土壤施氮量對(duì)‘溫185’核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率的影響

丁俊杰，王世偉，李春萍，馬 彬，潘存德

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

根系是植物重要的功能器官，不僅為植物吸收水分和養(yǎng)分、固定地上部分，而且還是合成某些有機(jī)化合物和生理活性物質(zhì)的重要場(chǎng)所[1-2]。根系呼吸提供植物生命的能源，對(duì)植物吸收養(yǎng)分、更新根系、植株的生長(zhǎng)具有重要意義[3-4]。氮(N)作為林木生長(zhǎng)所需的重要營(yíng)養(yǎng)元素[5]，根系N含量與其根系呼吸密切相關(guān)[6-8]。適量的氮肥施用能夠明顯增強(qiáng)根系呼吸速率，但過(guò)量的氮也會(huì)抑制根系對(duì)磷(P)、鉀(K)的吸收利用，從而降低根系呼吸速率[9-10]。根系呼吸是樹木吸收、運(yùn)輸、同化養(yǎng)分提供能量的過(guò)程，調(diào)整根系呼吸是實(shí)現(xiàn)地上生物量最大化的根本途徑[11-12]。N對(duì)林木根系呼吸的影響、根系呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)變化等方面的研究均有一些報(bào)道。任軍[13]、張愛(ài)花[14]和段永宏[15]通過(guò)研究水曲柳(FraxinusmandushuricaRupr.)根系呼吸，得出水曲柳苗木根系呼吸具有明顯的單峰型季節(jié)變化規(guī)律，施氮量的改變顯著影響根系呼吸速率。周睿智[16]通過(guò)研究氮對(duì)小葉白蠟、銀杏、金葉女貞和小葉黃楊樹根系呼吸的影響，認(rèn)為氮素供給量對(duì)林木根系呼吸有極顯著的影響，不同施氮水平對(duì)小葉白蠟和銀杏不同級(jí)別根系呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)影響極顯著。Hawthorne 等[17]通過(guò)研究哥倫比亞貝爾河營(yíng)針葉林樹種根系呼吸時(shí)發(fā)現(xiàn)，增施氮肥可以促進(jìn)根系呼吸；Sorrenti 等[18]發(fā)現(xiàn)根際土壤氮素濃度提高有利于油桃的根系呼吸。Christian 等[19]研究發(fā)現(xiàn)美洲山楊(Populustremuloides)根系呼吸與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系。Kewald等[20]研究認(rèn)為，土壤中增施氮肥對(duì)楊樹(Populus)細(xì)根呼吸速率有顯著影響，并且細(xì)根呼吸速率顯著高于粗根呼吸速率。有關(guān)N對(duì)根系呼吸影響、根系呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)變化等方面研究多為用材樹種，在經(jīng)濟(jì)林樹種上的研究報(bào)道較少，尤其是N肥施用量對(duì)經(jīng)濟(jì)林果實(shí)不同生育時(shí)期根系呼吸的影響鮮有報(bào)道。鑒于此，本研究以新疆南疆盆地主栽核桃品種‘溫185’(Juglansregia‘Wen185’)為供試材料，基于田間施肥試驗(yàn)，旨在分析土壤不同N肥施用量及花后時(shí)間對(duì)核桃根系呼吸速率的影響，以期為核桃的施肥與土壤養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

選用‘溫185’核桃為試材，所有試材來(lái)自新疆阿克蘇地區(qū)烏什縣阿克托海鄉(xiāng)核桃生產(chǎn)園(E78°23′41″～80°1′9″，N40°43′8″～41°51′12″)，樣園面積0.3 hm2，園內(nèi)土壤類型為灌淤土，土層深厚，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.62 g·kg-1，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)14.34 mg·kg-1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù) 77.31 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間施肥試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在試驗(yàn)樣園內(nèi)設(shè)置4個(gè)施N量處理水平，每一處理水平重復(fù)3次，4個(gè)施N量(純量)單株施氮量分別為0 kg (N0，同時(shí)為對(duì)照CK)、0.345 kg(N1)、0.690 kg(N2)和1.035 kg(N3)。N肥用含N 46%的尿素 [CO(NH2)2]，田間施肥處理于2017-05-30進(jìn)行，在核桃行間挖50 cm深的環(huán)溝，每一處理水平的N肥用量為一次性施入。

1.2.2 數(shù)據(jù)采集與分析 參照毛志泉等[21]和高相彬等[22]的方法，采用離體法使用Oxytherm液相氧測(cè)定系統(tǒng)(英國(guó)，HANSATECH公司)測(cè)定根系基礎(chǔ)呼吸速率(Y)。在核桃雌花盛花期后 70 d(果實(shí)膨大期)、115 d(果實(shí)硬核期)、160 d(果實(shí)充實(shí)期)、205 d(果實(shí)油脂轉(zhuǎn)化期)和250 d(果實(shí)成熟期)，即：田間施肥處理后的30 d、75 d、 120 d、165 d、210 d，進(jìn)行根系采集測(cè)定，在每一樣株相同方向挖掘核桃根系，挖掘深度至60 cm土層。每棵樹根系挖出后，刷去根系表面土壤，清水洗凈，用游標(biāo)卡尺對(duì)根系直徑(φ)進(jìn)行測(cè)量，直徑測(cè)量結(jié)果用d表示，按照d≤1 mm(φ1)、1 mm2 mm(φ3)將根系分為3個(gè)級(jí)別，迅速稱取各級(jí)別根系0.1 g，切成2 mm小段，放入測(cè)定系統(tǒng)反應(yīng)杯中(反應(yīng)杯中液體為 3 mL 0.1 mol/L磷酸緩沖液)，加蓋并啟動(dòng)程序，開啟電磁攪拌器和恒溫水浴，待溫度達(dá)到平衡，用黑布遮住反應(yīng)杯，開啟記錄儀，調(diào)好走紙速度，待信號(hào)穩(wěn)定后，落下記錄筆開始記錄。每個(gè)樣品測(cè)定 3～5 min，且重復(fù)測(cè)定3次。

根系基礎(chǔ)呼吸速率的計(jì)算公式如下：

Y=(a×n×10 000)/(A×t×60)

式中：Y為根系基礎(chǔ)呼吸速率， μmol·g-1·h-1,a為記錄紙每小格代表的氧量，μmol；n測(cè)定呼吸速率時(shí)記錄筆向左走的小格數(shù)；A為樣品質(zhì)量，g；t為測(cè)定時(shí)間，min。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)根系基礎(chǔ)呼吸速率Y進(jìn)行自然對(duì)數(shù)ln(Y)轉(zhuǎn)換后，采用多元線性逐步回歸分析建立效應(yīng)模型，并對(duì)模型的殘差假設(shè)進(jìn)行檢驗(yàn)。模型殘差正態(tài)分布采用Kolmogorov-Smirnov(K-S)檢驗(yàn)，獨(dú)立性采用Durbin-Watson(DW)檢驗(yàn)，方差齊性采用Levene’s檢驗(yàn)。

利用Microsoft Excel 2010和SPSS 23.0進(jìn)行分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥施用量根系基礎(chǔ)呼吸速率變化

基于田間土壤N肥不同施用量處理，對(duì)核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率進(jìn)行測(cè)定。由表1可以看出，根系直徑越小，基礎(chǔ)呼吸速率越大。同一花后時(shí)間不同級(jí)別根系的基礎(chǔ)呼吸速率均有先升高后降低的趨勢(shì)，隨著花后時(shí)間的延長(zhǎng)，不同級(jí)別根系的基礎(chǔ)呼吸速率總體呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。N肥施用量的變化并沒(méi)有改變根系呼吸速率逐漸降低的變化趨勢(shì)。

2.2 核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率與氮肥施用量和花后時(shí)間的關(guān)系

根據(jù)田間施肥后根系基礎(chǔ)呼吸速率測(cè)定結(jié)果，以根系基礎(chǔ)呼吸速率Y的自然對(duì)數(shù)ln(Y)為因變量，將φ轉(zhuǎn)化為啞變量，以N、T、N2、T2、φ2、φ3為自變量進(jìn)行多元線性逐步回歸分析，所得回歸方程如下：

ln(Y)=-0.098 2N2-0.033 7T2+ 0.520 8N-0.039 2T+0.076 4φ2-0.209 8φ3- 3.510 1

上式中，φ1為參照組，r2=0.7787，P= 0.000 0，σ2=0.207 32)

K-S檢驗(yàn)，P=0.2000>0.05，殘差滿足正態(tài)分布要求(圖1)；Durbin-Watson檢驗(yàn)DW= 1.402 5∈[1，2]，說(shuō)明殘差之間相互獨(dú)立，無(wú)顯著相關(guān)性；殘差方差齊性檢驗(yàn)Levene’s統(tǒng)計(jì)量為 0.033，P=0.992>0.05，殘差方差差異不顯著(圖2)。以上檢驗(yàn)結(jié)果表明根系基礎(chǔ)呼吸速率對(duì)N肥施用量(N)和花后時(shí)間(T)效應(yīng)的二次函數(shù)線性關(guān)系假設(shè)成立。

2.3 N肥施用量和花后時(shí)間對(duì)核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率的效應(yīng)

效應(yīng)模型分析結(jié)果顯示，花后時(shí)間T對(duì)根系基礎(chǔ)呼吸速率存在負(fù)效應(yīng)，φ1、φ2、φ3的根系基礎(chǔ)呼吸速率分別在雌花盛花期后52 d、55 d、42 d后逐漸降低。d≤1 mm根系在單株N肥施用(純量)小于0.569 9 kg時(shí)，其根系呼吸速率逐漸升高，反之逐漸降低。1 mm2 mm根系在單株N肥施用(純量)小于0.497 6 kg時(shí)，其根系呼吸速率逐漸升高，反之逐漸降低。φ1、φ2根系基礎(chǔ)呼吸速率大于φ3，即d≤2 mm根系基礎(chǔ)呼吸速率高于d>2 mm根系。

表1 施肥后核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率Table 1 Basal respiration rate of walnut roots after fertilization μmol·g-1·h-1

圖1 殘差正態(tài)P-PFig.1 Residual normal P-P plot

圖2 殘差散點(diǎn)圖Fig.2 Residual scatter plot

3 討 論

N素濃度對(duì)根系呼吸具有重要的作用意義[23]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，N肥施用對(duì)‘溫185’核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率有顯著影響，φ1、φ2、φ3級(jí)別根系單株N肥施用量(純量)的臨界值分別是 0.569 9 kg、0.596 3 kg、0.497 6 kg，當(dāng)施肥量小于臨界值時(shí)，對(duì)根系基礎(chǔ)呼吸速率存在促進(jìn)作用，反之存在抑制作用。單株N肥施用量(純量)為 0.497 6～0.596 3 kg，過(guò)量的施用N肥對(duì)根系呼吸并不會(huì)起到促進(jìn)作用?；ê髸r(shí)間T對(duì)核桃不同級(jí)別根系基礎(chǔ)呼吸速率存在負(fù)效應(yīng)，φ1、φ2、φ3的根系基礎(chǔ)呼吸速率分別在雌花盛花期后52 d、55 d、42 d后逐漸降低。N肥的施用在一定范圍內(nèi)能有效提高根系基礎(chǔ)呼吸速率，當(dāng)植物所需N處于虧缺脅迫時(shí)，植物通常通過(guò)調(diào)節(jié)碳量來(lái)提高根系的生長(zhǎng)[24-25]，其自身的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)通過(guò)根系對(duì)N素的吸收來(lái)維持，進(jìn)而提高根系的基礎(chǔ)呼吸速率；過(guò)度缺氮會(huì)降低N素利用率，N素利用率會(huì)隨著施N量的增加而逐漸降低[26]，從而降低根系基礎(chǔ)呼吸速率。有研究表明，N素形態(tài)處理后的東北山櫻桃(Cerasussachalinensis)，其幼苗根系呼吸速率顯著提高[27]。N素對(duì)甘草(Glycyrrhizauralensis)根系呼吸速率及生物量有顯著的影響，且根系呼吸速率隨時(shí)間變化在逐漸降低[28-29]，細(xì)根的壽命與N素濃度密切相關(guān)，會(huì)隨著N素濃度的增加而降低，但是能夠促進(jìn)根系呼吸[30]。任軍等[31]通過(guò)對(duì)水曲柳(Fraxinusmandshurica)根系呼吸速率時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)的相關(guān)研究得出，水曲柳不同級(jí)別根系呼吸動(dòng)態(tài)規(guī)律一致，均先升高后降低，有明顯的時(shí)節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。也有研究認(rèn)為，多種林木根系呼吸與N肥的施用并無(wú)相關(guān)性[9,32-33]，可能與不同試驗(yàn)材料和不同試驗(yàn)方案有關(guān)[34]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，φ1、φ2根系基礎(chǔ)呼吸速率大于φ3，即d≤2 mm根系基礎(chǔ)呼吸速率高于d>2 mm根系。不同級(jí)別根系，直徑越小，呼吸速率越大，對(duì)N肥施用量和花后時(shí)間越敏感。對(duì)林木根系呼吸有直接影響的一個(gè)因素是根系直徑大小，通常林木根系直徑大小與根系呼吸速率成反比[35-36]。研究表明，糖槭樹d<0.5 mm根系呼吸速率至少是粗根呼吸速率的2倍[37]，櫻桃(Cerasuspseudocerasus)和紅花槭(Acerrubrum)的細(xì)根呼吸速率至少是粗根呼吸速率的6倍[38]。根毛是根系代謝活性最高的部位，有研究發(fā)現(xiàn)這一部位的根系呼吸速率明顯高于其他部位，即根系越細(xì)的部位根系呼吸速率越高[39]，這可能是不同直徑根系中的分生和非分生組織的比值不同所致。任軍等[31]研究認(rèn)為水曲柳苗木根系直徑越小，其呼吸速率越高，粗根平均呼吸速率低于細(xì)根[40]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明,‘溫185’核桃根系直徑越大，其呼吸速率越低，研究結(jié)果規(guī)律 一致。

4 結(jié) 論

綜合分析可知，適量的N素濃度可促進(jìn)核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率，單株N肥施用量(純量)為 0.497 6～0.596 3 kg，當(dāng)施肥量小于適宜范圍時(shí)，對(duì)核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率有促進(jìn)作用，反之則會(huì)抑制?；ê髸r(shí)間T對(duì)根系基礎(chǔ)呼吸速率存在負(fù)效應(yīng)，在核桃果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)時(shí)期，核桃根系基礎(chǔ)呼吸速率逐漸降低。d≤2 mm根系基礎(chǔ)呼吸速率高于d>2 mm根系。不同級(jí)別根系，直徑越小，呼吸速率越大，對(duì)N肥施用量和花后時(shí)間越敏感。