙江省舟山市岱山綠源海水淡化有限公司提供，海水淡化技術(shù)為反滲透海水淡化技術(shù)。

經(jīng)測(cè)定，在25 ℃下，試驗(yàn)用濃鹽水pH 7.63～7.66，DO 8.6～8.9 mg/L，鹽度36.3～41.5，Cl- 21.655～22.147 g/L，Na+13.495～14.105 g/L，

Mg2+2.047～2.223 g/L，Ca2+0.554～0.568 g/L。CODMn、N、P均未檢出。

1.1.3 鹵蟲(chóng)。

孵化條件控制：室溫，濃鹽水，鹽度40，24 h光照。孵化期間使用充氣泵充氣使鹵蟲(chóng)卵充分懸浮。孵化后，收集無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)進(jìn)行第一代培育，投喂杜氏鹽藻。將第一代成蟲(chóng)繁殖的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)取出，進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 方法

將無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)放入50 mL離心管中培育，每天投喂足量杜氏鹽藻，每天換水，定時(shí)用Leica EZ4W體視顯微鏡測(cè)定鹵蟲(chóng)體長(zhǎng)和拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用IBM SPSS Statistics 24和origin 8.5分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹵蟲(chóng)體長(zhǎng)變化 鹵蟲(chóng)自出生起16 d內(nèi)快速生長(zhǎng)，1～4 d內(nèi)，鹵蟲(chóng)生長(zhǎng)較為緩慢，在此期間鹵蟲(chóng)生理學(xué)變化明顯。4～16 d，鹵蟲(chóng)生長(zhǎng)快速，且在此期間鹵蟲(chóng)完成了無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)階段到成蟲(chóng)階段的生理學(xué)變化。16～54 d內(nèi)，鹵蟲(chóng)持續(xù)生長(zhǎng)，最終體長(zhǎng)為7.113 mm，在此期間，鹵蟲(chóng)已經(jīng)進(jìn)入成蟲(chóng)階段并無(wú)明顯生理學(xué)變化（圖1）。

2.2 鹵蟲(chóng)生理學(xué)變化 如圖2所示，鹵蟲(chóng)的孵化期，顯微鏡倍數(shù)為35倍。由圖2a可知，鹵蟲(chóng)休眠卵呈棕色，顆粒大小似細(xì)砂粒，在經(jīng)過(guò)收集、去雜質(zhì)和干燥等一系列加工程序后，鹵蟲(chóng)休眠卵呈凹陷的球形狀。將鹵蟲(chóng)休眠卵投放至鹽度小于30的水中，鹵蟲(chóng)休眠卵吸水呈充氣皮球形狀。將鹵蟲(chóng)休眠卵置于濃鹽水中，24 h光照，室溫，并24 h曝氣。此時(shí)休眠卵受到環(huán)境刺激，開(kāi)始進(jìn)行代謝活動(dòng)，經(jīng)過(guò)24～48 h后，卵的外殼開(kāi)始破裂，無(wú)節(jié)幼體從其中破殼而出（圖2b）。無(wú)節(jié)幼體因?yàn)榉趸ざ鵁o(wú)法完全與殼分離，經(jīng)過(guò)幾個(gè)小時(shí)后無(wú)節(jié)幼體才會(huì)完全與殼分離（圖2c）。孵化后的鹵蟲(chóng)呈土黃色，是因?yàn)闊o(wú)節(jié)幼蟲(chóng)早期體內(nèi)含有大量的卵黃，體長(zhǎng)為0.4～0.5 mm（圖2d）。鹵蟲(chóng)擁有1只單眼，3對(duì)附肢。3對(duì)附肢分別為具有感覺(jué)功能的第1觸角;具有運(yùn)動(dòng)和攝食功能的第2觸角;具有攝食功能的大顎。最為明顯的是無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的胸部具有1對(duì)較大的葉片狀胸肢，負(fù)責(zé)鹵蟲(chóng)的主要運(yùn)動(dòng)功能。這個(gè)時(shí)期，無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)消化系統(tǒng)和攝食系統(tǒng)并沒(méi)有發(fā)育，因此無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的主要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源為自身的卵黃。經(jīng)過(guò)幾個(gè)小時(shí)后，鹵蟲(chóng)消化系統(tǒng)和攝食系統(tǒng)逐漸發(fā)育成熟，開(kāi)始攝食粒徑50 μm以下的食物，開(kāi)始快速生長(zhǎng)并伴隨明顯的形態(tài)特征變化。

如圖3所示，鹵蟲(chóng)的生長(zhǎng)期，顯微鏡倍數(shù)為8倍。1～3 d，鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體消耗自身卵黃，寬度減少，開(kāi)始進(jìn)行攝食，長(zhǎng)度增加。鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體開(kāi)始生長(zhǎng)出額外附肢，同時(shí)胸部開(kāi)始生長(zhǎng)并形成第6胸節(jié)，第7胸節(jié)開(kāi)始彎曲。胸部附肢的第1對(duì)附肢和第2對(duì)附肢開(kāi)始分化出葉片狀具有運(yùn)動(dòng)功能的小葉。第1觸角分化出一些附屬組織，使得鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體的感覺(jué)功能更加強(qiáng)大。鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體第2觸角具有運(yùn)功和阻擋大顆粒食物的功能，并將小顆粒的食物輸送至葉片狀胸肢下方，此時(shí)大顎可以收集粒徑合適的食物。在這個(gè)階段，葉片狀胸肢是鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體的重要攝食工具。同時(shí)，最為明顯的變化是鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體的1對(duì)復(fù)眼從頭部單眼兩側(cè)開(kāi)始突起并分化，使得鹵蟲(chóng)視覺(jué)更加強(qiáng)大。鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體在此階段運(yùn)動(dòng)能力、攝食能力和趨光性更加強(qiáng)大。鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體會(huì)向光源強(qiáng)烈聚集，該特性使得鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體的收集變得更加簡(jiǎn)便。鹵蟲(chóng)糞便極少，顆粒較小。

4～5 d，鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體持續(xù)攝食杜氏鹽藻，運(yùn)動(dòng)能力越強(qiáng)，攝食量越大，此期間鹵蟲(chóng)體長(zhǎng)開(kāi)始快速增長(zhǎng)。鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體從土黃色轉(zhuǎn)變?yōu)榘祷疑?，食道因?yàn)閿z食杜氏鹽藻變?yōu)闇\綠色。此期間，鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體第1觸角分化完整的感知附屬物觸毛，單眼旁邊的復(fù)眼分化完全并出現(xiàn)眼柄。鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體第2觸角喪失運(yùn)動(dòng)能力，同時(shí)退化了輔助攝食能力，鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體雄性的第2觸角分化出斧頭狀抱器，而鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體雌性的第2觸角變成具有感覺(jué)器官的觸角。鋸齒狀的磨齒由大顎分化而來(lái)，大顎和觸角的須逐漸縮短，另外形成的2對(duì)小顎逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓柠u蟲(chóng)成體的結(jié)構(gòu)。位于鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體胸部的11對(duì)片葉狀胸足開(kāi)始發(fā)育和成熟，形成了具有運(yùn)動(dòng)能力，篩選食物粒徑的能力和將食物轉(zhuǎn)移至頰部的能力。這一時(shí)期的鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體已經(jīng)與鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體前期有明顯差異，運(yùn)動(dòng)能力和攝食能力因復(fù)眼的發(fā)育成熟和附肢數(shù)量增多，分化出獨(dú)特功能而極大增強(qiáng)。同時(shí)鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體的趨光性并沒(méi)有明顯減弱，仍然可以利用趨光性便捷收集鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體，省去大量人工費(fèi)用和時(shí)間成本。鹵蟲(chóng)糞便增多，顆粒較小。

5～8 d，鹵蟲(chóng)從無(wú)節(jié)幼體階段到成蟲(chóng)階段跨越。鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體持續(xù)攝食杜氏鹽藻，由于附肢和復(fù)眼的發(fā)育成熟，運(yùn)動(dòng)能力增強(qiáng)，攝食量增大，此期間鹵蟲(chóng)體長(zhǎng)快速增長(zhǎng)。在此期間，由于鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體開(kāi)始發(fā)育成成蟲(chóng)，各個(gè)器官由于性別不同而分化成具有特異功能的組織和器官，為繁殖做好準(zhǔn)備。鹵蟲(chóng)整體呈橙紅色，消化道由于攝食杜氏鹽藻呈淺綠色。鹵蟲(chóng)的頭部占整體的1/4，胸部占整體的1/2，消化道貫穿胸部占整體的3/4。鹵蟲(chóng)游泳姿態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變成仰泳。鹵蟲(chóng)的體長(zhǎng)和身寬以及性別不同而導(dǎo)致的輔助結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征逐漸成熟。雄性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)分化出1對(duì)半陰莖、副腺和儲(chǔ)存精子的精巢，第2觸角變?yōu)?對(duì)執(zhí)握器;雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)分化出儲(chǔ)存卵子的卵巢、輸送卵子的輸卵管、殼腺以及卵囊，卵囊逐漸變大并且慢慢寬于胸部上的腹節(jié)，卵囊上形成2對(duì)尖刺的錐刺。鹵蟲(chóng)糞便明顯增多，顆粒開(kāi)始增大。

9～16 d，鹵蟲(chóng)完成了從無(wú)節(jié)幼體階段到成蟲(chóng)階段跨越。鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)持續(xù)攝食杜氏鹽藻，由于附肢和復(fù)眼的發(fā)育成熟，運(yùn)動(dòng)能力增強(qiáng)，攝食量增大，此期間鹵蟲(chóng)體長(zhǎng)快速增長(zhǎng)。此期間，鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)的形態(tài)特性發(fā)育完全。鹵蟲(chóng)整體呈橙紅色，消化道由于攝食杜氏鹽藻呈淺綠色。頭部在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中彎曲，身體在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中是呈“S”狀。鹵蟲(chóng)的頭部占整體的1/10，胸部占整體的1/2，消化道貫穿胸部占整體的9/10。鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)身體可明顯分辨出是由3個(gè)部分組成，分別由5個(gè)體節(jié)、11個(gè)體節(jié)、8個(gè)體節(jié)組成。雄性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)完全發(fā)育出具有抱握能力的抱持器，可以在繁殖期間緊抱雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)進(jìn)行繁殖，無(wú)特殊外界刺激時(shí)，幾乎不會(huì)松開(kāi)雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)。雄性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)成功將第1腹節(jié)和第2腹節(jié)退化形成的生殖節(jié)分化出半陰莖的基陰莖組織和末陰莖組織形成棘和突起。雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)在第1腹節(jié)和第2腹節(jié)退化形成的生殖節(jié)形成卵囊，卵囊逐漸增加，并形成顯微鏡可清楚觀察的卵母細(xì)胞，隨著時(shí)間的推移卵母細(xì)胞逐漸進(jìn)入卵囊附近的輸卵管中，可以受精，也可以不受精，隨后移動(dòng)到卵囊中的子宮中，在雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)的子宮內(nèi)培育到4 000個(gè)細(xì)胞左右的原腸胚期。接下來(lái)，如果環(huán)境適宜，適合種群擴(kuò)大繁殖，雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)會(huì)卵胎生，產(chǎn)下數(shù)目眾多的無(wú)節(jié)幼體;如果環(huán)境惡劣，不適合種群擴(kuò)大繁殖，雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)會(huì)卵生，產(chǎn)下數(shù)目眾多、能夠抗擊外界環(huán)境的休眠卵。鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)趨光性明顯減弱，利用趨光性收集鹵蟲(chóng)不可行。鹵蟲(chóng)糞便明顯增多，顆粒開(kāi)始增大。

16～21 d，鹵蟲(chóng)體長(zhǎng)增長(zhǎng)變慢，基本生態(tài)特征與之前無(wú)明顯改變。鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)趨光性明顯減弱，利用趨光性收集鹵蟲(chóng)不可行。鹵蟲(chóng)糞便明顯增多，顆粒開(kāi)始增大。

21～54 d，鹵蟲(chóng)體長(zhǎng)增長(zhǎng)明顯變慢，基本生態(tài)特征與之前無(wú)明顯改變。鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)趨光性明顯減弱，利用趨光性收集鹵蟲(chóng)不可行。鹵蟲(chóng)糞便明顯增多，顆粒開(kāi)始增大。

雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)的卵巢發(fā)育對(duì)鹵蟲(chóng)種群的擴(kuò)大和繁殖下一代具有重要影響。雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)擁有1對(duì)卵巢，位于消化道的兩側(cè)，呈條帶狀分布，從胸部的第11體節(jié)貫穿生殖節(jié)（第1腹節(jié)和第2腹節(jié)退化形成）延伸至腹部?？梢酝ㄟ^(guò)顯微鏡觀察到卵巢的周期性變化。雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)的卵巢中生殖細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中形成卵黃從而引起雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)卵巢的周期性變化。雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)的卵巢發(fā)育周期可分為以下7個(gè)階段：卵原細(xì)胞期、卵母細(xì)胞期（卵黃發(fā)生前）、卵黃發(fā)生的早期、卵黃發(fā)生的晚期、胚胎發(fā)育早期、胚胎發(fā)育中期、胚胎發(fā)育晚期[21]。不同的培養(yǎng)條件和不同品種的雌性鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)排卵周期不同，大致為140 h。在卵黃未出現(xiàn)之前，卵巢呈透明色。當(dāng)卵黃開(kāi)始產(chǎn)生后，卵巢開(kāi)始產(chǎn)生少許棕色的小球。隨著卵黃持續(xù)增加，卵巢上棕色的小球也開(kāi)始增多，且逐漸變大。

通過(guò)顯微鏡觀察可知，卵巢內(nèi)由體細(xì)胞和生殖細(xì)胞2種細(xì)胞組成。生殖細(xì)胞分為卵原細(xì)胞，由卵原細(xì)胞分化而來(lái)的初級(jí)卵母細(xì)胞，滋養(yǎng)細(xì)胞，次級(jí)卵母細(xì)胞和成熟的卵細(xì)胞。體細(xì)胞主要靠近腸道部分，而生殖細(xì)胞主要靠近另一側(cè)。

3 結(jié)論與討論

杜氏鹽藻是一種無(wú)纖維質(zhì)細(xì)胞壁且具有鞭毛的海洋微藻[22]，長(zhǎng)為18～28 μm，寬為9.5～14.0 μm，同時(shí)富含蛋白質(zhì)、多糖、甘油、不飽和脂肪酸等利于鹵蟲(chóng)生長(zhǎng)的物質(zhì)[20，23]。鹵蟲(chóng)是濾食生物，對(duì)于食物沒(méi)有偏好，只要粒徑小于50 μm的顆粒物質(zhì)都會(huì)被鹵蟲(chóng)攝食。鹵蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育主要取決于食物的粒徑和食物所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的豐富度。為了滿足養(yǎng)殖魚(yú)類的賴氨酸需求，馬靜等[24]對(duì)鹵蟲(chóng)進(jìn)行了賴氨酸的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化，分別用賴氨酸、裂壺藻和賴氨酸混合裂壺藻作為試驗(yàn)對(duì)照組，其中裂壺藻試驗(yàn)組對(duì)鹵蟲(chóng)的部分游離氨基酸有明顯增長(zhǎng)。張躍群等[25]采用湛江叉鞭金藻、亞心形扁藻以及小球藻3種微藻對(duì)鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化，以鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體體長(zhǎng)、所含EPA和DHA的量和蛋白質(zhì)作為監(jiān)測(cè)指標(biāo)，試驗(yàn)證明3種微藻對(duì)鹵蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化各有不同。其中張躍群等[25]特別提到小球藻自身所含蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均高于其他微藻，但是由于小球藻細(xì)胞壁較厚，鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體無(wú)法消化，因此小球藻營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化效果并不理想。黃旭雄等[26]選取小球藻、新月菱形藻、等鞭金藻、螺旋藻粉和其他強(qiáng)化劑對(duì)鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化，測(cè)定鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)體內(nèi)必需脂肪酸變化。大量的鹵蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化試驗(yàn)證明，鹵蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化成效與營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的餌料種類、營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化方式、營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化濃度、營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化持續(xù)時(shí)間、營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的鹵蟲(chóng)品系等因素有關(guān)。杜氏鹽藻充分符合鹵蟲(chóng)的攝食條件，因此投喂杜氏鹽藻的鹵蟲(chóng)能夠順利生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖。該研究實(shí)現(xiàn)了利用反滲透濃鹽水?dāng)U大培養(yǎng)杜氏鹽藻，進(jìn)而培育鹵蟲(chóng)，且鹵蟲(chóng)生長(zhǎng)狀況良好。試驗(yàn)結(jié)果為反滲透海水淡化工程的濃鹽水處置利用提供了新思路新方法，若能推廣實(shí)施，可為海水淡化廠創(chuàng)造一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

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