果樹光合作用研究

高峰

摘 要：總結(jié)了果樹光合作用的基本特性，闡述了植物本身和外部環(huán)境對(duì)果樹光合作用的影響，并展望了研究方向。

關(guān)鍵詞：果樹;光合作用;影響因素

文章編號(hào)：1004-7026（2019）17-0121-02? ? ? ? ?中國圖書分類號(hào)：S660.1? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

光合作用是指綠色植物在生長發(fā)育過程中，利用外界環(huán)境中的光能，將所吸收的CO2和水等無機(jī)化合物合成為有機(jī)物，同時(shí)釋放O2的過程。構(gòu)成植物的干物質(zhì)中，90%以上來自于植物葉片在光合作用中產(chǎn)生的有機(jī)物。果樹有著樹體高大、生長周期相對(duì)較長的特點(diǎn)，在生長過程中受外界環(huán)境的影響相對(duì)復(fù)雜，研究困難，且成果不明顯。隨著新技術(shù)的更新和發(fā)展，測試方法不斷更新，對(duì)果樹光合作用的研究進(jìn)入了新階段。

1? 果樹光合作用的基本特性

果樹與其他植物有著類似的特性，光合作用的基本過程及變化規(guī)律有著年周期變化和日變化。

1.1? 光合強(qiáng)度的年度周期變化

果樹的光合強(qiáng)度在一年中的不同時(shí)期有很大變化，存在單峰、雙峰和三峰曲線。巨峰葡萄、獼猴桃的年周期變化為單峰曲線[1-2]。牟云官等（1986）[3]提出蘋果、柿子、板栗的年周期變化皆為雙峰曲線。Fujii等（1985）[4]對(duì)結(jié)果和不結(jié)果的蘋果樹光合速率進(jìn)行年周期的變化比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管其光合強(qiáng)度有所差異，但總變化趨勢(shì)是一致的。萌芽后，光合強(qiáng)度迅速提高，花蕾分離期達(dá)到最高，然后逐漸下降;6月中下旬，光合作用最弱，以后又有所增強(qiáng)，但10月份以前變化平穩(wěn);10月份以后，光合作用速率迅速下降;11月份，葉片變黃，光合強(qiáng)度出現(xiàn)負(fù)值。另外，柿子光合強(qiáng)度的年度周期按三峰曲線趨勢(shì)變化[5]。究其原因，可能由于春天時(shí)果樹的各項(xiàng)生理活動(dòng)較為旺盛，故植物的光合作用較為強(qiáng)盛。在7月中旬開始的光合低谷，可能由于此時(shí)溫度過高所致;8月份以后，由于氣溫轉(zhuǎn)涼，葉片尚綠，光合強(qiáng)度又呈上升趨勢(shì)。

1.2? 果樹光合強(qiáng)度的日變化

果樹光合強(qiáng)度在一天內(nèi)存在較大波動(dòng)，這主要是因?yàn)橥饨绛h(huán)境的變化。日變化曲線主要有4種類型：正規(guī)曲線型、平坦型、變動(dòng)型和中午降低型[6]。果樹的光合速率在一天內(nèi)的變化主要呈雙峰曲線。張志華等（1993）[7]研究發(fā)現(xiàn)核桃呈單峰曲線。王文江研究發(fā)現(xiàn)，柿子呈三峰曲線。

張琦等（2006）[8]研究結(jié)果表明，庫爾勒香梨外圍葉片和內(nèi)膛葉片凈光合速率日變化均呈現(xiàn)雙峰曲線的趨勢(shì)，同時(shí)存在“午休”的現(xiàn)象。大多研究認(rèn)為，植物存在“午休”現(xiàn)象的原因是，中午光照強(qiáng)度較大、溫度較高而且空氣濕度較小，導(dǎo)致胞內(nèi)水分出現(xiàn)大量蒸發(fā)現(xiàn)象，造成細(xì)胞內(nèi)外水勢(shì)降低，氣孔導(dǎo)度劇烈下降，凈光合速率出現(xiàn)降低，影響了植物的光合作用[9]。有研究發(fā)現(xiàn)，光抑制對(duì)“午休”現(xiàn)象有不容忽視的影響。

2? 果樹光合作用的影響因素

2.1? 內(nèi)部因素

2.1.1? 果樹的種類與品種

不同種類的果樹光合特性存在較大差異，且同一種果樹不同品種的凈光合速率也有較大差異。蘋果樹的光合能力低于柿子樹;板栗的光合強(qiáng)度較其他果樹來說，年變化較小，保持平穩(wěn)狀態(tài);不同梨樹之間的光合速率存在著極顯著的差異。王金政等（2005）通過測定露地栽培6年生的凱特杏、金太陽杏和大果杏的光合特性，對(duì)其進(jìn)行了評(píng)價(jià)比較。結(jié)果顯示，3個(gè)杏樹品種的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)存在差異性。

2.1.2? 葉綠素含量

關(guān)于葉綠素含量與光合速率的關(guān)系，各研究結(jié)果不一。目前，基本認(rèn)同葉綠素在光化學(xué)反應(yīng)中起著重要作用。遮陰對(duì)桃樹葉片光合特性的影響試驗(yàn)表明，遮陰使桃葉中葉綠素含量增加，但光合特性下降。因此，葉綠素含量與光合速率的關(guān)系有待深入研究。

2.2? 外界因素

外界生長環(huán)境與植物的生長發(fā)育息息相關(guān)，主要的外界因素有光照、溫度、水分和CO2濃度等。此外，栽培因素、套袋、嫁接、修剪、環(huán)剝、植物生長調(diào)節(jié)劑、病蟲害、鹽脅迫等也會(huì)影響果樹的光合作用。

2.2.1? 光照

光照是決定果樹生產(chǎn)力的重要因素。果樹的光合作用通常是隨光強(qiáng)的增加而加快，但當(dāng)光強(qiáng)上升到一定程度后，光合作用不再增強(qiáng)（有時(shí)反而緩慢減弱），該時(shí)刻光強(qiáng)度稱為光飽和點(diǎn)。

當(dāng)光強(qiáng)度到一定水平時(shí)，果樹進(jìn)行光合作用吸收與呼出CO2的數(shù)量相等，該時(shí)刻的光強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。Kappel（1983）研究了遮陰對(duì)桃幼樹光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)遮陰會(huì)降低光合強(qiáng)度，遮陰葉片的光合速率隨遮陰程度的增加而降低，且其光飽和點(diǎn)降低，但光補(bǔ)償點(diǎn)變化不大。

2.2.2? 溫度

外界溫度是影響光合作用的重要因素之一。①植物在進(jìn)行光合作用時(shí)，對(duì)外界環(huán)境的溫度有一定要求;②進(jìn)行光合作用的物質(zhì)對(duì)外界溫度存在一定的適應(yīng)過程。不同品種及不同種類果樹的光合作用對(duì)外界溫度的反應(yīng)不盡相同，在其他外界環(huán)境較為合適的條件下，蘋果的最高光合速率在20～30 ℃之間，30～35 ℃時(shí)下降;柑桔的光合作用最適溫為26 ℃左右;甜櫻桃為19～25 ℃;核桃為18～26 ℃;葡萄為25～32 ℃;草莓為15 ℃;獼猴桃為25～35 ℃。

3? 未來研究方向

經(jīng)過以上分析可以看出，相關(guān)學(xué)者目前對(duì)果樹的光合作用研究較廣泛且深入。但是，從生產(chǎn)上來說，還需要進(jìn)一步提升。第一，僅對(duì)幾種常見的樹種及品種進(jìn)行了研究，很多其他樹種及品種都很少或沒有研究;僅研究了影響果樹光合作用的幾個(gè)方面，并沒有針對(duì)性的研究;不同樹種及品種在某一影響因素上的研究結(jié)果不一致。第二，已經(jīng)取得的研究成果很少能與生產(chǎn)實(shí)際相結(jié)合。對(duì)不同果樹的試驗(yàn)?zāi)M和田間試驗(yàn)應(yīng)用的綜合分析，以及理論與實(shí)踐相結(jié)合方面還有待加強(qiáng)。

參考文獻(xiàn)：

[1]郭繼英，嚴(yán)大義，王秉昆，等.巨峰葡萄光合特性的研究[J].北京農(nóng)業(yè)科學(xué)，1994，12（2）：30-32.

[2]謝建國，李嘉瑞，趙江.獼猴桃若干光合特性研究[J].北方園藝，1999（2）：26-28.

[3]牟云官，李憲利.幾種落葉果樹光合特性的探索[J].園藝學(xué)報(bào)，1986，13（3）：157-162.

[4]Fujii， J.A.， Kennedy， et al. Seasonal changes in the photosynthetic rate in apple trees [J]. Plant physiol，1985，78（3）：519-524.

[5]王文江，劉永居，王永蕙.大磨盤柿樹光合特性的研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1993，20（2）：105-110.

[6]呂忠恕.果樹生理[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1982.

[7]張志華，高儀，王文江，等.核桃光合特性的研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1993，20（4）：319-323.

[8]張琦，張玉星，陳玉娟.庫爾勒香梨光合特性的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，29（6）：29-32.

[9]張國良，王文鳳，楊建民，等.駱駝黃杏幼樹的光合特性[J].果樹科學(xué)，1999，16（3）：224-226.