黃瓜果實(shí)發(fā)育相關(guān)性狀的分子調(diào)控研究進(jìn)展

馬凱 牛莉莉 唐艷領(lǐng) 蔡毓新 楊凡 史宣杰

摘? ? 要：黃瓜作為一種世界范圍內(nèi)的重要蔬菜經(jīng)濟(jì)作物，其果實(shí)的正常發(fā)育與產(chǎn)品的品質(zhì)密切相關(guān)。黃瓜果實(shí)發(fā)育的相關(guān)性狀主要包括果實(shí)大小、果皮顏色、表面刺瘤、果實(shí)風(fēng)味、單性結(jié)實(shí)能力等。近年來，隨著黃瓜基因組全測序的完成及分子生物學(xué)的發(fā)展，國內(nèi)外專家對黃瓜果實(shí)發(fā)育相關(guān)性狀的分子調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了深入研究，分別在不同程度上揭示了各類性狀的分子調(diào)控機(jī)制。筆者將針對黃瓜果實(shí)正常發(fā)育相關(guān)的主要性狀，闡述其受到的關(guān)鍵基因調(diào)控的作用機(jī)制。

關(guān)鍵詞：黃瓜;果實(shí)發(fā)育;相關(guān)性狀; 分子調(diào)控機(jī)制

Abstract： As an important economic vegetable crop in the world， the fruit development of cucumber determines its yield and quality. The traits of cucumber fruit development include fruit size， peel color， surface prickling， fruit flavor， parthenocarpy and so on. In recent years， with the complete sequencing of cucumber genome and the advances of molecular biology， experts the molecular regulatory mechanisms related to cucumber fruit development have been investigated. In this paper， we will focus on the main traits related to the development of cucumber fruit， and elaborate the mechanism of various key genes regulation.

Key words： Cucumber; Fruit development; Related traits; Molecular regulation mechanisms

黃瓜（Cucumis sativus L.）為葫蘆科甜瓜屬一年生草本植物，起源于喜馬拉雅山南麓的熱帶雨林地區(qū)，主要以幼嫩的果實(shí)作為食用和商品器官[1]。黃瓜在長時(shí)間、大范圍的人工選擇和自然進(jìn)化過程中形成了眾多類型，單以果實(shí)性狀來說，不同的黃瓜類型在果實(shí)大小、果皮顏色、表面刺瘤、果實(shí)風(fēng)味、單性結(jié)實(shí)能力等方面各有特點(diǎn)[2]。黃瓜作為一種二倍體植物（2n=2x=14），基因組相對較小，近年來，隨著基因組測序工作的完成及分子生物學(xué)的發(fā)展，黃瓜逐漸成為了研究果實(shí)發(fā)育分子調(diào)控機(jī)制的模式植物，國內(nèi)外相關(guān)專家開展了大量的研究工作，分析了黃瓜果實(shí)發(fā)育各類相關(guān)性狀的分子調(diào)控機(jī)制[3-4]。

黃瓜是一種重要的蔬菜經(jīng)濟(jì)作物，在世界范圍內(nèi)廣泛種植，我國作為黃瓜主要的生產(chǎn)國和消費(fèi)國，黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的提升對推動(dòng)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展、提高蔬菜生產(chǎn)效益具有重要意義。近年來，隨著設(shè)施條件的惡化和其他不良環(huán)境條件的影響，黃瓜果實(shí)異常發(fā)育的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，限制了我國黃瓜產(chǎn)業(yè)的有效發(fā)展[5-8]。因此，筆者將針對黃瓜果實(shí)大小、果皮顏色、單性結(jié)實(shí)能力等主要性狀闡述黃瓜果實(shí)發(fā)育相關(guān)性狀的分子調(diào)控機(jī)制，以期為解決黃瓜栽培生產(chǎn)中的問題提供理論依據(jù)。

1 黃瓜的分類

早在3 000多年前人們就開始進(jìn)行黃瓜的種植和馴化工作，目前的黃瓜主要分為3種類型：野生型（Cucumis sativus L. var. hardwickii）、半野生型（Cucumis sativus L. var. xishuangbannanensis）和栽培類型（Cucumis sativus L. var. sativus）[9-10]。野生型黃瓜的果實(shí)較小，整體呈圓形，表面有黑色刺狀物，果肉較苦;半野生型黃瓜的果實(shí)形狀類似于甜瓜，表面無明顯刺狀物，部分果肉呈橘黃色;栽培類型黃瓜主要包括中國華南型、中國華北型、歐美露地型及歐洲溫室型等[1]。

2 黃瓜果實(shí)的發(fā)育過程

黃瓜的花器包括3種類型：雌花（Female flowers）、雄花（Male flowers）和兩性花（Prefect flowers），黃瓜果實(shí)的形成起始于雌花的子房，通過授粉作用或單性結(jié)實(shí)過程以及后期果實(shí)膨大過程，最終形成能夠食用的幼嫩果實(shí)[11]。黃瓜果實(shí)的形成伴隨著細(xì)胞數(shù)量的增加和細(xì)胞體積的膨脹，一般在授粉作用或單性結(jié)實(shí)過程之后，黃瓜果實(shí)細(xì)胞的數(shù)量開始迅速增加，果實(shí)細(xì)胞的數(shù)量增加到體積膨大轉(zhuǎn)換的過程一般需要3～5 d[12]。黃瓜果實(shí)的早期發(fā)育主要受到植物激素合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)基因、細(xì)胞周期與細(xì)胞生長相關(guān)基因及擴(kuò)張蛋白合成相關(guān)基因的調(diào)控，根據(jù)黃瓜品種和栽培條件的不同，黃瓜果徑的迅速增加一般發(fā)生在果實(shí)起始發(fā)育后4～16 d，形成商品果的過程一般需要12～16 d，在此期間，黃瓜果實(shí)的質(zhì)量能夠提高200倍以上[13]。

3 黃瓜果實(shí)性狀及其分子調(diào)控機(jī)制

3.1 果實(shí)大小

黃瓜果實(shí)大小與產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)，通常采用果長、果徑和果形指數(shù)等參數(shù)進(jìn)行衡量。在長期的進(jìn)化過程中，不同黃瓜類型果實(shí)的大小表現(xiàn)出較大差異，野生型黃瓜果實(shí)的長度一般在3～5 cm之間，而馴化過的栽培黃瓜，例如華北型黃瓜的果實(shí)長度最長能夠達(dá)到35 cm[13]。前人研究表明，黃瓜果實(shí)的大小主要受到內(nèi)源激素代謝及傳導(dǎo)的調(diào)控、細(xì)胞周期相關(guān)基因及某些關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子表達(dá)的影響[2]。翁益群等[14]通過北美型黃瓜‘Gy14和華北型黃瓜‘9930自交系和測交系的構(gòu)建，發(fā)現(xiàn)了12個(gè)控制黃瓜果實(shí)大小的數(shù)量性狀控制位點(diǎn)（Quantitative trait loci，QTLs），分別是FS1.1、FS1.2、FS2.1、FS2.2、FS3.1、FS3.2、FS3.3、FS4.1、FS5.1、FS6.1、FS6.2和FS7.1，其中，F(xiàn)S1.2、FS2.1、FS2.2參與黃瓜的橫向生長，F(xiàn)S3.1、FS3.2調(diào)控黃瓜的縱向生長，F(xiàn)S5.1與黃瓜果實(shí)的形狀相關(guān)，F(xiàn)S2.1、FS4.1、FS6.1與黃瓜果實(shí)的質(zhì)量相關(guān)。鄭雙雙[15]在黃瓜果實(shí)發(fā)育異常的自然突變體相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)了short fruit 1（sf1）基因，該基因的突變體的果實(shí)明顯變短，研究結(jié)果表明，該基因?qū)儆趩位螂[性遺傳，能夠通過調(diào)節(jié)生長素、細(xì)胞分裂素信號途徑和赤霉素合成及信號途徑促使細(xì)胞數(shù)目減少進(jìn)而引起黃瓜果實(shí)變短。蔣勵(lì)[16]的研究表明，CsFUL1作為一種MADS-box轉(zhuǎn)錄因子能夠通過抑制生長素的運(yùn)輸和CsSUP介導(dǎo)的細(xì)胞分裂和膨脹影響黃瓜果實(shí)的伸長，在黃瓜中過量表達(dá)該基因能夠使黃瓜果實(shí)縮短，而抑制該基因的表達(dá)能夠使果實(shí)變長。魏慶鎮(zhèn)等[17]通過二代測序技術(shù)鑒定出了8個(gè)控制黃瓜長度的基因位點(diǎn)，其中有4個(gè)候選基因在較長的黃瓜品種中具有明顯的上調(diào)表達(dá)模式。孫涌棟、梅茜及王壘等[18-20]分別通過黃瓜果實(shí)早期發(fā)育階段的基因表達(dá)差異分析、黃瓜幼嫩果實(shí)cDNA文庫構(gòu)建及Northern雜交等技術(shù)，檢測并分析了5個(gè)生長素合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)基因、6個(gè)細(xì)胞分裂相關(guān)的關(guān)鍵基因及擴(kuò)張蛋白合成相關(guān)基因在黃瓜果實(shí)早期發(fā)育過程中的表達(dá)模式和作用，其中，孫涌棟[18]首次克隆到基因CsEXP5的表達(dá)與黃瓜果實(shí)膨大呈現(xiàn)出顯著相關(guān)性，對于該類基因的研究為進(jìn)一步研究黃瓜果實(shí)大小的分子調(diào)控機(jī)制奠定了一定的基礎(chǔ)。

3.2 果皮顏色

黃瓜果皮顏色是與營養(yǎng)價(jià)值和商品性直接相關(guān)的重要性狀之一，葉綠素和類胡蘿卜素是調(diào)節(jié)黃瓜果皮顏色的2種主要色素。經(jīng)過長期馴化，不同黃瓜種類的果皮顏色各異，幼嫩果實(shí)的果皮顏色有白色、淺綠色、綠色、深綠色等，成熟果實(shí)的果皮顏色有白色、黃色、淺綠色、紅色及橙色等，控制果皮顏色的相關(guān)基因被逐步證實(shí)和挖掘[21]，如w基因、dg基因、yg基因、D基因分別控制黃瓜果實(shí)白色果皮、綠色果皮、黃綠色果皮以及暗綠色果皮的性狀。周倩等[22]通過EMS誘變獲取了與黃瓜果皮顏色相關(guān)的單基因控制隱性遺傳突變體lgp，該突變體表現(xiàn)為黃瓜果皮顏色由深綠色變?yōu)闇\綠色，進(jìn)一步研究表明，控制該性狀的基因CsaARC5編碼一種動(dòng)力蛋白類似蛋白（dynamin-like protein，DLP），與擬南芥葉綠體分裂蛋白復(fù)合體重要組分之一AtARC5具有較高的同源性。CsaARC5能夠通過參與葉綠體的發(fā)育過程控制黃瓜果皮的顏色，當(dāng)該基因發(fā)生突變時(shí)，黃瓜果皮中葉綠體的數(shù)量和大小都會(huì)受到影響，進(jìn)而使得黃瓜果皮呈現(xiàn)出淺綠色。CsYcf54作為另外一種通過EMS誘變挖掘的黃瓜果皮顏色調(diào)控基因，能夠通過控制葉綠素的合成進(jìn)而調(diào)節(jié)黃瓜果皮呈現(xiàn)綠色的程度[23]。楊康等[24]構(gòu)建了黃瓜白色果皮突變體與常規(guī)綠色果皮品種的F2代群體，相關(guān)分析結(jié)果表明，黃瓜果皮呈現(xiàn)白色是由一種MYB類轉(zhuǎn)錄因子Csa3G904140進(jìn)行調(diào)控，推測該基因的主要功能是參與葉綠體的正常發(fā)育和葉綠素的積累。劉書林等[25]對于調(diào)控黃瓜成熟果實(shí)果皮顏色的相關(guān)研究表明，黃瓜成熟果實(shí)呈現(xiàn)紅色果皮對于呈現(xiàn)黃色果皮來說屬于顯性遺傳，是一種單基因調(diào)控性狀，通過群體分離分析篩選到20個(gè)相關(guān)分子標(biāo)記，并將該基因定位在黃瓜的4號染色體的2個(gè)分子標(biāo)記UW019319與UW019203之間。

3.3 果皮刺瘤

黃瓜果皮上刺瘤的數(shù)量和類型也是黃瓜果實(shí)重要的商品性狀之一，不同類型黃瓜品種的果皮刺瘤性狀也表現(xiàn)出較大的差異，例如，華北型黃瓜的果實(shí)表面具有密集的刺瘤，而南亞型、歐美型黃瓜果實(shí)表面的刺瘤就較為稀少。黃瓜刺瘤的形成是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控過程，受到多種基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和植物激素信號途徑的控制[2，26]。最早的相關(guān)研究要追溯到1913年，對于黃瓜果瘤性狀的遺傳分析結(jié)果表明，該性狀屬于受單基因控制的顯性性狀[27-30]。直到2014年，Yang等[31]完成了對該基因的克隆及功能分析等相關(guān)工作，結(jié)果表明，Tu基因能夠編碼一種C2H2鋅指蛋白，能夠通過促進(jìn)細(xì)胞分裂素的富集調(diào)控黃瓜果瘤的發(fā)育，另外，Yang等[32]的研究結(jié)果表明，CsTS1能夠控制果瘤的大小，在22個(gè)果瘤較小或者沒有果瘤的黃瓜品系中，該基因的表達(dá)十分微弱，生化分析結(jié)果顯示，CsTu編碼的鋅指結(jié)構(gòu)蛋白能夠直接結(jié)合到CsTS1基因的啟動(dòng)子上，說明這2個(gè)基因在黃瓜中具有協(xié)同調(diào)控果瘤發(fā)育的功能?？茖W(xué)家在1964年發(fā)現(xiàn)了一種黃瓜無毛突變體，并將其命名為glabrous（gl），該突變體表現(xiàn)為果皮表面光滑無刺瘤，其他器官也沒有表皮毛的覆蓋，隨后的相關(guān)研究又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了csgl3、tril及fs1等與gl表型類似的突變體，這3種突變均發(fā)生在同一個(gè)基因上，即Csa6M514870，該基因編碼了一種植物特異的轉(zhuǎn)錄因子（Class IV HD-Zip family），該轉(zhuǎn)錄因子在黃瓜果實(shí)刺瘤發(fā)育的起始階段起到重要的調(diào)控作用[33-35]。CsMYB6、CsTRY和CsTTG1是3個(gè)新近報(bào)道的控制黃瓜果皮刺瘤發(fā)育的關(guān)鍵基因，其中，CsMYB6作為一種MYB類的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，當(dāng)其表達(dá)量上升之后，會(huì)減少黃瓜果實(shí)表面刺瘤數(shù)量，CsTRY與CsMYB6共同參與對黃瓜果皮刺瘤性狀調(diào)控的作用。CsTTG1作為WD40蛋白家族成員之一，過量表達(dá)后會(huì)增加刺瘤的密度，表達(dá)受到抑制后會(huì)導(dǎo)致刺瘤的數(shù)量明顯減少 [36-38]。

3.4 果實(shí)風(fēng)味

外觀品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)及風(fēng)味品質(zhì)共同決定了黃瓜的商品性，黃瓜果實(shí)風(fēng)味主要受到香氣物質(zhì)、苦味物質(zhì)和澀味物質(zhì)的影響，其中，黃瓜果實(shí)中的香氣物質(zhì)主要為醛類及對應(yīng)的醇類，苦味物質(zhì)和澀味物質(zhì)則分別是由于果肉中形成的葫蘆素（Cucurbitacin C）和兒茶素造成的[39]。20世紀(jì)60年代以來，黃瓜果肉中的香味物質(zhì)逐漸被分離鑒定，主要包括25種芳香物質(zhì)，每種香味物質(zhì)的含量和比例各不相同，其中，香氣的產(chǎn)生主要受到C6、C9等醛類物質(zhì)的影響，其他物質(zhì)只起到輔助協(xié)調(diào)的作用[40]。C6與C9的比值能夠顯著影響黃瓜的香味品質(zhì)，在C6、C9等醛類物質(zhì)的合成過程中，脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）作為具有催化游離脂肪酸的酶類，是黃瓜醛類物質(zhì)合成過程關(guān)鍵的前期調(diào)控因子，脂氫過氧化物裂解酶作為催化脂類物質(zhì)氧化途徑過程的關(guān)鍵酶類，是黃瓜醛類物質(zhì)合成過程后期關(guān)鍵的調(diào)控因子，這2類催化物質(zhì)能夠通過影響C6、C9在果肉中的比例進(jìn)而影響黃瓜果實(shí)的風(fēng)味。在黃瓜果實(shí)發(fā)育過程中，共有12個(gè)脂氧合酶合成基因CsLOXs，魏文霞、劉苗苗等[41-42]的研究表明，9-Cs HPL和913-Cs HPL的表達(dá)模式與C9的趨勢類似，CsLOX2的表達(dá)與C9醛類香氣含量的變化呈現(xiàn)出顯著相關(guān)性。苦味和澀味是影響黃瓜果實(shí)風(fēng)味兩大主要因素。其中，形成黃瓜苦味的葫蘆素的形成首先是2，3-氧化喹啉在葫蘆醇合成酶作用下，經(jīng)過環(huán)化作用形成四環(huán)葫蘆烷骨架，然后經(jīng)過8種細(xì)胞色素P450酶的催化作用形成脫乙?；J素，最后在乙?；D(zhuǎn)移酶ACT的作用下最終形成葫蘆素。葫蘆素合成過程中的關(guān)鍵限速環(huán)節(jié)是第一步，是在葫蘆醇合成酶的催化下完成的，該合成酶是氧化鯊烯環(huán)化酶基因家族中的Bi（bietterness）基因的表達(dá)產(chǎn)物。值得注意的是，Bi基因和8中細(xì)胞色素P450酶合成基因均受到Bl（bitter leaf）和Bt（bitter fruit）2種組織特異性表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控，分別能夠控制葫蘆素合成相關(guān)基因葉片和果實(shí)中的特異表達(dá)，在黃瓜栽培品種長期的馴化過程中，葉片中的苦味基本保持不變而果實(shí)中的苦味在逐漸減弱[32]。黃瓜果實(shí)澀味程度在黃瓜果實(shí)發(fā)育過程中呈現(xiàn)遞減趨勢，兒茶素類物質(zhì)作為影響黃瓜澀味的關(guān)鍵因素，主要通過DFR（Dihydroflavonol Reduvtase）和LAR（Leucoanthocyanidin Reductase）2個(gè)關(guān)鍵基因調(diào)控，其中，DFR編碼一種二氫黃酮醇還原酶，參與苯丙氨酸代謝途徑;LAR編碼一種無色花色素還原酶，參與原花青素單體的合成。DFR與LAR的表達(dá)均與兒茶素的含量呈正相關(guān)，其中，DFR受到MYB類轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控，MYB3對DFR的表達(dá)起到抑制作用，而MYB1起到促進(jìn)作用[43]。

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