番茄光合熒光特性及其鎘吸收對土壤鎘污染的響應(yīng)

賴秋羽,魏樹和,代惠萍**,賈根良

番茄光合熒光特性及其鎘吸收對土壤鎘污染的響應(yīng)

賴秋羽1,魏樹和2*,代惠萍1**,賈根良3

(1.陜西理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院,陜西 漢中 723001；2.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所污染生態(tài)與環(huán)境工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 沈陽 110016；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)理學(xué)院,陜西 楊陵 712100)

為探究番茄(Mill.)對鎘污染的修復(fù)潛力,采用土壤盆栽試驗(yàn)方法,研究了在土壤鎘施加含量為2,4,8,16,24,48mg/kg條件下,番茄生長、光合熒光特性及其鎘吸收響應(yīng)特點(diǎn).結(jié)果表明,在土壤中施加鎘含量大于8mg/kg時(shí),番茄葉片葉綠素含量、光合性能和熒光參數(shù),以及生物量顯著低于沒有施加鎘的對照(0.05),表現(xiàn)出較強(qiáng)的Cd敏感性.同時(shí),在所有鎘處理中,番茄葉片對鎘的富集系數(shù)(2.48~6.60)和轉(zhuǎn)移系數(shù)(1.21~3.90)均大于1,表現(xiàn)出較強(qiáng)的富集能力,但經(jīng)計(jì)算其土壤Cd去除率較低.因此,供試番茄品種是Cd的敏感作物,對土壤鎘污染修復(fù)的潛力較小.

鎘；番茄；光合特性；熒光參數(shù)

鎘是生物毒性較強(qiáng)的重金屬之一,工業(yè)“三廢”的排放、不合理的農(nóng)業(yè)管理措施等都可能導(dǎo)致農(nóng)田土壤鎘污染[1].全國土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)[2]表明,我國耕地土壤重金屬問題中,鎘的污染最為突出.鎘是植物非必需元素,具有較強(qiáng)的移動性,易被植物吸收[3].土壤鎘污染對作物產(chǎn)生兩方面負(fù)面作用:一是作物生長沒有受到抑制,但其可食部分鎘含量超標(biāo),嚴(yán)重影響人體健康;二是作物的生長受到嚴(yán)重抑制甚至無法生長[4].因此,鎘污染土壤的修復(fù)或安全利用刻不容緩.

利用超富集植物去除污染土壤中鎘的植物提取修復(fù)是一種很有前景的方法[4].龍葵(L.)是目前已知的鎘超富集植物之一.在廣西環(huán)江縣酸性鎘污染土壤大田修復(fù)試驗(yàn)中,龍葵的鎘提取率達(dá)6%[5].按6%的提取率計(jì)算,該土壤的修復(fù)需要10年時(shí)間,耗時(shí)太長.超富集植物具有一定的科屬親緣特征,番茄(Mill.)與龍葵同屬茄科植物,其生物量遠(yuǎn)大于龍葵,溶液培育下苗期番茄對Cd很敏感[6-7],趙首萍[8]等研究表明,在15~30mg/kgCd脅迫下,影響抑制2種基因型番茄幼苗生物量的積累,及抗氧化酶(POD、SOD和CAT)活性積累.譚小琪等[9]研究指出,2.0mg/kg Cd脅迫下,29種番茄可食部位鎘顯著增加,超標(biāo)率為100%.為研究番茄對鎘的耐鎘和富集鎘能力,本試驗(yàn)以完整生育期的番茄植株為試材,通過設(shè)置不同的土壤Cd污染水平,測定番茄光合熒光特性、生物量和鎘含量,探索番茄對土壤Cd的耐受性、響應(yīng)機(jī)理及富集潛力.

1 材料與方法

1.1 土壤盆栽試驗(yàn)

供試番茄(Mill.)品種為“群興粉娜”,由西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院提供.試驗(yàn)在陜西理工大學(xué)試驗(yàn)地網(wǎng)室進(jìn)行.供試土壤為黃褐土,采自試驗(yàn)地的耕層土壤(0~20cm).土壤pH值為6.5,全氮含量1.71g/kg,有機(jī)質(zhì)含量26.8g/kg,有效鉀含量為17.3mg/kg,有效磷含量16.8mg/kg.土壤鎘含量為0.18mg/kg,與國家土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險(xiǎn)管控標(biāo)準(zhǔn)(試行)(GB15618-2018)[10]相比,是清潔土壤.將供試土壤風(fēng)干后過2mm篩備用.

試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理,分別為:對照(未投加鎘處理, CK),外加Cd濃度分別為2(T1),4 (T2),8(T3),16 (T4),24(T5),48mg/kg(T6).投加鎘為CdCl2×2.5H2O(分析純試劑,山東西亞化學(xué)股份有限公司),稱取對應(yīng)的CdCl2×2.5H2O溶于水,與土壤充分混勻,裝盆并平衡2個(gè)月后待用.每盆土壤風(fēng)干,干重為2.5kg.2018年7月6日,選飽滿、無病蟲害番茄種子,用0.1%的HgCl2消毒10min.每盆播種10粒,在自然光照條件下培養(yǎng),無遮光設(shè)施出芽15d后間苗,每盆留4株長勢均勻的幼苗.根據(jù)盆栽土壤缺水情況,不定期澆自來水(水中未檢出Cd),使土壤含水量經(jīng)常保持在田間持水量的75%左右.每處理重復(fù)3次,沒有噴農(nóng)藥,偶見小雜草人為拔除,于2018年11月26日收獲.

1.2 測定項(xiàng)目及方法

光合色素含量作為番茄的重要功能性狀指標(biāo)可以較好地反映其對鎘脅迫的生理響應(yīng).采用紫外分光光度計(jì)法進(jìn)行測定.取長勢一致的完全展開的第6葉,0.2g新鮮葉片研磨后加入80%(/)的丙酮定容,3000r/min離心5min后于665nm、649nm和470nm處分別測定吸光度并計(jì)算葉綠素a、葉綠素b和類胡羅卜素(Car)的含量[10].

光合氣體交換采用美國CID公司生產(chǎn)的CI-340便攜式光合儀進(jìn)行測定.于早8:00~10:00測定番茄第6~8完全展開葉片的凈光合速率(P)、蒸騰速率()、氣孔導(dǎo)度()、胞間CO2濃度(C).測定時(shí),葉室配備LED光源,設(shè)定紅藍(lán)光源葉室,測定番茄葉片氣體交換參數(shù),每次測定重復(fù)3~4次,輻射強(qiáng)度設(shè)定為1000μmol/(m2×s),測定條件CO2濃度為400μmol/mol,葉室溫度設(shè)為27℃,相對濕度設(shè)為65%[11-12].

葉片熒光參數(shù)是葉片光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)對鎘脅迫的快速響應(yīng),并通過PSⅡ功能參數(shù)對番茄耐鎘性進(jìn)行了綜合評價(jià).選擇成熟功能葉采用美國OPTI- sciences公司脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(OS-30p, USA)進(jìn)行熒光參數(shù)測定.測量前,對第6片展開葉進(jìn)行20min暗適應(yīng),記錄番茄葉片暗適應(yīng)下的初始熒光值(o)和最大熒光值(m),并據(jù)此計(jì)算可變熒光值(v=m–0)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大光化學(xué)效率(v/m)[12-13].

葉面積采用便捷式葉面積儀(型號CI420,CID公司)測定.

生物量測定.將收獲的植物分別按根、莖、葉、果實(shí)收集.105℃殺青后,70℃烘干至恒重,稱量[9].

鎘含量采用原子吸收分光光度計(jì)(Hitachi180- 80)法進(jìn)行測定[14].轉(zhuǎn)移系數(shù)為地上部(莖、葉)鎘含量與根的鎘含量的比值.富集系數(shù)為地上部(莖、葉)鎘含量與土壤中實(shí)測鎘含量的比值.去除率(%)為每盆番茄鎘積累量與土壤中鎘總量的百分比.其它的土壤理化性質(zhì)指標(biāo)采用常規(guī)方法測定[11].

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)用EXCEL計(jì)算3次重復(fù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差,用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS12通過LSD法進(jìn)行差異顯著性分析(差異顯著性水平為<0.05)和相關(guān)性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄葉綠素含量

表1可見,與CK相比,處理T1、T2和T3番茄葉片中葉綠素a、b含量沒有顯著差異,而T4、T5、T6的葉綠素a、b含量顯著降低(<0.05);處理T1、T2、T3、T4葉片中類胡蘿卜素含量沒有顯著差異,處理T5、T6的類胡蘿卜素含量顯著降低(<0.05).經(jīng)相關(guān)性分析表明,葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素與土壤Cd含量之間沒有顯著的正相關(guān)關(guān)系(<0.05).土壤Cd施加含量大于8mg/kg時(shí),番茄葉綠素含量顯著降低.而類胡蘿卜素在土壤Cd施加含量大于16mg/kg時(shí)顯著降低.表明番茄葉綠素和類胡蘿卜素對土壤Cd含量不是很敏感.

表1 番茄葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量

注:同一列數(shù)字后不同字母表示差異顯著(<0.05),下同.

2.2 番茄的光合性能

凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度是反應(yīng)葉片光合性能的重要指標(biāo).當(dāng)土壤中施加的鎘含量沒有超過8mg/kg (T1, T2, T3)時(shí),上述指標(biāo)與對照(CK)相比均沒有顯著下降(<0.05).但當(dāng)土壤中施加的鎘含量大于8mg/kg(T4, T5, T6)時(shí),番茄葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別比對照降低了41.4%~83.7%、27.2%~72.7%和32.0%~72.5%,而胞間CO2濃度則顯著增加32.0%~72.5%(<0.05).

表2 鎘對番茄凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響

2.3 番茄葉片熒光參數(shù)

不同濃度鎘脅迫對番茄葉片PSII最大光化學(xué)效率(v/m)、初始熒光值(o)、最大熒光值(m)和可變熒光(v)也產(chǎn)生明顯的影響.由表3可以看出,這些指標(biāo)與葉綠素含量(表1)和葉片光合性能指標(biāo)(表2)具有大體一致的變化.表明高濃度鎘脅迫降低了番茄葉片PSⅡ光化學(xué)活性及能量轉(zhuǎn)化效率,這可能是鎘抑制了PSⅡ反應(yīng)中心QA到QB的電子傳遞,使非還原性QB積累較多,從而降低PSⅡ反應(yīng)中心放氧活性.但番茄葉片熒光參數(shù)在土壤鎘施加量小于8mg/kg (T1,T2,T3)時(shí),變化并不顯著(<0.05).

表3 番茄葉片F(xiàn)o、Fm、Fv和Fv/Fm

2.4 番茄生物量

植物的葉面積和根,莖,葉,果實(shí)的生物量是植物葉綠素含量與光合性能的最終反應(yīng).由表4可知,與CK相比, 處理T1, T2和T3的上述指標(biāo)均沒有顯著下降(<0.05),而T4, T5和T6的相應(yīng)指標(biāo)均不同程度的顯著下降(<0.05).這一結(jié)果與土壤中不同含量鎘對植物葉綠素含量與光合性能的影響的結(jié)果基本一致(表1, 2, 3).

表4 番茄葉面積及生物量

2.5 番茄富集鎘的特點(diǎn)

如表5所示,番茄根或莖、葉片和果實(shí)鎘含量均隨土壤鎘含量的增加而顯著提高,均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(根系莖,葉片,果實(shí)相關(guān)系數(shù)2分別為0.5755,0.8231,0.8367,0.8198,<0.05);番茄葉片(計(jì)算地上部的轉(zhuǎn)移系數(shù)、富集系數(shù)較好,因?yàn)槿~片生物量占地上部的比值較低,代表性不強(qiáng))吸收鎘的轉(zhuǎn)移系數(shù)均大于1,葉片富集系數(shù)也均大于1,為2.48~6.60,在T1~T4脅迫下,莖吸收鎘的轉(zhuǎn)移系數(shù)均大于1,而在T1~T5脅迫下,莖富集系數(shù)也分別大于1,為1.432~2.512;不同濃度鎘脅迫下,地上部Cd的提取量、地上部分Cd去除量及Cd去除率均顯著高于對照,均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(地上部Cd的提取量相關(guān)系數(shù),地上部分Cd去除量相關(guān)系數(shù),Cd去除率相關(guān)系數(shù),<0.05).表明番茄對土壤中鎘具有較大的富集潛力.

表5 番茄不同部位鎘含量、轉(zhuǎn)移系數(shù)、富集系數(shù)和去除率

3 討論

3.1 番茄光合系統(tǒng)對鎘脅迫敏感反應(yīng)

番茄在土壤Cd超過8mg/kg時(shí)其葉片的葉綠素a、葉綠素b、凈光合速率蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、各種熒光值都發(fā)生顯著變化,與An[14]報(bào)道的4種作物中僅高粱對40mg/kg的土壤Cd才產(chǎn)生敏感相比,番茄是土壤鎘的敏感作物,其耐受性較低.其在16~48mg/kg鎘脅迫下,番茄的生長受到了顯著抑制,原因可能是鎘影響番茄的正常生理代謝,造成番茄葉片光合色素含量降低,光合速率下降,產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象,使番茄生物量下降.

光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過程.重金屬脅迫能抑制植物的光合作用,主要表現(xiàn)在破壞葉綠素結(jié)構(gòu)、降低光合色素積累等方面,最終導(dǎo)致植物的生長受阻,生物量降低[14].重金屬脅迫引起葉片變黃或出現(xiàn)黃褐色斑點(diǎn)已被諸多研究所證實(shí)[15].本研究中,在T4~T6高濃度鎘脅迫對番茄葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量顯著降低,葉片變黃,這說明鎘離子進(jìn)入植物體內(nèi)細(xì)胞,鎘離子可能與葉綠體蛋白的巰基結(jié)合,從而取代Fe2+、Zn2+、Mg2+,破壞葉綠體的合成[19-20].類胡蘿卜素不僅參與光合作用,還具有清除活性氧的能力.高濃度鎘脅迫下,番茄葉片可能通過類胡蘿卜素對葉綠素的保護(hù)作用和對植物體內(nèi)活性氧的清除作用,可以維持番茄在鎘脅迫環(huán)境下正常生長[19-20].

重金屬對植物光合作用的毒害還反映在氣孔因素和非氣孔因素方面,評價(jià)依據(jù)是胞間CO2濃度值的大小.在葉片凈光合速率的降低時(shí),主要原因是氣孔因素,而伴隨著胞間CO2濃度增加,則說明凈光合速率的限制因素是非氣孔因素,其可能是RuBP羧化、光化學(xué)活性和無機(jī)磷等限制引起的[12-14].

葉綠熒光與光合作用中的各種反應(yīng)過程密切相關(guān),在受到脅迫時(shí),對光合作用的影響通過葉片葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)反應(yīng)出來[21-27].在T4~T6處理中,番茄凈光合速率下降是因?yàn)榉菤饪滓蛩?m、v的變化與v/m的變化趨勢一致,鎘脅迫明顯降低番茄葉片的v/m,表明高濃度鎘脅迫下番茄葉片光系統(tǒng)Ⅱ原初光化學(xué)活性受到抑制,光系統(tǒng)Ⅱ活性中心遭到破壞,同時(shí),鎘脅迫導(dǎo)致番茄v/m比值的降低主要是由于m的減少可變熒光v(v=m-o)的降低所引起.v顯著下降,可能是由于熱耗散增加所致.與葉綠素含量降低幅度相比,處理T4~T6對番茄凈光合速率的抑制更嚴(yán)重,表明葉綠素含量的降低不是導(dǎo)致番茄凈光合速率下降的唯一因素.本研究進(jìn)一步證明Krause等[28]的觀點(diǎn).同時(shí)葉片凈光合速率的下降也伴隨著蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的下降,且伴隨著胞間CO2濃度的升高,表明鎘脅迫對番茄葉片光合作用的限制可能是由非氣孔因素引起的;由此推測光合限制部位主要發(fā)生在葉肉細(xì)胞內(nèi),不是由于氣孔導(dǎo)度的上升影響CO2供應(yīng),也可能與葉綠體ATP合酶和硝酸還原酶活性的降低有關(guān)影響光合作用[13-14,29],且凈光合速率降低是隨著鎘濃度增加而加劇,說明鎘對番茄葉片光合作用的影響具有濃度效應(yīng).本研究結(jié)果與Wang等[30]和Li等[31]在萵苣()和玉米()的研究結(jié)果相一致.

3.2 番茄對土壤中鎘的富集潛力

已有學(xué)者利用鎘超富集植物龍葵開展了污染土壤的修復(fù)潛力研究.在酸性污染土壤上,當(dāng)土壤中鎘含量為0.71mg/kg時(shí),龍葵中鎘含量最高可達(dá)16.83mg/kg,對鎘的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)均大于1.若按當(dāng)?shù)卣７N植模式計(jì)算,龍葵對土壤中鎘的去除率可達(dá)6%以上[5].然而,本研究中,當(dāng)土壤中鎘施加量為16mg/kg(T4)時(shí),番茄對土壤中鎘的去除率僅0.06%.雖然番茄對鎘的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)均大于1,與龍葵對鎘的富集特點(diǎn)相似,表現(xiàn)出較強(qiáng)的富集能力,但其土壤Cd去除率較低.因此,供試番茄品種是Cd的敏感作物,對土壤鎘污染修復(fù)的潛力較小.研究發(fā)現(xiàn),不同烤煙品種[15-16]與黃瓜[17-18]對鎘的敏感性不同.本研究與前人在烤煙[15-16]中研究報(bào)道相一致,可能與同是茄科植物有關(guān).

4 結(jié)論

4.1 番茄是Cd的敏感作物,其敏感含量約為8mg/kg,對Cd的耐受性較差.

4.2 鎘主要富集在番茄的地上部分,且富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)在不同鎘污染條件下均大于1,表現(xiàn)出較強(qiáng)的鎘富集潛力.但是其對鎘的去除率與龍葵相比仍然很低.說明這個(gè)番茄品種對鎘的敏感性較高但修復(fù)能力有限.

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Response of photosynthetic characteristics and fluorescence parameters of tomato to Cd in soil.

LAI Qiu-yu1, WEI Shu-he2*, DAI Hui-ping1**, JIA Gen-liang3

(1.College of Biological Science & Engineering, Shaanxi University of Technology, Hanzhong 723001, China；2.Key Laboratory of Pollution Ecology and Environment Engineering, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China；3.College of Science, Northwest A & F University, Yangling 712100, China)., 2019,39(11)：4737~4742

In order to explore the potential of tomato (Mill.) for remediation of Cd contaminated soil, the response characteristics of tomato growth, photosynthetic fluorescence and Cd uptake were studied under the conditions of 2, 4, 8, 16, 24 and 48mg/kg Cd added in soil by pot experiment. The results showed that the chlorophyll content, photosynthetic performance, fluorescence parameters and biomass of tomato were significantly lower (0.05) than the control when Cd concentration was more than 8mg/kg added in soil, indicating a strong Cd sensitivity. At the same time, in all Cd treatments, the enrichment factor (2.48~6.60) and translocation factor (1.21~3.90) of tomato leaves were greater than 1, showing strong enrichment ability, but the soil Cd removal rate was low. Therefore, the tested tomato variety was sensitive to Cd and had little potential for remediation of Cd contaminated soil.

Cd；tomato；photosynthetic characteristic；fluorescence parameter

X171

A

1000-6923(2019)11-4737-06

賴秋羽(1985-),女,廣西桂平人,陜西理工大學(xué)碩士研究生,研究方向?yàn)橹参锬婢成韺W(xué).

2019-05-24

陜西省自然科學(xué)基金(2019JM-413);國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41571300,31870488);國家高端外國專家項(xiàng)目(GDT20186100430B, G20190241001);陜西省教育廳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室科研計(jì)劃項(xiàng)目(17JS023);陜西省科技廳后補(bǔ)助項(xiàng)目(2018SZS-27-07)

* 責(zé)任作者, 研究員, shuhewei@iae.ac.cn; ** 教授,daihp72@aliyun.com