渾太河魚類群落多樣性及生境適宜性量化分析

吳 丹,盧奧然,田 爽,殷旭旺*,張 遠,徐宗學

渾太河魚類群落多樣性及生境適宜性量化分析

吳 丹1,盧奧然1,田 爽1,殷旭旺1*,張 遠2,徐宗學3

(1.大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院,遼寧省水生生物學重點實驗室,遼寧 大連 116023；2.中國環(huán)境科學研究院,環(huán)境基準與風險評估國家重點實驗室,流域水生態(tài)保護技術研究室,北京 100012；3.北京師范大學水科學研究院,北京 100875)

以遼寧渾太河為范例,評價物種、多樣性水平和功能群組成3種群落結(jié)構特征下, 魚類群落與棲息地環(huán)境因子的定量響應關系.結(jié)果表明:流速、BOD5、氨氮、電導率和底質(zhì)指數(shù)是顯著影響渾太河魚類群落空間分布的棲境因子;鯽等耐污種的氨氮和電導率的最適值和正響應閾值較高,洛氏鱥和東北七鰓鰻等適應較高的流速和底質(zhì)指數(shù),東北七鰓鰻的最適流速為0.59m/s;多樣性水平的棲境因子最適值和閾值隨香農(nóng)多樣性指數(shù)的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,(2-3)區(qū)間的電導率最適值最大,為378.07μS/cm;雜食性功能群魚類對BOD5、氨氮和電導率有較高的最適值和正響應閾值,其最適值分別為1.20mg/L、0.63mg/L和383.37μS/cm.定量分析魚類群落與棲境因子的關系,為開展重要魚類物種保護、生物多樣性恢復以及關鍵棲息地的生境修復等流域生態(tài)管理決策提供基礎數(shù)據(jù)和科學依據(jù).

魚類群落；棲息地環(huán)境；最適值；生態(tài)閾值；渾太河

棲息地環(huán)境在整個河流生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用[1],河流棲息地特征影響當?shù)厣锶郝涞慕Y(jié)構,與生物群落多樣性緊密相關[2].不同的棲息地環(huán)境因子均與水生生物群落有較強的響應關系[3-5].水體電導率可以綜合底質(zhì)類型、溫度、海拔和流速等流域特征,影響河流中硅藻群落的分布[6];水溫、流量、污染物含量、懸浮物含量等可影響魚類物種豐度及組成[7].此外,不同的魚類群落所適宜的棲息地環(huán)境也不盡相同,敏感種洛氏鱥、珍稀瀕危物種東北七鰓鰻和雷氏七鰓鰻、植食性功能群及昆蟲食性功能群魚類等主要棲息于底質(zhì)類型以石塊為主的清潔水質(zhì)和復雜生境[5],其河流生境多樣性較高;但鯽等耐污種以及沙棲功能群魚類則多分布于渾濁水體且底質(zhì)為泥沙的單一生境水體中[5],河流生境多樣性也較低.

魚類占據(jù)著河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的頂端,是水生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測的重要指示生物[8].國內(nèi)外關于魚類群落多樣性與棲息地環(huán)境因子關系的研究,多是通過多元統(tǒng)計分析,定性判斷兩者之間的響應程度[9-11];李捷等[12]根據(jù)聚類分析和非度量多維標度排序的分析方法將連江魚類劃分為3個類群,與歷史數(shù)據(jù)對比后發(fā)現(xiàn)連江魚類群落多樣性的巨大變化;而有關魚類群落與棲息地環(huán)境因子的定量分析較少報道.本研究以遼寧省渾太河為研究范例,選取魚類群落的物種組成、多樣性水平和攝食功能群類型為評價指標,借助加權平均回歸分析和指示物種分析的方法,定量得出它們與棲息地環(huán)境因子最適值和閾值[13-15],為在本流域進行重要魚類物種(如東北七鰓鰻和雷氏七鰓鰻)的資源保護、闡明魚類群落多樣性的維持機制以及關鍵棲息地的生態(tài)恢復等流域生態(tài)管理決策提供基礎數(shù)據(jù)和科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及采樣點位設置

渾太河位于遼寧省境內(nèi)(40.45°N~42.30°N, 122.00°E~125.30°E),面積為2.73′104km2[16-18].本文在渾太河開展3次獨立調(diào)查研究(2018年4月、2016年9月和2012年5月),獲得162個站位的魚類群落、水環(huán)境質(zhì)量、水文特征和物理生境數(shù)據(jù)(圖1).

圖1 渾太河采樣點分布

1.2 魚類樣品采集及棲境因子測定方法

每個樣點選用電魚法和掛網(wǎng)法配合完成樣品采集[5],現(xiàn)場對魚類樣品進行物種鑒定[19-20].其中,東北七鰓鰻和雷氏七鰓鰻屬于圓口綱[21],在本文中歸屬劃分為魚類;現(xiàn)場進行流域棲息地特征的調(diào)查估計,包括經(jīng)緯度、水深(Depth)、流速(Velocity)、水溫(WT)、電導率(COND)、溶解氧(DO)、底質(zhì)含沙量和底質(zhì)指數(shù)特征記錄及計算公式見相關研究[5];化學需氧量(COD)、葉綠素a、5日生化需氧量(BOD5)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、氨氮(NH4+-N)、總氮(TN)和總磷(TP)的測定方法按照《水和廢水監(jiān)測方法》第四版執(zhí)行[22].

1.3 數(shù)據(jù)分析

物種層面,排除僅在3個及以下樣點中出現(xiàn)的物種[14]和環(huán)境因子數(shù)據(jù)出現(xiàn)少于3次的物種;計算魚類群落的香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)并根據(jù)結(jié)果將采樣站位進行多樣性水平劃分,不同的分組反應不同的多樣性水平;功能群組成根據(jù)魚類的營養(yǎng)和食性,分為5個攝食功能群:雜食性功能群、魚食性功能群、植食性功能群、昆蟲食性功能群和底棲動物食性功能群[5].

使用Biodiversity Professional 2.0軟件計算出香農(nóng)-維納多樣性指數(shù);在CANOCO4.5軟件包上對魚類調(diào)查數(shù)據(jù)進行去趨勢對應分析(DCA)和典范對應分析(CCA)[23];使用加權平均回歸分析(WA)計算不同群落水平棲境因子的最適值[24],指示物種分析法(TITAN)確定棲境因子的閾值[15,25];WA和TITAN均在R軟件中完成,WA計算見式(1).

式中:x是采樣點中的環(huán)境變量值;y是屬種在采樣點種的百分含量;是環(huán)境資料中的總采樣點數(shù)[26].

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類群落多樣性結(jié)構及其與棲境因子關系

渾太河共采集到魚類61種(表1),分8目15科共計24130尾.優(yōu)勢種為洛氏鱥()、棒花魚()、寬鰭鱲(),分別占魚類總個體數(shù)的32.3%、8.3%、8.0%;洛氏鱥為典型的敏感種;另外,有東北七鰓鰻()、雷氏七鰓鰻()和小杜父魚()等珍稀瀕危魚類,分別占魚類總個體數(shù)的0.3%、0.18%和0.0097%.

表1 渾太河魚類物種組成

由香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)得到魚類群落多樣性水平范圍為0.00~3.63(表2),據(jù)此將魚類群落劃分為(0~1)、(1~2)、(2~3)、和(3~4)4個多樣性水平區(qū)間,其中(2~3)區(qū)間的點位最多,有64個, (3~4]區(qū)間的點位最少,只有19個;從營養(yǎng)結(jié)構各類功能群所占比例來看:雜食性功能群和植食性功能群在渾太河所占比例最高,其中雜食性功能群魚類分布最廣泛,分布于渾太河的154個點位,平均物種數(shù)量為85種;底棲動物食性功能群在渾太河點位所占比例最少,僅占34個,平均物種數(shù)量為9種.

表2 渾太河魚類物種棲息地環(huán)境因子的最適值分析

圖2 渾太河采樣站位與棲息地環(huán)境因子的典范對應分析

如圖2所示,流速、電導率、BOD5和氨氮是對渾太河魚類群落起顯著影響的水文和理化因子;相關研究中發(fā)現(xiàn)底質(zhì)類型同樣顯著影響魚類群落的組成[27],因此在本文中也作為一種關鍵環(huán)境因子進行分析.

2.2 魚類物種棲境因子的最適值與閾值

表3 渾太河魚類物種對棲息地環(huán)境因子的閾值

續(xù)表3

注:環(huán)境閾值: 各物種的響應閾值;頻數(shù):每個分類單元的非零豐度值的數(shù)目即物種出現(xiàn)的頻率;響應方向:其中“－”表示負響應,“+”表示正響應.

圖3 渾太河魚類物種負響應種(z-)和正響應種(z+)指示總分對棲息地環(huán)境因子的突變點的響應曲線

TITAN結(jié)果見表4,渾太河魚類正(z+)負(z-)響應物種指示總分對棲息地環(huán)境因子突變點的響應曲線見圖3(a~e).洛氏鱥在流速、氨氮、BOD5、電導率和底質(zhì)指數(shù)5種棲息地環(huán)境因子下的出現(xiàn)頻率均最高,是流速和底質(zhì)指數(shù)的正響應物種,而黃帶克麗鰕虎魚對流速和底質(zhì)指數(shù)的出現(xiàn)頻率最低.

表4 魚類群落多樣性水平棲息地環(huán)境因子的最適值

2.3 魚類群落多樣性棲境因子的最適值與閾值

如表2所示,中等多樣性水平(2~3)區(qū)間的棲境因子最適值較高,(3~4)區(qū)間對流速、氨氮、電導率和底質(zhì)指數(shù)的最適值相比最低;閾值結(jié)果如表5所示,正(z+)負(z-)響應物種指示總分對棲息地環(huán)境因子的突變點響應曲線見圖4(f~j).流速和底質(zhì)指數(shù)最小正響應值均出現(xiàn)在(2~3)區(qū)間;BOD5的負響應最大值發(fā)生在(0~1)區(qū)間;(3~4)區(qū)間對氨氮和電導率的負響應閾值最大.

表5 魚類群落多樣性水平棲息地環(huán)境因子的閾值

注:純度為重抽樣中突變點的響應方向與觀察到的響應方向相匹配的比例;可靠性為在0.05 的顯著性水平下自舉抽樣的可靠概率.

圖4 渾太河魚類多樣性水平負響應種(z-)和正響應種(z+)指示總分對棲息地環(huán)境因子的突變點響應曲線

2.4 魚類群落功能群棲境因子的最適值與閾值

表6 魚類群落功能群棲息地環(huán)境因子的最適值

表7 魚類群落功能群棲息地環(huán)境因子的閾值

續(xù)表7

如表6所示,雜食性魚類對棲境因子的最適值偏高,昆蟲食性功能群對5種環(huán)境因子的最適值均處于中等水平;閾值結(jié)果如表7所示,正(z+)負(z-)響應種指示總分對棲息地環(huán)境因子的突變點響應曲線見圖5(k-o).底棲動物食性、昆蟲食性、魚食性和植食性功能群對氨氮和電導率均呈現(xiàn)負響應,昆蟲食性功能群魚類對流速表現(xiàn)出最小的正響應閾值,魚食性功能群魚類對底質(zhì)指數(shù)有最小的正響應閾值.

圖5 渾太河魚類群落功能群負響應種(z-)和正響應種(z+)指示總分對棲息地環(huán)境因子的突變點響應曲線

3 討論

3.1 魚類群落結(jié)構特征及棲境因子

渾太河魚類群落的物種組成和多樣性水平等與相關研究結(jié)果一致[5],表現(xiàn)為上游生物多樣性水平較高,敏感種和魚食性功能群占優(yōu)勢,中下游耐污種和雜食性功能群分布較多,多樣性水平較低.復雜的棲息地環(huán)境影響魚類的多樣性空間分布[28];研究表明,渾太河上游森林覆蓋率高,河流底質(zhì)復雜,自然生境完整,因而魚類多樣性水平較高[29];而中下游河岸兩側(cè)底質(zhì)以泥沙、淤泥為主,多為耕作用地或建筑用地,堤岸受到不同程度的侵蝕,其生物多樣性也較低[5].李艷利[30]對渾太河不同尺度下人類活動對魚類群落特征的影響研究中發(fā)現(xiàn),電導率、TDS、氨氮、總氮等是顯著影響魚類群落分布的環(huán)境因子,李麗娟[5]的相關研究指出底質(zhì)指數(shù)很大程度上也影響了魚類群落功能群的分布;本研究得到結(jié)果類似,結(jié)合實際調(diào)查情況最終得到流速、氨氮、BOD5、電導率和底質(zhì)指數(shù)是顯著影響渾太河魚類群落的棲息地環(huán)境因子.

研究表明,魚類群落受環(huán)境因子影響的結(jié)果會因流域、地理位置和人類干擾因素等的不同而有所差異[31];灤河流域魚類群落空間異質(zhì)性受到TDS、濁度、pH值、水溫、底質(zhì)與堤岸穩(wěn)定性的顯著影響[32];新疆額敏河干流影響魚類群落變異的主要環(huán)境因素是pH值、DO、溫度與電阻率[23];此外,因研究尺度不同,影響同一流域魚類群落的環(huán)境因子也不盡相同[30];太子河魚類功能群結(jié)構與多樣性對土地利用類型的響應分析中得到底質(zhì)指數(shù)、DO、電導率等是影響魚類群落結(jié)構的環(huán)境因子[5],而丁森等[33]對太子河流域影響魚類空間分布的研究中得到海拔、河流等級、速度與深度結(jié)合等級、底質(zhì)等參數(shù)是重要環(huán)境要素.因此,不同模式下的魚類群落結(jié)構與棲息地環(huán)境因子的研究,其結(jié)果也有所不同[31].

3.2 魚類群落對棲境因子的最適值分析

渾太河魚類物種的棲境因子最適值差異較大,魚類自身特征的差異使其對棲息地環(huán)境的適應狀況大不相同[10,31].如七鰓鰻營埋伏和吸著生活,喜歡棲居于有巖石和砂礫的清潔河流環(huán)境,夜晚積極的游動于石隙和沙礫間來覓食[34],洛氏鱥同樣喜棲于底質(zhì)多頁巖、礫石或山澗多石縫的清潔水體[35];而廣適性耐污種魚類鯽,可適應不同深淺的水體,在低氧、酸、堿等污染環(huán)境也可生存[36],另外,鯽產(chǎn)出的粘性卵常附著在草上,喜在靜水中繁殖的特性[37],也積極的解釋了其適應低流速水環(huán)境的原因;沙塘鱧對不同環(huán)境因子的最適值也與其底棲穴居的生活習性相適應[38].

魚類多樣性水平具有明顯的空間異質(zhì)性.河流上游生境污染較小,水體清潔、棲息地多樣性和復雜性一般最大[39],因此渾太河中上游有較高生物多樣性水平,而下游由于人類活動干擾較多,引起的入河污染物和顆粒物增加,造成水質(zhì)渾濁,其生物多樣性相對較低;另有研究表明,在流速較低和泥沙質(zhì)的生態(tài)環(huán)境中,更有利于小型水生生物的附著、生存、棲息和繁衍,魚類群落因此得到更充足的食物[40],具有更高的生物多樣性;同時,中度干擾假說[41]為本文中中等水平環(huán)境因子最適值對應較高魚類群落多樣性水平香農(nóng)-維納指數(shù)區(qū)間的結(jié)果闡明了原因.

魚類群落攝食功能群的分布差異與棲息地環(huán)境中食物來源的空間變化緊密相關[42-43],河流底質(zhì)類型決定了生物群落棲息地環(huán)境的不同[44];上游水質(zhì)清潔,物種豐富,底質(zhì)以碎石塊為主[45],其生物多樣性水平較高,魚類食物來源廣泛;而中下游水環(huán)境較差,水質(zhì)離子濃度高,多呈富營養(yǎng)狀態(tài),處于下游的攝食功能群多如鯽等耐受性強的魚類,因此不同攝食功能群的棲境因子最適值也有所差異.

3.3 魚類群落對棲境因子的閾值分析

渾太河不同魚類群落結(jié)構的棲境因子閾值結(jié)果與最適值結(jié)果相一致;研究表明,魚類因自身形態(tài)、生理學特征、生活史和對棲息地環(huán)境適宜程度的差異而對環(huán)境因子指示出不同的響應結(jié)果[34-37];沙塘鱧是渾太河中重要的頂級捕食者,其底棲穴居適應清潔水體的生活習性與本文中較高底質(zhì)指數(shù)、較低流速、氨氮、BOD5和電導率的結(jié)果相符合[38].

物種多樣性的變化除受群落組成特征和群落演替動態(tài)的影響外,還與自然或人為干擾因子及生境因子息息相關[46];渾太河中下游破壞嚴重,加劇的人類活動改變了河流中物種組成,降低了物種多樣性[39].研究表明,水質(zhì)較好的河流環(huán)境中,水體微生物、水生植物、浮游動植物的物種多樣性和豐度都要好于環(huán)境較差的水體[46-47];因此,嚴控過度捕撈、環(huán)境污染等人類活動干擾情況的發(fā)生,對維持河流中的高物種多樣性具有重要的作用.

功能群組成的分布差異與以食物為基礎的時空變化密切相關[42-43].上游物種豐度及多樣性較高,攝食小型魚類的魚食性功能群多居于此,良好的生存空間為其提供了豐富的食物來源;中下游水體富營養(yǎng)化和有機污染較嚴重,食物的質(zhì)量與數(shù)量都不能得到滿足,雜食性魚類食物組成廣泛,水中浮游生物、底棲動物、動植物有機碎屑等都可被攝食.此外,渾太河上游底質(zhì)類型以石塊為主,流速較大,適合食物鏈頂級捕食者生活[48];中下游土地利用方式復雜,水體富營養(yǎng)化嚴重[5],鯽等雜食性功能群魚類具有更好的耐受性.

3.4 基于魚類群落生境適宜性分析的渾太河生境修復對策

棲息地環(huán)境的不同決定了生物多樣性水平的不同,影響了魚類的食物來源,進而導致攝食功能群分布的差異.根據(jù)TITAN和WA進行定量分析,可確定關鍵魚類物種或高物種多樣性水平的棲境因子耐受值和最適值,預判關鍵物種的適宜生境,對珍稀瀕危物種的生境進行人工修復與調(diào)整;如保護珍稀瀕危物種雷氏七鰓鰻,當流速大于0.60m/s、底質(zhì)指數(shù)大于2.74、BOD5大于2.85mg/L、氨氮小于0.05mg/L且電導率小于251μs/cm時,其棲息地環(huán)境良好,同時當流速、氨氮、BOD5、電導率和底質(zhì)指數(shù)分別為0.40m/s、0.11mg/L、0.41mg/L、210.3μs/cm和1.78時,雷氏七鰓鰻的物種豐度最高,為最佳生存環(huán)境;因此可利用減少對雷氏七鰓鰻棲息的渾太河北支河岸帶開發(fā)利用的方式對棲息地進行修復調(diào)整.

4 結(jié)語

流速、BOD5、氨氮、電導率和底質(zhì)指數(shù)是顯著影響渾太河魚類群落空間分布的棲境因子;洛氏鱥和東北七鰓鰻等適應較高的流速和底質(zhì)指數(shù),東北七鰓鰻的最適流速為0.59m/s;多樣性水平棲境因子的最適值和閾值隨香農(nóng)多樣性指數(shù)的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,(2~3]區(qū)間的電導率最適值最大,為378.07mS/cm;雜食性功能群魚類對BOD5、氨氮和電導率有較高的最適值和正響應閾值,其最適值分別為1.20mg/L、0.63mg/L和383.37μS/cm.

研究魚類群落與棲息地環(huán)境因子的定量關系,可以相對準確的評估重要魚類物種(如雷氏七鰓鰻)、高物種多樣性和關鍵功能群類型所對應的棲息地環(huán)境特征,為在本流域進行重要魚類物種及資源保護、維持高物種多樣性及關鍵棲息地的生境修復等流域生態(tài)管理決策和環(huán)境保護提供基礎數(shù)據(jù)和科學依據(jù).

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Quantitative analysis of the diversity and habitat suitability of the Huntai River fish community.

WU dan1, LU Ao-ran1, TIAN Shuang1, YIN Xu-wang1*, ZHANG Yuan2, XU Zong-xue3

(1.Liaoning Provincial Key Laboratory for Hydrobiology, College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China；2.State Key Laboratory of Environmental Benchmarking and Risk Assessment, Chinese Academy of Environmental Sciences, Laboratory of Watershed Ecological Protection Technology, Beijing 100012, China；3.Institute of Water Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)., 2019,39(11)：4875~4885

In the Huntai River, Liaoning Province, the optimum and threshold values were calculated for several environmental factors for habitats of different fish community structure characteristics. Three kinds of community organization characteristics were considered: the level of community species diversity, the Shannon diversity index, and functional groups. The results showed that velocity, BOD5, NH4+-N, conductivity, and IOS were the environmental factors that significantly influenced the spatial distribution of fish community structure in the Huntai River basin. The optimum value and positive response threshold of NH4+-N and conductivity were higher in pollution resistant species, such asand.andwere adapted to a higher velocity and IOS, with 0.59 m/s being the optimal velocity forFor the level of fish community diversity, the optimum value and threshold for the environmental factors of the habitat first increased and then decreased, in accordance with an increase in the Shannon diversity index. For example, the maximum conductivity range of (2~3) was 378.07μS/cm. In the middle and lower reaches of the Huntai River, fish in the omnivorous functional group had higher optimum values and positive response thresholds for BOD5, NH4+-N, and conductivity. The optimum values were 1.20 mg/L, 0.63 mg/L, and 383.37 μS/cm, respectively. This quantitative analysis of the community and environmental factors will assist in protecting resources for important fish species and conserving fish biodiversity. This research is necessary to inform management decisions regarding the restoration of key habitats, provide basic data, and provide a scientific basis for environmental protection.

fish communities；habitat environment；optimum value；ecological threshold；Huntai River

X176

A

1000-6923(2019)11-4875-11

吳 丹(1993-)遼寧營口人,大連海洋大學碩士研究生,主要從事河流生態(tài)學方面的研究.

2019-04-26

遼寧省優(yōu)秀人才支持計劃(LR2015009);國家自然科學基金項目(41977193);遼寧省“興遼英才計劃”項目(XLYC1807228)

* 責任作者, 教授, yinxuwang@dlou.edu.cn