余姚市主要內(nèi)河浮游甲殼動物群落及其與環(huán)境因子的關(guān)系

楊杰青，史赟榮，歐陽瓏玲，茅樹杰，王云龍

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 200090；2.寧波市余姚市漁政管理站，浙江寧波 315400)

余姚市全境內(nèi)陸水域面積約71.2 km2，基本由余姚江所覆蓋，沿途重要支流有湖塘江、長泠江、臨周江等十幾條江，余姚江源于余姚市大嵐夏家?guī)X，經(jīng)余姚城區(qū)沿東南方向出市界，經(jīng)下游的甬江注入東海[1]。近年來，隨著城市的快速發(fā)展，人類對流域水資源的過度開發(fā)、水利工程改造及城市生活污水隨意排放等，造成流域水資源“質(zhì)”和“量”全面退化，進(jìn)而影響了流域水生生態(tài)系統(tǒng)的健康。20世紀(jì)末王金輝[2]對余姚江調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水質(zhì)和底質(zhì)已受不同程度污染，出現(xiàn)溶解氧較低、水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重、底質(zhì)重金屬超標(biāo)等現(xiàn)象；21世紀(jì)初吳成龍等[3]調(diào)查表明，余姚江干流80%水體雖已恢復(fù)Ⅲ類水質(zhì)，但多年來累積的工業(yè)污泥對水質(zhì)仍有較大影響。

浮游動物是懸浮于水中、具有微弱游泳能力或完全沒有游泳能力的小型無脊椎動物和脊索動物幼體的總稱[4]，作為水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，既可調(diào)節(jié)細(xì)菌的數(shù)量和發(fā)展趨勢，又可調(diào)控浮游植物的種群數(shù)量并改變其群落結(jié)構(gòu)，亦是經(jīng)濟(jì)魚類的優(yōu)質(zhì)天然餌料，因此在水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中起重要作用[5]。浮游動物包括小型浮游動物和大型浮游動物，其中淡水中大型浮游動物主要包括枝角類和橈足類(浮游甲殼動物)[6]，相比于浮游植物和小型浮游動物，浮游甲殼動物個體較大、更容易辨認(rèn)，對各種水體環(huán)境因子變化較為敏感[7]。

目前，有關(guān)淡水浮游動物群落的研究主要集中于群落結(jié)構(gòu)特征、生物多樣性及群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系上[8-9]，其中生物因子(種類組成、優(yōu)勢種、密度等)和環(huán)境因子(溫度、溶解氧、pH等)是影響浮游動物分布的重要影響因子[10]。而受人類活動擾動較大的余姚內(nèi)河浮游甲殼動物群落生態(tài)結(jié)構(gòu)仍不清晰(如種類組成、群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子之間的關(guān)系)，本文依據(jù)2018年2、5、8和11月4次調(diào)查數(shù)據(jù)，分析余姚主要內(nèi)河浮游甲殼動物種類組成、優(yōu)勢種、密度和生物量及群落結(jié)構(gòu)特征，并探討了群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以此論證生物因子和環(huán)境因子對浮游甲殼動物群落分布的影響。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間及站位

調(diào)查時間為2018年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)，調(diào)查范圍主要為余姚江及其上游的支流湖塘江、臨周江和長泠江。其中湖塘江(HT1、HT2)、臨周江(LZ1、LZ2)和長泠江(CL1、CL2)各布設(shè)2個采樣點(diǎn)，余姚江(YJ1、YJ2、YJ3、YJ4)布設(shè)4個采樣點(diǎn)，具體位置見圖1。

圖1 采樣站位示意圖Fig.1 Map of the sampling sites LZ1為臨周江1號點(diǎn)，LZ2為臨周江2號點(diǎn)，CL1為長泠江1號點(diǎn)， CL2為長泠江2號點(diǎn)，HT1為湖塘江1號點(diǎn)，HT2為湖塘江2號點(diǎn)， YJ1為余姚江1號點(diǎn)，YJ2為余姚江2號點(diǎn)，YJ3為余姚江3號點(diǎn)， YJ4為余姚江4號點(diǎn)

1.2 樣品采集與分析

浮游甲殼動物定性樣品采用13#淡水浮游生物網(wǎng)，在水面以下以畫“∞”字方式拖行3 ～ 5 min，將濾取的樣品倒入100 mL標(biāo)本瓶中，用福爾馬林固定至終溶液濃度為5%，帶回實(shí)驗(yàn)室在體視顯微鏡下分析鑒定(種類)。定量樣品用容量為5 L的采水器于采樣點(diǎn)表底水層共取10 L水，并用13#淡水浮游生物網(wǎng)過濾，收集于100 mL采樣瓶中，用福爾馬林固定至終溶液濃度為5%，帶回實(shí)驗(yàn)室在體視顯微鏡下分析鑒定種類并計(jì)數(shù)個數(shù)。輪蟲定量樣品采用25#淡水浮游生物網(wǎng)，采樣方法同浮游甲殼動物，只計(jì)數(shù)不分類。浮游動物鑒定參照《淡水微型生物圖譜》[11]、《中國動物志淡水枝角類》和《中國動物志淡水橈足類》[12]。

葉綠素a含量采用浮游植物熒光儀(Phyto-PAM，Walz)通過活體藻細(xì)胞葉綠素?zé)晒鉁y定，并通過熱乙醇法進(jìn)行校正。浮游植物定量樣品采集，用容量為5 L的采水器于采樣點(diǎn)表底水層共取10 L水，并用25#淡水浮游植物網(wǎng)過濾，收集于100mL采樣瓶中，用福爾馬林固定到終溶液濃度為5%，帶回實(shí)驗(yàn)室在高倍顯微鏡下分析鑒定并計(jì)數(shù)，浮游植物鑒定依據(jù)《中國淡水藻類》[13]。環(huán)境參數(shù)(溫度、pH、溶解氧)采用YSI plus型水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定，并用鉛錘繩和透明度盤測定采樣點(diǎn)水深和透明度。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 優(yōu)勢度

浮游甲殼動物的優(yōu)勢度(Y)計(jì)算公式為：

Y=(ni/N)×fi

式中，ni為第i種的個體數(shù)，N為樣品總個數(shù)，fi為第i種物種出現(xiàn)頻率，以Y≥0.02為優(yōu)勢種的劃分標(biāo)準(zhǔn)。

優(yōu)勢種更替率(R)計(jì)算公式：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%

式中，a和b分別為兩個季節(jié)優(yōu)勢種的數(shù)目，c為兩個季節(jié)共同的優(yōu)勢種數(shù)。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理方式

余姚市主要內(nèi)河各季節(jié)理化因子采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示，生物因子采用數(shù)值范圍的方式表示，采用SPSS 19對密度和生物量時空上的差異進(jìn)行顯著性分析。浮游甲殼動物與環(huán)境因子之間的相關(guān)性通過Species-sample做趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)。Lengths of gradient的第一軸數(shù)值小于3.0，因此采用冗余分析(redundancy analysis，RDA)，為減少機(jī)會種群對結(jié)果的干擾，選擇出現(xiàn)頻率大于50%的種類進(jìn)行排序，種類和環(huán)境因子數(shù)據(jù)通過log(x+1)轉(zhuǎn)換，以確保數(shù)據(jù)趨于正態(tài)分布。

2 結(jié)果

2.1 理化和生物參數(shù)

余姚市主要內(nèi)河(余姚江、湖塘江、臨周江和長泠江)四季理化和生物因子具體數(shù)值見表1。水深豐水期(春、夏季)要高于枯水期(秋、冬季)；水溫的季節(jié)平均大小為夏季>春季>秋季>冬季，溶解氧季節(jié)平均大小與水溫恰恰相反；透明度除冬季較高外，其他季節(jié)變化不大；pH維持在微堿性水平，且季節(jié)變化不大；浮游植物密度春、夏季波動范圍大于秋、冬季；葉綠素和輪蟲密度春季波動變化較大；藍(lán)綠藻密度秋季波動變化較大。

表1 余姚內(nèi)河各季節(jié)理化和生物因子Tab.1 Physicochemical and biological factors within each season in inland river of Yuyao

2.2 浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查期間共鑒定浮游甲殼動物39屬67種，其中橈足類35種，枝角類32種。春季鑒定30屬43種，夏季鑒定29屬44種，秋季鑒定18屬32種，冬季鑒定28屬41種(表2)。浮游甲殼動物種類數(shù)秋季最低，其他三個季節(jié)種類數(shù)稍高且季節(jié)波動不大；橈足類季節(jié)變動不大；枝角類秋季相對較少，而其他三個季節(jié)稍高且波動不大。

湖塘江和余姚江浮游甲殼動物種類分布基本一致，且兩條江橈足類和枝角類于各季節(jié)分布上也較為一致；長泠江橈足類種類數(shù)較湖塘江和余姚江稍低，除冬季枝角類明顯高于上述兩江外，其他季節(jié)三條江種類數(shù)基本一致；臨周江橈足類和枝角類種類數(shù)均為最低。

春、夏、秋、冬四季浮游甲殼動物優(yōu)勢種共15種(表3)，其中，枝角類7種，橈足類8種。夏季優(yōu)勢種最多(11種)，春季和秋季優(yōu)勢種均為8種，冬季優(yōu)勢種最少(3種)。優(yōu)勢種季節(jié)更替較為明顯，春、夏兩季與夏、秋兩季優(yōu)勢種更替率均為64.28%，秋、冬兩季優(yōu)勢種更替率為77.77%，冬、春兩季優(yōu)勢種更替率為62.50%。僅長額象鼻溞(Bosminalongirostris)為四季共有優(yōu)勢種。各季節(jié)第一優(yōu)勢種演替較為清晰，由春季的長額象鼻溞轉(zhuǎn)變?yōu)橄募镜膹V布中劍水蚤(Mesocyclopsheuckarti)，再更替為秋季的頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)，最后演替為冬季的長額象鼻溞。

表2 余姚市內(nèi)河浮游甲殼動物種類組成Tab.2 Numbers of species of crustacean zooplankton in inland river of Yuyao

2.3 浮游甲殼動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

冗余分析中，共選取8個環(huán)境因子(水深、水溫、透明度、溶解氧、pH、葉綠素、浮游植物密度和輪蟲密度)對物種分布進(jìn)行解釋。解釋物種分布變量共44.32%，其中所篩選的3個具有顯著相關(guān)性的環(huán)境因子溶解氧、水溫和浮游植物密度(P<0.05)對物種分布的解釋變量為28.21%，水溫與第一軸正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.8651；浮游植物密度與第一軸正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.7713)，與第二軸負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.6361)；溶解氧與第一軸負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.6780)，與第二軸負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.7154)。冗余分析顯示，春季和夏季部分站位交錯在一起，說明這些站位對應(yīng)浮游甲殼動物群落較為相似或相近；且相同季節(jié)的站位排序距離較近，即相同季節(jié)群落聚集較為明顯，不同季節(jié)的站位在圖中能區(qū)分開來(圖2a)，說明群落結(jié)構(gòu)具有季節(jié)差異。浮游甲殼動物與環(huán)境因子的相關(guān)性排序圖可看出，一年中水溫和浮游植物密度與浮游甲殼動物群落分布呈正相關(guān)，而溶解氧與多數(shù)浮游甲殼動物分布呈負(fù)相關(guān)(圖2b)。

表3 余姚內(nèi)河浮游甲殼動物優(yōu)勢種Tab.3 Dominant species of crustacean zooplankton in inland river of Yuyao

圖2 浮游甲殼動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.2 Relationship of crustacean zooplankton community with environment factors a 圖為季節(jié)中各站位與環(huán)境因子的關(guān)系，b 圖為種類與環(huán)境因子之間的關(guān)系

圖a中數(shù)字代表站位：1 ～ 10.冬季站位(黑色)；11 ～ 20.春季站位(綠色)；21 ～ 30.夏季站位(黃色)；31 ～ 40.秋季站位(紫色)。圖a和b中紅色字母代表33種浮游甲殼動物：A1.無節(jié)幼體；A2.橈足類幼體；B1.長額象鼻溞；B2.簡弧象鼻溞；B3.脆弱象鼻溞；B4.頸溝基合溞；C.方形網(wǎng)紋溞；D.晶瑩仙達(dá)溞；E1.短尾秀體溞；E2.長肢秀體溞；F.大洋洲殼腺溞；G1.微型裸腹溞；G2.近親裸腹溞；H.中華窄腹劍水蚤；I.鋸緣真劍水蚤；J1.英勇劍水蚤；J2.近鄰劍水蚤；K1.廣布中劍水蚤；K2.北陪中劍水蚤；L.白色大劍水蚤；M.特異蕩鏢水蚤；N.湯匙華哲水蚤；O.中華哲水蚤；P1.湖泊美麗猛水蚤；Q1.長尾小劍水蚤；Q2.跨立小劍水蚤；R1.臺灣溫劍水蚤；R2.粗壯溫劍水蚤；R3.蟲宿溫劍水蚤；R4.短尾溫劍水蚤；R5.透明溫劍水蚤；R6.蒙古溫劍水蚤。DO.溶解氧；WT.水溫；P.浮游植物密度。

3 討論

3.1 浮游動物時空變化

余姚市主要內(nèi)河浮游甲殼動物共鑒定39屬67種，與1992年鐘敏華等[14]調(diào)查53屬67種相比，浮游甲殼動物在屬的數(shù)目降低較多。說明浮游甲殼動物此20年間在屬的數(shù)目上具有一定的衰退，類群豐富程度有所降低。季節(jié)上，橈足類種類數(shù)變動不大，秋季浮游甲殼動物種類數(shù)相對較低，主要體現(xiàn)在枝角類數(shù)目較少；春季密度和生物量顯著高于其他季節(jié)。這與多數(shù)研究結(jié)果的春季浮游動物密度和生物量達(dá)峰值較一致[15]，主要因春季是多數(shù)浮游動物大量繁殖發(fā)育的季節(jié)。優(yōu)勢種季節(jié)更替較為明顯，無某一物種于四季中占絕對優(yōu)勢。長額象鼻溞雖為四季共有優(yōu)勢種，但夏、秋季并未占絕對優(yōu)勢。如夏季的廣布中劍水蚤(19.60%)和秋季的頸溝基合溞(33.40%)占總豐度的百分比均高于長額象鼻溞。優(yōu)勢種季節(jié)更替較為明顯，主要?dú)w結(jié)于不同季節(jié)內(nèi)浮游動物餌料數(shù)量[16]、物種生態(tài)位分化[17]、捕食者結(jié)構(gòu)(魚類等下行控制作用)[18]及環(huán)境因子的周期性交替變換[19]等原因。另外，優(yōu)勢種季節(jié)更替現(xiàn)象在淡水區(qū)系的水庫[20]、湖泊[21]、河流[15]中均有體現(xiàn)。

空間上，浮游甲殼動物總數(shù)目于臨周江最低(春、夏、冬季橈足類和枝角類均較低)，而余姚江、湖塘江和長泠江總數(shù)目基本一致。研究表明，浮游植物的大量存在會引起植食性浮游動物濾食器管堵塞而導(dǎo)致其難以生存，且水體內(nèi)藍(lán)、綠藻含量高時，其釋放的藻毒素可影響浮游動物的分布。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，臨周江藍(lán)、綠藻密度顯著高于余姚江、湖塘江及長泠江(P<0.05)。臨周江浮游甲殼動物總數(shù)目最低，應(yīng)與其春、冬季浮游植物密度和葉綠素濃度較高而帶來的藍(lán)、綠藻含量較高有關(guān)。浮游甲殼動物因?qū)λ|(zhì)環(huán)境變化較為敏感而被廣泛應(yīng)用于淡水生態(tài)系統(tǒng)水質(zhì)監(jiān)測[7]，如富營養(yǎng)化水體中輪蟲類占絕對優(yōu)勢，且浮游動物整體趨于小型化[9]；臂尾輪蟲屬(輪蟲類)極耐低氧，偏好有機(jī)污染水體中生活[22]。浮游甲殼動物密度和生物量一定程度上可反映生態(tài)環(huán)境狀況，長泠江浮游甲殼動物密度和生物量顯著高于其他江，表明長泠江水體環(huán)境整體要好于其他江。長泠江位于余姚轄區(qū)的上游，調(diào)查期間我們也發(fā)現(xiàn)長泠江多被農(nóng)田環(huán)抱，水體環(huán)境受人類干擾相對較小，臨周江雖位于上游但其周邊工廠較多，且水體接近富營養(yǎng)級別(藍(lán)、綠藻年均密度為4.27×105ind /L)，且臨周江輪蟲年平均密度(3.02×103ind /L)顯著高于長泠江(4.50×102ind /L)，說明浮游動物群落正趨于小型化。

3.2 浮游動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

研究表明，浮游動物群落結(jié)構(gòu)受多種環(huán)境因子影響[23]。本研究結(jié)果表明，一年之中，余姚市主要內(nèi)河流域水溫、溶解氧和浮游植物密度是影響浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子。水溫是影響浮游動物生長、發(fā)育、繁殖、群落組成和密度變化的最重要的環(huán)境因子[24]。年際尺度上，溫度與浮游甲殼動物密度顯著正相關(guān)[6,25]，本研究與上述研究基本一致。季節(jié)尺度上，本研究發(fā)現(xiàn)春季站位與水溫顯著正相關(guān)，而與冬季相關(guān)性不大。這可從浮游動物密度季節(jié)分布上給予解釋，如春季浮游動物密度最高，冬季最低。一方面因春季是浮游動物大量繁殖的季節(jié)，溫度作為最重要的環(huán)境因子對浮游動物分布具有決定作用，因此春季正相關(guān)；另一方面因冬季水體初級生產(chǎn)力下降、食物來源減少、溫度驟降導(dǎo)致浮游動物繁殖間隔延長和代謝速率下降，因此冬季浮游動物密度整體較低而未表現(xiàn)出相關(guān)性。

年際尺度上，本研究浮游動物分布與溶解氧負(fù)相關(guān)和EI-Bassat[26]的研究較為一致。但季節(jié)尺度上，浮游動物與溶解氧相關(guān)性因水體類型、地域差異、魚類上行控制等影響，各研究具有一定的差異，如王曉明等[27]研究秋、冬季浮游動物密度與溶解氧不相關(guān)，春、夏季正相關(guān)；馬寶珊等[15]發(fā)現(xiàn)冬季與溶解氧不相關(guān)，夏季正相關(guān)。而本研究與其相同的是秋、冬季浮游甲殼動物密度與溶解氧關(guān)系不相關(guān)，不同的是春、夏季與溶解氧負(fù)相關(guān)。相同的原因歸結(jié)于秋、冬季水體溶解氧較高，溶解氧足以保證浮游動物的生長和繁殖；不同的原因可能與春、夏季本研究水域內(nèi)浮游動物群落趨于小型化有關(guān)，小型浮游動物偏好有機(jī)污染水體[22](低氧環(huán)境)，浮游甲殼動物因捕食小型浮游動物而導(dǎo)致的負(fù)相關(guān)。研究表明，浮游動物總密度與浮游植物密度正相關(guān)[28]，這與本研究結(jié)果相一致。這種正相關(guān)一方面體現(xiàn)在植食性浮游動物的捕食作用[29]；另一方面與肉食性浮游甲殼動物對小型浮游動物的捕食作用間接相關(guān)[10]，而原生動物、輪蟲等分布與浮游植物密度又具有相關(guān)性[30]。本研究輪蟲類總密度并不是影響年際群落結(jié)構(gòu)的顯著影響因子，但輪蟲類的某屬或某一物種與浮游甲殼動物、浮游植物相關(guān)性如何并不清楚，這仍需進(jìn)一步研究來深入探討。

致謝：感謝中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所聯(lián)合培養(yǎng)研究生何田妹、劉淑娟、黃偉強(qiáng)等對本研究野外采樣工作的大力協(xié)助。