多個省份水稻資源的表型多樣性與優(yōu)異資源的篩選

陳 越，張敦宇，丁明亮，王玲仙，肖素勤，柯 學(xué)，程在全，*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，云南 昆明 650205； 2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，云南 昆明 650205)

水稻為禾本科稻屬一年生谷類植物，是世界上適應(yīng)性最廣的栽培作物之一，也是全球一半以上人口的主要糧食作物[1-3]。中國有7 000多年的稻作歷史，是亞洲栽培稻的起源地之一，稻種資源極其豐富，這些資源含有大量優(yōu)異的基因，充分利用我國大量的水稻品種資源及其豐富的遺傳多樣性是實現(xiàn)水稻種質(zhì)創(chuàng)新與品種改良的基礎(chǔ)[4-6]。表型性狀是對資源表觀形態(tài)特征的描述，表型多樣性是基因多樣性與所處生態(tài)環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，對種質(zhì)資源表型性狀的評價是挖掘其有利基因并加以綜合利用的有效途徑，也是種質(zhì)資源研究最直接和最基本的方法。李振姣等[7]對寧夏地區(qū)引自多個國家和地區(qū)的269份水稻種質(zhì)資源的18個表型性狀的多樣性分析表明，外引水稻資源的表型多樣性豐富，可作為拓寬栽培稻遺傳基礎(chǔ)的優(yōu)異材料；李金梅等[8]利用13個農(nóng)藝性狀比較分析了1980年和2007年收集的來自云南15個州(市)的601份水稻農(nóng)家品種的表型多樣性差異，研究表明，2個時期水稻農(nóng)家品種的表型性狀無顯著差異；李自超等[9]以《云南稻種資源目錄》中記錄的包括株高、分蘗力、每穗總粒數(shù)、著粒密度、穎殼色等31個數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀為數(shù)據(jù)分析了5 285份云南地方稻材料的遺傳多樣性，結(jié)果表明，云南地方稻材料的遺傳背景復(fù)雜，優(yōu)異資源密集，具有較高的遺傳多樣性水平；金建楚[10]從有效穗數(shù)、實粒數(shù)、穗粒數(shù)、著粒密度等14個數(shù)量性狀對湖南省內(nèi)收集的218份地方稻材料進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，湖南地方水稻資源遺傳多樣性較小，遺傳背景比較單一。中國地域廣闊，南北跨度大，各地地形地貌、自然生態(tài)環(huán)境、氣候特征、經(jīng)濟條件、農(nóng)耕與飲食習(xí)慣上均存在較大的差異，這些差異造就了中國稻種資源豐富的遺傳多樣性和不可替代的研究價值，對不同省份水稻資源表型多樣性的研究將有利于向育種者提供豐富的遺傳信息，并為分子標(biāo)記輔助育種及親本選配提供形態(tài)學(xué)參考。本研究在前人研究基礎(chǔ)上，以來自中國6個省份的60份水稻資源為材料對其進行表型性狀多樣性分析和綜合評價，為了解我國不同省份水稻資源的表型多樣性和遺傳背景，提高我國水稻種質(zhì)資源的利用效率，拓寬栽培稻的遺傳基礎(chǔ)，創(chuàng)制水稻新品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以取自云南省作物種質(zhì)資源庫、云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所收集的來自不同省份的60份水稻資源為材料，其中，云南省的水稻資源34份、貴州省的水稻資源9份、四川省的水稻資源5份、江西省的水稻資源5份、江蘇省的水稻資源4份和廣東省的水稻資源3份，所有材料包括46個地方品種和14個育成品種。材料的編號、名稱與來源見表1。

1.2 試驗方法

水稻種質(zhì)材料于2017年種植于云南省元江縣大水平的云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所的試驗基地，每份材料以單株種植5行，每行8株，種植規(guī)格為25 cm×12 cm，按照韓龍植[11]《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》的統(tǒng)一規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)對來自不同省份的60份水稻種質(zhì)材料的有效穗數(shù)panicle number per plant、株高plant height、劍葉長flag leaf length、劍葉寬flag leaf width、穗長panicle length、每穗實粒數(shù)filled grain number per panicle、每穗總粒數(shù)grain number per panicle、一次枝梗數(shù)the number of first panicle branch、二次枝梗數(shù)the number of secondary panicle branch、結(jié)實率seed setting rate、著粒密度grain density、谷粒長grain length、谷粒寬grain width、谷粒長寬比grain length/grain width與千粒重thousand seeds weight共15個主要表型性狀進行調(diào)查。

表1 供試水稻資源的名稱與來源

Table1Names and sources of tested rice resources

編號No.資源名稱Resources name來源Source編號No.資源名稱Resources name來源Source編號No.資源名稱Resources name來源Source1香糯 Xiangnuo云南 Yunnan21老鴉谷 Laoyagu云南 Yunnan41霞黃占1 Xiahuangzhan1貴州 Guizhou2大白谷 Dabaigu云南 Yunnan22紅谷 Honggu云南 Yunnan42霞黃占2 Xiahuangzhan2貴州 Guizhou3螞炸谷 Mazhagu云南 Yunnan23長毛谷 Changmaogu云南 Yunnan43小白粘 Xiaobaizhan貴州 Guizhou4糯谷 Nuogu云南 Yunnan24雞血糯 Jixuenuo云南 Yunnan44G64B四川 Sichuan5大紅谷 Dahonggu云南 Yunnan25本地大白谷 Bendidabaigu云南 Yunnan45Y18B四川 Sichuan6大白糯 Dabainuo云南 Yunnan26老鼠牙 Laoshuya云南 Yunnan46輻恢838 Fuhui838四川 Sichuan7黃殼糯 Huangkenuo云南 Yunnan27細麻線 Ximaxian云南 Yunnan47綿恢725 Mianhui725四川 Sichuan8老來紅 Laolaihong云南 Yunnan28烏腳粘 Wujiaozhan云南 Yunnan48蜀恢527 Shuhui527四川 Sichuan9毫木細 Haomuxi云南 Yunnan29白酒谷 Baijiugu云南 Yunnan49白殼糯 Baikenuo江西 Jiangxi10爛地糯 Landinuo云南 Yunnan30滇瑞456 Dianrui456云南 Yunnan50紅谷 Honggu江西 Jiangxi11香谷 Xianggu云南 Yunnan31鳳稻11號 Fengdao No.11云南 Yunnan51紅米沙粘 Hongmishaizhan江西 Jiangxi12麻線谷 Maxiangu云南 Yunnan32陸引46 Luyin46云南 Yunnan52黃殼糯 Huangkenuo江西 Jiangxi13冷水白谷 Lengshuibaigu云南 Yunnan33云恢290 Yunhui290云南 Yunnan53頭糯 Tounuo江西 Jiangxi14三月谷 Sanyuegu云南 Yunnan34沾粳12號 Zhangeng No.12云南 Yunnan54南粳46 Nangeng46江蘇 Jiangsu15小白谷 Xiaobaigu云南 Yunnan35白香禾1 Baixianghe1貴州 Guizhou55武育粳3號 Wuyugeng No.3江蘇 Jiangsu16冷水谷 Lengshuigu云南 Yunnan36白香禾2 Baixianghe2貴州 Guizhou56鹽稻12號 Yandao No.12江蘇 Jiangsu17花糯 Huanuo云南 Yunnan37半坡禾 Banpohe貴州 Guizhou57鎮(zhèn)稻512 Zhendao512江蘇 Jiangsu18花谷 Huagu云南 Yunnan38便禾 Bianhe貴州 Guizhou58黃花占 Huanghuazhan廣東 Guangdong19月亮谷 Yuelianggu云南 Yunnan39榕禾 Ronghe貴州 Guizhou59黃廣油占 Huangguangyouzhan廣東 Guangdong20香吊 Xiangdiao云南 Yunnan40青稈粘 Qingganzhan貴州 Guizhou60黃銀占 Huangyinzhan廣東 Guangdong

1.3 數(shù)據(jù)分析

調(diào)查的60份水稻資源的15個表型性狀數(shù)據(jù)用Excel統(tǒng)計，并計算其平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)與遺傳多樣性指數(shù)。表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來計算，參照劉亞楠等[12]方法根據(jù)各表型性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差來計算。利用SPSS 20.0軟件進行60份水稻資源15個表型性狀的歐式遺傳距離計算、相關(guān)性分析、主成分分析與逐步回歸分析，根據(jù)各個水稻資源的歐式距離采用UPGMA法對60份水稻資源進行聚類分析，聚類結(jié)果用在線繪圖軟件iTOL(Interactive Tree Of Life)進行美化繪制，利用主成分分析的結(jié)果計算各主成分的得分，并用于評估水稻資源優(yōu)劣的綜合評價D值。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻資源主要表型性狀的遺傳變異

60份水稻資源主要表型性狀的均值、變異范圍、標(biāo)準(zhǔn)差、方差與變異系數(shù)見表2。15個表型性狀的變異系數(shù)為9.58%(谷粒長)～47.15%(二次枝梗數(shù))，各表型性狀的差異明顯，其中二次枝梗數(shù)(47.15%)、每穗實粒數(shù)(45.38%)、每穗總粒數(shù)(41.69%)、有效穗數(shù)(36.89%)與著粒密度(36.79%)的變異系數(shù)較大，均在30%以上，說明這5個表型性狀具有較大的遺傳變異，研究價值較高，其他表型性狀的變異系數(shù)為9.00%～30.00%。在變異范圍方面，60份水稻資源的15個表型性狀也存在較大差異，有效穗數(shù)為3.33～20.67，株高為5.33～186.00 cm，劍葉長為12.6～58.6 cm，劍葉寬為0.80～2.23 cm，穗長為10.9～34.1 cm，每穗實粒數(shù)為5.00～268.67，每穗總粒數(shù)為41.00～346.67，結(jié)實率為4%～98%，著粒密度為2.17～11.76 cm-1，谷粒長為7.1～10.5 mm，谷粒寬為2.5～5.0 mm，谷粒長寬比為1.78～4.20，一次枝梗數(shù)為3.33～14.33，二次枝梗數(shù)為2.00～53.33，千粒重為12.98～34.06 g。以上數(shù)據(jù)說明，來自不同省份的60份水稻資源的15個主要表型性狀差異明顯，具有較大的離散程度和豐富的變異度，表型多樣性豐富，可作為水稻育種應(yīng)用的種質(zhì)創(chuàng)新工具材料。

表2 六十份水稻資源主要表型性狀的遺傳變異情況

Table2Variation of main phenotypic trait of 60 rice resources

表型性狀Phenotypic traits平均值Mean變異范圍Variation range標(biāo)準(zhǔn)差Standard deviation方差Variance變異系數(shù)Coefficient of variation/%PNP8.403.33～20.673.109.60436.89PH/cm127.595.33～186.0031.57996.73124.74FLL/cm32.9212.60～58.609.8597.01329.92FLW/cm1.560.80～2.230.320.10220.49PL/cm25.3110.90～34.104.3418.82717.15FGNP116.295.00～268.6752.772784.33645.38GNP154.4841.00～346.6764.404147.67841.69SSR/%77.004.00～98.000.170.02821.90GD/cm-16.042.17～11.762.224.94336.79GL/mm8.767.10～10.500.840.7049.58GW/mm3.232.50～5.000.430.18613.37GL/GW2.781.78～4.200.550.30019.7NFPB9.433.33～14.332.636.89227.83NSPB25.432.00～53.3311.99143.80147.15TSW/g26.4012.98～34.063.8915.12914.73

PNP，有效穗數(shù)；PH，株高；FLL，劍葉長；FLW，劍葉寬；PL，穗長；FGNP，每穗實粒數(shù)；GNP，每穗總粒數(shù)；SSR，結(jié)實率；GD，著粒密度；GL，谷粒長；GW，谷粒寬；GL/GW，谷粒長寬比；NFPB，一次枝梗數(shù)；NSPB，二次枝梗數(shù)；TSW，千粒重。下同。

PNP， Panicle number per plant; PH， Plant height; FLL， Flag leaf length; FLW， Flag leaf width; PL， Panicle length; FGNP， Filled grain number per panicle; GNP， Grain number per panicle; SSR， Seed setting rate; GD， Grain density; GL， Grain length; GW， Grain width; GL/GW， Grain length/Grain width; NFPB， The number of first panicle branch; NSPB， The number of secondary panicle branch; TSW， Thousand seeds weight. The same as below.

2.2 60份水稻資源主要表型性狀的多樣性分析

由圖1可看出，60份水稻資源15個表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)的變幅為1.810 1(結(jié)實率)～2.041 1(劍葉長)，平均值為1.954 6。其中，劍葉長(2.041 1)、二次枝梗數(shù)(2.033 8)、谷粒長(2.021 9)、每穗總粒數(shù)(2.014 7)和谷粒長寬比(2.002 7)的遺傳多樣性指數(shù)比其他表型性狀高，均在2.000 0以上，而結(jié)實率(1.810 1)、穗長(1.819 7)與谷粒寬(1.814 1)的遺傳多樣性指數(shù)較其他表型性狀的低，均在1.900 0以下。表明在所調(diào)查的15個表型性狀中，劍葉長、二次枝梗數(shù)、谷粒長、每穗總粒數(shù)與谷粒長寬比的遺傳多樣性較高，結(jié)實率、穗長與谷粒寬的遺傳多樣性較低。

2.3 水稻資源主要表型性狀的多樣性分析

從表3中可發(fā)現(xiàn)，來自6個省份的水稻資源各表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)存在明顯差異，云南省水稻資源的有效穗數(shù)(1.844 4)、株高(1.924 6)、劍葉長(1.903 1)、劍葉寬(2.030 8)、穗長(2.037 4)、每穗實粒數(shù)(1.959 2)、每穗總粒數(shù)(1.822 7)、結(jié)實率(1.800 3)、著粒密度(1.905 4)、谷粒長(1.795 7)、谷粒長寬比(1.976 6)、一次枝梗數(shù)(1.954 7)、二次枝梗數(shù)(1.922 5)和千粒重(1.960 8)的遺傳多樣性指數(shù)均為6個省份中最高；貴州水稻資源谷粒寬的遺傳多樣性指數(shù)(1.735 1)比其他省份水稻資源的高。6個省份水稻資源的15個主要表型性狀遺傳多樣性指數(shù)的平均值為0.944 6(廣東)～1.963 6(云南)，各個省份水稻資源的表型多樣性差異較大，其中云南(1.963 6)和貴州(1.628 4)水稻資源表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)較高，四川(1.325 2)和江西(1.311 2)水稻資源表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)相差不大，而江蘇(1.062 8)和廣東(0.944 6)的相對較低，6個省份表型性狀的差異可能主要與不同省份供試水稻資源的數(shù)量相關(guān)，也不排除與其來源地有一定的相關(guān)性。

表3 六個省份水稻資源15個主要表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)

Table3Diversity indices of 15 main phenotypic traits of rice resources from six provinces

表型性狀Phenotypic traits云南Yunnan貴州Guizhou四川Sichuan江西Jiangxi江蘇Jiangsu廣東GuangdongPNP1.84441.52301.05491.33221.03971.0986PH1.92461.67701.33221.33221.03971.0986FLL1.90311.67701.33221.05491.03970.6365FLW2.03081.67701.33221.33221.38631.0986PL2.03741.42711.33221.60941.03971.0986FGNP1.95921.67701.05490.95031.03971.0986GNP1.82271.73511.60941.33221.03970.6365SSR1.80031.46480.95030.95031.03971.0986GD 1.90541.42711.33221.60940.69311.0986GL1.79571.73511.60941.60941.03970.6365GW1.72041.73511.33221.60941.03970.6365GL/GW1.97661.67701.33220.95031.38631.0986NFPB1.95471.73511.33221.33221.03970.6365NSPB1.92251.67701.33221.33221.03971.0986TSW1.96081.58111.60941.33221.03971.0986均值 Mean1.96361.62841.32521.31121.06280.9446

2.4 基于15個主要表型性狀的聚類分析

根據(jù)15個主要表型性狀的數(shù)據(jù)計算各個水稻資源之間的歐式距離，并以UPMGA法對來自不同省份的60份水稻資源進行聚類，由圖2可看出在歐式距離為0.4處，可將60份供試材料分為3個類群，各類群水稻資源15個主要表型性狀的平均值見表4。

第Ⅰ類群包括51份水稻資源，其中云南的材料有31份，貴州的材料有7份，四川和廣東所有的材料、江西和江蘇的材料各3份，占所有水稻資源的51%。此類群水稻資源的表型性狀中與產(chǎn)量相關(guān)的有效穗數(shù)(11.48)、結(jié)實率(91%)與千粒重(26.94 g)的均值在3個類群中最高；株高的均值(85.06 cm)在3個類群中最低；與粒型相關(guān)的谷粒寬的均值(3.47 mm)為3個類群中最小，谷粒長(7.60 mm)的均值和谷粒長寬比(2.22)的均值在3個類群中也最小。綜合各表型性狀的特點，該類群水稻資源的株高較矮，圓粒型，具有一定高產(chǎn)的潛力。

第Ⅱ類群僅有2份水稻資源，分別為云南的沾粳12號和貴州的便禾，這2份水稻資源的每穗實粒數(shù)(24.67)、結(jié)實率(13%)、有效穗數(shù)(6.67)與千粒重(22.41 g)的均值在3個類群中均為最低。綜合各表型性狀，該類群水稻資源的株高較矮，劍葉較寬，粒型中等，產(chǎn)量不高，為綜合性狀較差的水稻資源。

第Ⅲ類群包括7份水稻資源，依次為云南的老來紅和老鴉谷、貴州的青稈粘、江西的紅米沙粘和頭糯、江蘇的南粳46和鎮(zhèn)稻512，占所有材料的11.7%。該類群水稻資源的15個表型性狀中除谷粒寬(3.18 mm)的均值比第Ⅰ、第Ⅱ類群材料的均值低，結(jié)實率與第Ⅰ、第Ⅱ類群材料的均值差異不大外，其他表型性狀的均值均比第Ⅰ、第Ⅱ類群材料的均值高，株高、劍葉長、穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、谷粒長寬比、一次枝梗數(shù)及二次枝梗數(shù)均為3個類群最高值。綜合各表型性狀的特點，該類群水稻資源的株高適中、劍葉較大、穗粒數(shù)多、長粒型、枝梗數(shù)多，具有一定高產(chǎn)的潛力。

從聚類圖與表4可以看出，3個類群水稻資源的主要表型性狀有明顯的差異，且每個類群中水稻資源的數(shù)量不同，除四川省和廣東省外，其他省份的水稻資源并沒有按地理來源進行聚類，說明供試的60份水稻資源遺傳背景較為復(fù)雜，具有較豐富的遺傳多樣性。

編號同表1。The numbers were the same as those in table 1.圖2 六個省份水稻資源的UPMGA聚類圖Fig.2 Cluster diagram of rice resources from six provinces

表4 六個省份水稻資源各類群15個主要表型性狀均值

Table4Mean values in main phenotypic traits of rice resources from six provinces

表型性狀Phenotypic traits類群GroupsⅠⅡⅢPNP11.486.678.05PH/cm85.0698.67134.57FLL/cm19.3731.2834.85FLW/cm1.091.721.62PL/cm17.1023.9226.49FGNP59.4824.67127.68GNP65.90161.00166.38SSR/%911377GD/cm-13.906.656.31GL/mm7.608.958.91GW/mm3.473.553.18GL/GW2.222.532.86NFPB4.909.3310.06NSPB7.4321.5028.06TSW/g26.9422.4126.48

2.5 水稻優(yōu)異資源的篩選

2.5.1 表型性狀的相關(guān)性分析

從表5可見，60份水稻資源15個主要表型性狀間存在復(fù)雜的相互關(guān)系，有的表型性狀為正相關(guān)，有的表型性狀為負(fù)相關(guān)，大部分性狀表現(xiàn)為顯著或極顯著相關(guān)。在極顯著正相關(guān)中每穗總粒數(shù)與著粒密度、一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)的相關(guān)系數(shù)較高，其中與著粒密度的相關(guān)系數(shù)最高，為0.936，說明每穗總粒數(shù)與著粒密度、一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)有較高的關(guān)聯(lián)性，且與著粒密度呈緊密相關(guān)關(guān)系。在極顯著負(fù)相關(guān)中，谷粒寬與谷粒長寬比相關(guān)系數(shù)的絕對值最高，為0.873，有效穗數(shù)與劍葉寬相關(guān)系數(shù)的絕對值相對較高(0.539)，說明谷粒越寬，其長寬比越小，有效穗數(shù)越多，劍葉越窄。

2.5.2 表型性狀的主成分分析

為消除各表型性狀之間相互重疊的相關(guān)性關(guān)系對供試材料評價的不利影響，本研究進一步通過主成分分析法對60份水稻資源進行綜合評價(表6)。前6個主成分的累積貢獻率為88.05%，表示這6個主成分可代表60份水稻資源15個主要表型性狀88.05%的遺傳信息。

第1主成分的特征值和貢獻率分別為6.110 6和40.74%，15個表型性狀中每穗總粒數(shù)的特征值最高，說明第1主成分為穗粒數(shù)因子；第2主成分的特征值和貢獻率分別為2.259 8和15.07%，谷粒長寬比、谷粒長與谷粒寬特征值的絕對值比其他表型性狀高，說明第2主成分為粒型因子；第3主成分的特征值和貢獻率分別為1.861 7和12.41%，在所調(diào)查的表型性狀中株高的特征值最大，說明第3主成分是株高因子；第4主成分的特征值和貢獻率分別為1.390 4和9.27%，結(jié)實率的特征值相對于其他表型性狀高，說明第4主成分為結(jié)實率因子；第5主成分的特征值和貢獻率分別為0.910 7和6.07%，其中千粒重的特征值最大，說明第5主成分為產(chǎn)量因子；第6主成分的特征值和貢獻率分別為0.673 9和4.49%，有效穗數(shù)的特征值最大，說明第6主成分為有效穗因子。

2.5.3 水稻優(yōu)異資源的篩選

根據(jù)主成分分析的結(jié)果，參考胡標(biāo)林等[13]的計算方法來計算不同省份60份水稻資源的綜合評價D值。依據(jù)各主成分貢獻率的值分別除以前6個主成分的累積貢獻率(88.05 %)得到前6個主成分的權(quán)重(0.463、0.171、0.141、0.105、0.069、0.051)。再根據(jù)權(quán)重計算得到來自不同省份60份水稻資源的綜合評價D值，D值的高低代表此水稻資源15個主要表型綜合性狀的優(yōu)劣，并根據(jù)D值的高低對60份水稻資源進行綜合排名(表7)。從表7中可以看出，綜合排名前10的資源中包括5份云南的資源、2份四川的資源，貴州、江蘇及廣東的資源各1份；10份資源排名從高到低依次為四川的蜀恢527，云南的陸引46和滇瑞456，四川的綿恢725，江蘇的武育粳3號，廣東的黃廣油占，云南的冷水谷，貴州的霞黃占2，云南的云恢290和花糯。綜合排名后10名的資源中包括3份云南的資源、2份貴州的資源、1份四川的資源、江西和江蘇的資源各2份；10份資源的排名從高到低依次為四川的G64B，貴州的便禾，云南的爛地糯和老鴉谷，江西的紅米沙粘，云南的老來紅，江西的頭糯，江蘇的鎮(zhèn)稻512，貴州的青稈粘，江蘇的南粳46。前者的表型綜合性狀較好，可以作為選育優(yōu)質(zhì)水稻材料的親本和中間材料，而后者的表型綜合性狀較差。

表5 六個省份60份水稻資源15個主要表型性狀的相關(guān)性分析

Table5Correlation analysis of 15 main phenotypic traits of 60 rice resources from six provinces

表型性狀PNPPHFLLFLWPLFGNPGNPSSRGDGLGWGL/GWNFPBNSPBTSWPhenotypictraitPNP1.000PH0.0411.000FLL-0.2030.481??1.000FLW-0.539??0.0960.2301.000PL-0.2400.642??0.557??0.369??1.000FGNP-0.342??0.1740.309?0.517??0.376??1.000GNP-0.454??0.1490.387??0.634??0.481??0.857??1000SSR0.2060.004-0.153-0.216-0.2250.303?-0.1991.000GD-0.458??-0.0740.2360.600??0.1660.823??0.936??-0.1461.000GL-0.0510.1800.2320.293?0.533??0.1690.254-0.1900.0821.000GW-0.0770.017-0.113-0.098-0.300?-0.257?-0.267?0.002-0.179-0.445??1.000GL/GW-0.0070.0380.1740.2170.448??0.286?0.329?-0.0810.1970.795??-0.873??1.000NFPB-0.422??0.355??0.462??0.610??0.619??0.679??0.796??-0.2490.677??0.291?-0.336??0.392??1.000NSPB-0.485??0.1940.390??0.643??0.576??0.742??0.850??-0.1750.741??0.271?-0.310?0.372??0.785??1.000TSW0.2480.312?-0.051-0.022-0.154-0.202-0.342??0.230-0.330?-0.1040.244-0.251-0.131-0.292?1.000

*和**分別表示P<0.05和P<0.01的顯著水平。下同。

* and ** mean significant difference at the levels of 0.05 and 0.01， respectively. The same as below.

表6 六個省份60份水稻資源15個主要表型性狀的主成分分析

Table6Principal components of 15 main phenotypic traits of 60 rice resources from six provinces

表型性狀Phenotypic trait主成分1Principal 1主成分2Principal 2主成分3Principal 3主成分4Principal 4主成分5Principal 5主成分6Principal 6PNP-0.20690.2909-0.00460.2811-0.17400.6381PH0.11380.21680.59140.0962-0.10880.0455FLL0.20840.11340.3593-0.0791-0.3747-0.0707FLW0.2856-0.16550.0458-0.0960.5329-0.0709PL0.27780.28060.2916-0.1173-0.1427-0.1999FGNP0.3206-0.1794-0.02550.4335-0.0828-0.0564GNP0.3721-0.1782-0.04910.0567-0.07970.1924SSR-0.0897-0.03420.00620.7526-0.0373-0.47GD0.3176-0.3156-0.15990.094-0.01990.2609GL0.19010.4451-0.0944-0.10370.3026-0.2312GW-0.1754-0.39630.347-0.17410.0389-0.1612GL/GW0.220.4641-0.30890.07110.1219-0.0363NFPB0.357-0.0270.11580.0040.03730.2346NSPB0.3637-0.1045-0.00250.0209-0.02430.039TSW-0.12990.04970.40880.26380.62310.2727特征值 Eigenvalues6.11062.25981.86171.39040.91070.6739貢獻率 Contribution rate/%40.7415.0712.419.276.074.49累積貢獻率 Cumulative contribution rate/%40.7455.8068.2177.4883.5588.05

15個主要表型性狀與綜合評價D值的相關(guān)分析結(jié)果見表8。15個主要表型性狀中除有效穗數(shù)和結(jié)實率外，其他表型性狀均與綜合評價D值呈極顯著相關(guān)關(guān)系，說明這些表型性狀對水稻種質(zhì)資源表型綜合評價D值影響顯著。

2.5.4 回歸模型的建立與水稻資源表型綜合評價指標(biāo)的篩選

利用已有的表型綜合評價值作為因變量，所調(diào)查的15個主要表型性狀數(shù)據(jù)為自變量，通過逐步回歸分析構(gòu)建得到的最優(yōu)回歸方程為：Y=-0.105+0.001X2+0.037X10-0.0511X11+0.015X13+0.003X14+0.005X15，回歸方程中的X2、X10、X11、X13、X14與X15分別代表株高、谷粒長、谷粒寬、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)與千粒重。這6個表型性狀對應(yīng)的直接通徑系數(shù)依次為0.322、0.274、-0.194、0.337、0.317、0.156。回歸方程的相關(guān)系數(shù)r=0.982，當(dāng)D值為235.142 8時，方程呈極顯著水平，說明以上6個表型性狀對60份水稻資源表型多樣性綜合評價值影響顯著?；貧w方程的決定系數(shù)R2=0.964，表明由以上6個自變量構(gòu)建的回歸方程較為可靠，可靠性達到96.4%。逐步回歸分析表明，株高、谷粒長、谷粒寬、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和千粒重可作為6個省份60份水稻資源綜合評價的關(guān)鍵指標(biāo)。

3 討論

3.1 水稻資源的表型多樣性與種質(zhì)資源利用

我國作為亞洲栽培稻的起源地之一，具有悠久的稻作歷史，且各個省份生態(tài)、氣候環(huán)境各異，形成了豐富多樣的水稻種質(zhì)資源。豐富的種質(zhì)資源是進行水稻優(yōu)異基因挖掘和種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)，對水稻種質(zhì)資源的保護、研究和利用可有效增強水稻對栽培環(huán)境的適應(yīng)能力，保障農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，提升我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力與國際競爭力[14-16]。為了加快水稻種質(zhì)資源的利用效率，促進水稻種質(zhì)資源的創(chuàng)新，采用變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)來反映群體內(nèi)的遺傳多樣性水平[17]。本研究分析了來自6個不同省份60份水稻資源的15個主要表型性狀的多樣性，結(jié)果表明，15個主要表型性狀的變異系數(shù)差異較大，變幅為9.58%(谷粒長)～47.15%(二次枝梗數(shù))，其中二次枝梗數(shù)、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、有效穗數(shù)與著粒密度的變異系數(shù)均在30.00%以上；15個表型性狀中除谷粒長外，其他表型性狀的變異系數(shù)均在10.00%以上，說明不同省份60份水稻資源的二次枝梗數(shù)、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、有效穗數(shù)與著粒密度具有較大的變異程度，表現(xiàn)出較高的表型多樣性，而谷粒長的變異系數(shù)較小，表現(xiàn)出較低的表型多樣性，研究結(jié)果與孫建昌等[18]對云南省8個農(nóng)家品種的7個農(nóng)藝性狀，金偉棟等[19]對太湖流域823個粳稻地方材料的19個農(nóng)藝性狀，以及賀治洲等[20]對來自9個國家和地區(qū)的127份熱帶水稻資源的15個表型性狀的表型變異分析得出的結(jié)論一致。

表7 六個省份60份水稻資源的綜合評價D值與排名

Table7Comprehensive evaluation D value and ranking of 60 rice resources from six provinces

編號No.D值D value排名Ranking編號No.D值D value排名Ranking編號No.D值D value排名Ranking10.599018210.394554410.58212420.496542220.630715420.6574830.552533230.570627430.57322540.566028240.595719440.44075050.470147250.612517450.63851160.552632260.523236460.59392070.497441270.571926470.6717480.333056280.531635480.7383190.521338290.467548490.460249100.402653300.68063500.512239110.636213310.417551510.389255120.478246320.72402520.554831130.562830330.64369530.324257140.589722340.490944540.208460150.545534350.495043550.66945160.65817360.521437560.584023170.640510370.490445570.282058180.501840380.402852580.637912190.619616390.565629590.66926200.630914400.253559600.591221

表8 十五個主要表型性狀與綜合評價D值的相關(guān)性

Table8Correlation analysis between 15 main phenotypic traits and D value of comprehensive evaluation

表型性狀Phenotypictraits綜合評價D值Comprehensive evaluationof D value表型性狀Phenotypictraits綜合評價D值Comprehensive evaluationof D value表型性狀Phenotypictraits綜合評價D值Comprehensive evaluationof D valuePNP-0.207FGNP0.657??GW-0.484??PH0.598??GNP0.710??GL/GW0.608??FLL0.587??SSR-0.11NFPB0.824??FLW0.577??GD0.499??NSPB0.733??PL0.799??GL0.586??TSW0.044??

遺傳多樣性指數(shù)的研究表明，60份水稻資源表型性狀的多樣性指數(shù)變異范圍為1.810 1～2.041 1，平均值為1.954 6，與寧夏(陳小龍等[21])、云南哈尼梯田(董超等[22])、東南亞國家(張曉麗等[23])和新疆(部麗群等[24])等國家或地區(qū)相比，本研究選取的60份水稻資源具有更高的遺傳多樣性。以水稻資源的來源為單位對60份水稻資源進行分組發(fā)現(xiàn)，來源于不同省份的水稻資源15個主要表型性狀的多樣性具有較大的差異，多樣性指數(shù)變幅為0.944 6～1.963 6，各省水稻資源的遺傳多樣性指數(shù)從大到小依次為云南、貴州、四川、江西、江蘇、廣東，6個省份水稻資源表型多樣性的差異可能與參試的各個省份水稻資源的數(shù)目相關(guān)。本研究為了解不同省份水稻資源表型性狀的多樣性水平奠定了基礎(chǔ)，也為今后水稻育種時選擇親緣關(guān)系較遠、遺傳相似度較低的親本組合以拓寬栽培稻的遺傳背景提供了參考。

3.2 水稻資源表型多樣性的綜合評價與優(yōu)異資源的篩選

本研究所選試驗材料既有遺傳多樣性豐富的云南材料，也有其他省份地區(qū)的材料，既有農(nóng)家品種也有育成品種，材料地理分布廣泛，類型多樣，遺傳背景復(fù)雜，研究結(jié)果為深入解析和闡明水稻重要表型性狀基因遺傳機理奠定了基礎(chǔ)，為今后水稻育種的親本選配、品種改良以及豐富我國水稻種質(zhì)資源提供了數(shù)據(jù)參考。本研究結(jié)合主成分和逐步回歸分析從15個主要表型性狀中篩選到株高、谷粒長、谷粒寬、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和千粒重6個對水稻資源綜合評價D值影響顯著的表型性狀。6個關(guān)鍵表型性狀中，株高、一次枝梗數(shù)和千粒重與趙璐等[17]的研究結(jié)果一致，在今后選育材料時可重點考慮這6個表型性狀。今后，將利用SSR分子標(biāo)記進一步在分子水平上檢測60份水稻資源的遺傳多樣性，并用秈粳特異性InDel分子標(biāo)記和程氏指數(shù)法進一步對60份材料中的46份水稻地方品種的秈粳屬性進行鑒定，再結(jié)合表型性狀的結(jié)果，以期在水稻育種工作中獲得更好的利用效果。