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    大口黑鱸池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)的溶解氧時(shí)空變化及菌群響應(yīng)特征

    2019-11-26 02:17:22徐鋼春
    水生生物學(xué)報(bào) 2019年6期
    關(guān)鍵詞:藍(lán)細(xì)菌養(yǎng)殖區(qū)低密度

    王 朋 徐鋼春 徐 跑,

    (1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院, 無錫 214081; 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 無錫 214081)

    池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)(In-pond Raceway System, IPRS)由奧本大學(xué)和美國大豆協(xié)會設(shè)計(jì)并推廣。該系統(tǒng)以“大面積凈水, 小面積養(yǎng)魚”為特色,資源節(jié)約、環(huán)境友好, 兼顧經(jīng)濟(jì)效益與社會效益,具有傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖所沒有的諸多優(yōu)勢。在IPRS中進(jìn)行高密度精養(yǎng), 所有水槽通過流水共用同一水體。因此, IPRS中水體菌落變化也將與傳統(tǒng)養(yǎng)殖池塘不同。

    大口黑鱸(Micropterus salmoides)原產(chǎn)于美國,在20世紀(jì)80年代引入中國, 由于其肉質(zhì)鮮美營養(yǎng)豐富而受到消費(fèi)者青睞, 市場廣闊, 但是近年來魚病頻發(fā)讓養(yǎng)殖戶損失慘重[1]。其中, 多種細(xì)菌引起的繼發(fā)感染是造成重大損失的主要原因[2]。此外, 研究表明水體和底泥中的菌群還會影響腸道菌落結(jié)構(gòu)[3]。因此, 研究水體菌群變化對水產(chǎn)養(yǎng)殖中的疾病預(yù)防和生態(tài)調(diào)控具有重要意義。

    高通量測序技術(shù)作為成熟有效的技術(shù)手段, 已經(jīng)成為鑒別分析細(xì)菌群落的主要方式[4]。其優(yōu)勢主要在于可以不經(jīng)過分離純化就可以全面、精準(zhǔn)地分析細(xì)菌的種類和相對豐度[5]。在過去的研究中,高通量測序技術(shù)被廣泛應(yīng)用于土壤、底泥、水體和腸道菌群的研究[6]。本實(shí)驗(yàn)對IPRS中溶解氧(Dissolved oxygen content, DOC)和菌群的時(shí)空變化研究, 以期為水產(chǎn)品健康養(yǎng)殖和水體生態(tài)調(diào)控提供更多科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 樣本采集

    IPRS 位于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心揚(yáng)中實(shí)驗(yàn)基地(圖 1), 水體面積為58 m×666 m。水槽規(guī)格為25 m×5 m×2.5 m(分別對應(yīng)長、寬、高), 共12套。2017年6月中旬, 低、高密度水槽各放入15000尾和25000尾大口黑鱸(均重10 g), 由工人負(fù)責(zé)投喂和日常管理。7—11月份, 每月月初采樣, 沿水槽對角線的兩頂點(diǎn), 從不同深度(0.5、1和1.5 m)處取等量水體并在水桶中混合均勻, 盛取500 mL作為樣本。糞便收集區(qū)取樣方案類似。在晝夜變化中, 在DOC最高和最低時(shí)分別取樣并用便攜式溶氧儀[哈希水質(zhì)分析儀(上海)有限公司]測量溶解氧。對采集到的水體樣本進(jìn)行編號, 以便后續(xù)處理。編號第一位數(shù)字代表月份, 第二位數(shù)字代表密度, “4”代表低密度組, “5”代表高密度組。編號第三位代表DOC, “1”代表DOC最高, “2”代表DOC最低。第四位數(shù)字代表不同區(qū)域, “1”代表養(yǎng)殖區(qū),“2”代表糞便收集區(qū)。如: 樣本編號“7-411”, 代表7月份低密度組DOC最高時(shí)養(yǎng)殖區(qū)樣本, 依此類推。待1次采樣完成后, 在4℃的條件下以12000 r/min的轉(zhuǎn)速離心8min, 保留沉淀。上清液用孔徑0.22 μm 的濾膜抽濾, 將濾膜和沉淀在2 mL的離心管內(nèi)混合, 作為送檢樣本并暫存于-80℃的冰箱中。

    1.2 樣本DNA提取、PCR擴(kuò)增及高通量測序

    待所有樣本處理完畢, 送至美吉生物科技有限公司(上海), 對16S rDNA 基因V3-V4區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增, 引物序列為338F(5′-ACTCCTACGGGAG GCAGCAG-3′)和806R(5′-GGACTACHVGGGT WTCTAAT-3′)。進(jìn)行基于Illumina Miseq測序平臺的高通量測序。測序數(shù)據(jù)經(jīng)過過濾、拼接后將有效序列返回。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    利用美吉I-Sanger云平臺(Usearch Vsesion 7.0)對樣本有效序列進(jìn)行聚類分析, 默認(rèn)將具有97%一致性的有效序列聚類為同一操作分類單元(Operational taxonomic unit, OTU)。通過將構(gòu)建OTU時(shí)選取的代表序列與Silva (Release128)和Greengene (Release 13.5)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行比對, 對OTU進(jìn)行注釋, 在結(jié)果分析中將OTU視為一種細(xì)菌。為了消除樣本因序列數(shù)不同引起的差異, 以序列數(shù)最少的樣本為依據(jù), 對所有樣本進(jìn)行均一化處理(Cutoff=241908), 并以處理后的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)進(jìn)行后續(xù)的多樣性分析。采用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA), 當(dāng)P<0.05時(shí), 說明不同分組之間差異顯著。采用Person相關(guān)分析方法分析優(yōu)勢菌群與DOC和水溫之間的相關(guān)性,r表示相關(guān)系數(shù), *表示相關(guān)性顯著(P<0.0.5),**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)。

    2 結(jié)果

    2.1 測序結(jié)果

    40個(gè)樣本共得到1441319個(gè)有效序列, 并聚類于41門、629屬、1928個(gè)OTU (表 1)。其中, 657個(gè)OTU為7—11月份所共有。測序深度均在98.8%以上, 證明所有樣本中菌群多樣性均被有效覆蓋。

    2.2 7—11月份細(xì)菌群落豐度變化

    當(dāng)DOC最高時(shí), sobs指數(shù)在低、高密度組中養(yǎng)殖區(qū)和糞便收集區(qū)的變化趨勢類似(最大值出現(xiàn)在9月, 最小值在10月)。糞便收集區(qū)的菌群豐富度整體高于水槽養(yǎng)殖區(qū), 且在9月和11月, 低密度組的菌群豐富度明顯高于高密度組。當(dāng)DOC最低時(shí), 菌群豐富度在養(yǎng)殖區(qū)的變化趨勢與DOC最高時(shí)一致, 但在糞便收集區(qū)的菌群豐富度受到巨大影響, 菌群豐度最高值出現(xiàn)在8月(低密度組)和11月(高密度組),且其最高豐度明顯低于養(yǎng)殖區(qū)。在9月之外的其他月, 糞便收集區(qū)的菌群豐富度普遍高于養(yǎng)殖區(qū), 且數(shù)量差異明顯(圖 2)。

    圖1 IPRS系統(tǒng)及流水槽結(jié)構(gòu)示意圖Fig. 1 Sketch of IPRS and aquaculture channel

    在DOC最高時(shí), 養(yǎng)殖區(qū)和糞便收集區(qū)及DOC最低時(shí)養(yǎng)殖區(qū)的菌群豐富度具有相同的變化趨勢(最高值在9月, 最低值在10月)。在糞便收集區(qū)、DOC最低時(shí), 低密度組的菌群多樣性在9月最高, 而高密度組則是11月, 這與菌群多樣性季節(jié)變化的整體趨勢明顯不同。綜合來看, 菌群豐富度最高值出現(xiàn)在9月、糞便收集區(qū)、DOC最高時(shí); 最低值出現(xiàn)在10月、養(yǎng)殖區(qū)、DOC最高時(shí)。在7—11月份的季節(jié)變化中, 高密度組的菌群豐度變化幅度小于低密度組, 且高、低密度組皆在糞便收集區(qū)、DOC最低時(shí)變化幅度最小(圖 3)。

    表1 高通量測序結(jié)果分析

    Tab. 1 The results of the high-through sequencing analysis

    樣本Sample 有效序列Effective reads測序深度Goods coverage七月July 323358 1208 0.991八月August 308630 1367 0.990九月September 305065 1654 0.988十月October 262358 1156 0.991十一月November 241908 1192 0.992有效OTUEffective OTU

    從整體上看, 除低密度組在9月、糞便收集區(qū)外, 同一區(qū)域中DOC最低時(shí)的菌群豐富度普遍高于DOC最高時(shí), 且菌群豐富度在低密度組中的變化幅度明顯高于高密度組。這表明在晝夜變化中, 菌群豐富度可能與DOC存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。在低密度組的糞便收集區(qū), 菌群多樣性在9月份的晝夜差異巨大, 除DOC較低外, 還可能受水溫影響(圖 4)。

    以上結(jié)果表明, 糞便收集區(qū)的菌群豐富度普遍高于養(yǎng)殖區(qū), 且當(dāng)DOC最低時(shí)差異更加明顯。除9月糞便收集區(qū)外, 菌群多樣性在低密度組中的變化幅度明顯高于高密度組。

    2.3 基于門水平的菌群變化

    在7—11月份的季節(jié)變化中, 相對豐度前四的細(xì)菌分別是: 變形菌(Proteobacteria)、放線菌(Actinobacteria)、擬桿菌(Bacteroidetes)和藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria), 且它們在不同月份中的變化情況各不相同(圖 5)。

    圖2 Sobs指數(shù)在低、高密度組不同區(qū)域中的變化Fig. 2 Sobs index variation in different areas of low and high stocking density channel

    在DOC最高時(shí), 變形菌在7、9、11月養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是高于糞便收集區(qū)。當(dāng)DOC最低時(shí), 除10月外, 變形菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是低于糞便收集區(qū)。9月, 低密度組養(yǎng)殖區(qū)的放線菌相對豐度總是高于糞便收集區(qū), 但是高密度組中情況則相反;當(dāng)DOC最高時(shí), 放線菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是高于糞便收集區(qū); 當(dāng)DOC最低時(shí), 放線菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是低于糞便收集區(qū)。10和11月, 放線菌在低密度組養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是低于糞便收集區(qū), 在高密度組養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是高于糞便收集區(qū)。7月, 放線菌在低密度組養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是低于糞便收集區(qū), 而在8月的高密度組中情況則相反。8月, 擬桿菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是高于糞便收集區(qū), 在其他月份中養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是低于糞便收集區(qū)。10月, 藍(lán)細(xì)菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是低于糞便收集區(qū)。在11月低密度組中, 藍(lán)細(xì)菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是低于糞便收集區(qū), 而在高密度組中養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是高于糞便收集區(qū)。其他月中, 除7月低密度組和8月高密度組外,藍(lán)細(xì)菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是高于糞便收集區(qū)。

    圖3 Sobs指數(shù)在低、高密度組中的變化Fig. 3 Sobs index variation in low and high stocking density channel

    圖4 Sobs指數(shù)在低高密度組中隨DOC的變化Fig. 4 Sobs index variation with DOC in low and high stocking density channel

    2.4 基于屬水平的菌群變化

    從整體上來看, 細(xì)菌豐度前十的物種為: 假單胞菌(Pseudomonas)、黃桿菌(Flavobacterium)、聚球菌(Synechococcus)、藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)、CL500-29_marine_group、hgcl_clade、Alpinimonas、分枝桿菌(Mycobacterium)、MNG7和Limnohabitans(圖 6)。從區(qū)域角度分析, 除8月外, 假單胞菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是高于糞便收集區(qū)。除7月外,CL500-29_marine_group具有與之相同的變化趨勢。聚球菌在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是高于糞便收集區(qū),hgcl_clade和Alpinimonas在養(yǎng)殖區(qū)的相對豐度總是低于糞便收集區(qū), 但差距不大。

    7、8月, 假單胞菌在低、高密度組中的相對豐度差異巨大, 分別為(5.58%、0) 和 (0.76%、5.68%)。CL500-29_marine_group在低密度組中的相對豐度總是低于高密度組,Alpinimonas在除10月外的其他月中變化情況與此相同, 而hgcl_clade在低密度組中的相對豐度總是高于高密度組。7月和10月, 藍(lán)細(xì)菌在低密度組中的相對豐度總是低于高密度組,其余月份則高于高密度組。

    從DOC水平分析, 除8月外, 假單胞菌在DOC最高時(shí)的相對豐度遠(yuǎn)高于DOC最低時(shí)。除10月外, 黃桿菌也具有類似變化。除8月外,hgcl_clade在DOC最高時(shí)的相對豐度低于DOC最低時(shí); 除7月外,Alpinimonas變化情況與之類似。7月和8月, 聚球菌在DOC最高時(shí)的相對豐度高于DOC最低時(shí), 其他月份則相反。除9月外, 藍(lán)細(xì)菌在DOC最高時(shí)的相對豐度遠(yuǎn)高于DOC最低時(shí)。

    從季節(jié)性變化分析, 相對于其他月(低于2.46%), 聚球菌在7月(10.67%)和8月(15.22%)具有明顯優(yōu)勢。黃桿菌的相對豐度在10月占據(jù)主導(dǎo)地位(21.64%), 但在8、9月的相對豐度則低于0.5%。假單胞菌在9—11月呈遞增趨勢;CL500-29_marine_group在7、8月占據(jù)優(yōu)勢, 但在9月相對豐度僅為2.14%, 且9—11月呈遞減趨勢。藍(lán)細(xì)菌相對豐度在7—9月遞增并在10月占比最低(1.67%)。hgcl_clade在8—10月、分枝桿菌在7—11月皆呈遞減趨勢。MNG7的相對豐度在季節(jié)變化中呈現(xiàn)“W”型。Alpinimonas在9—11月的占比遠(yuǎn)高于7、8月, 并在10月達(dá)到最高值。

    圖5 基于門水平的細(xì)菌群落柱狀圖分析Fig. 5 Community barplot analysis on phylum level

    除了相對豐度前10的物種外,Polynucleobac-ter、Sediminibacterium、Paenibacilus、Pseudarcicella和12 up相對豐度在9、10月(DOC最低時(shí))最高, 而分枝桿菌則是在7、11月(DOC最高時(shí))豐度最高。

    2.5 差異顯著性分析

    在95%的置信區(qū)間內(nèi)進(jìn)行單因素方差分析, 結(jié)果表明: 幾乎每種細(xì)菌相對豐度均在不同月份間差異極顯著(P<0.01), 這表明菌群多樣性具有顯著的季節(jié)變化。DOC具有顯著的區(qū)域差異和季節(jié)差異。當(dāng)1天內(nèi)DOC最低和最高時(shí),hgcl_clade具有極顯著的晝夜差異, 叢毛單胞菌、微小桿菌、羅多魯納念珠菌、Limnohabitans具有顯著晝夜差異。

    2.6 基于屬水平的細(xì)菌群落相關(guān)性分析

    相關(guān)性分析結(jié)果表明(表 2), 假單胞菌和DOC(r=0.415,P<0.01)、水溫 (r=-0.427,P<0.01)皆具有極顯著相關(guān)性, 但相關(guān)方向不同。聚球菌(r=0.636,P<0.01)、藍(lán)細(xì)菌(r=-0.448,P<0.01)、Alpinimonas(r=-0.428,P<0.01)和CL500-29_marine_group (r=0.755,P<0.01) 皆與水溫具有極顯著相關(guān)性。分枝桿菌(r=0.488,P<0.01)、MNG7(r=0.374,P<0.01)與DOC具有極顯著相關(guān)性。代表菌群豐富度的ace指數(shù)與DOC具有顯著相關(guān)性(r=-0.330,P<0.05)。此外,上述細(xì)菌種群相互間具有顯著或極顯著的相關(guān)性。

    圖6 基于屬水平的細(xì)菌群落柱狀圖Fig. 6 Community bar plot analysis on genus level

    3 討論

    微生物活性及多樣性是池塘生態(tài)系統(tǒng)功能組成和不可分割的一部分[7,8], 也是全球生化循環(huán)過程的重要推動力[9]。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中, 可能是由于溶解有機(jī)碳釋放的晝夜節(jié)律, 部分菌群會在1天中的特定時(shí)間變得格外活躍[10]。DOC和菌群具有相互作用, 當(dāng)DOC足夠低時(shí), 底泥微生物通過礦化和硝化作用向水體釋放氨氮并造成水體二次污染[11]。同時(shí), DOC也在不同程度上影響菌群的分解效率,當(dāng)DOC維持在4 mg/L時(shí)菌群分解效率最高[12]。通過對凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)養(yǎng)殖高位池中細(xì)菌16S rRNA基因V4—V5區(qū)的高通量測序和生物信息學(xué)分析, 結(jié)果表明養(yǎng)殖前期高密度池浮霉菌豐度顯著高于低密度池, 其他菌群差異不顯著, 在養(yǎng)殖后期(50—80d)放養(yǎng)密度對菌群多樣性的影響逐漸降低[13]。在本實(shí)驗(yàn)中, 在池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖條件下, 所有養(yǎng)殖水槽共用同一水體, 或許受循環(huán)水流的影響, 不同放養(yǎng)密度的水槽中菌群差異不顯著。

    已有研究表明, DOC對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響顯著?;贗llumina-MiSeq測序結(jié)果表明, 在高DOC條件下菌群豐富度會降低[14], 這與本實(shí)驗(yàn)中ace指數(shù)與DOC具有顯著負(fù)相關(guān)性(r=-0.330,P<0.05)的結(jié)果相一致。另有研究認(rèn)為, 較低水平的DOC可以增加菌群豐富度, 較高水平的DOC可以增加硝化細(xì)菌的豐富度[15]。當(dāng)DOC維持在2 mg/L時(shí), 菌群豐富度更高[12], 這或許可以對本實(shí)驗(yàn)中9月微生物多樣性最高的結(jié)果作出解釋(DOC均值2.56 mg/L)。對DOC差異顯著性分析, 結(jié)果表明DOC具有顯著的區(qū)域差異, 且養(yǎng)殖區(qū)高于糞便收集區(qū)。在9月之外的其他月份, 受DOC影響, 糞便收集區(qū)的菌群豐富度普遍高于養(yǎng)殖區(qū), 且差異明顯。

    表2 基于屬水平的菌群與DOC、水溫的相關(guān)性分析Tab. 2 Correlations analysis about microbial communities with DOC, water temperature on genus level

    在對左海湖的研究中, 劉蘭英等[16]認(rèn)為菌群結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化與水溫和營養(yǎng)狀況密切相關(guān), 且不同季節(jié)中影響因素不同, 秋季主要受總氮、總磷、葉綠素的影響, 冬季主要受水溫、pH、透明度的影響。此外, 亞硝酸氮[17]、化學(xué)需氧量[18]、NH3-N[19]降解速率等因素都可能對菌群產(chǎn)生影響。通過對皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)養(yǎng)殖塘水體菌群年變化的研究分析, 楊寶麗[20]認(rèn)為不同月份影響菌群多樣性的因素不同: 6、7、8月菌群多樣性與水溫和無機(jī)氮鹽正相關(guān), 9月菌群多樣性與pH負(fù)相關(guān), 但在10和11月則與pH具有正相關(guān)性; 環(huán)境因子與水體菌群多樣性的相關(guān)性大小為DOC>無機(jī)氮鹽>水溫>鹽度>pH。在本實(shí)驗(yàn)中, 除9月糞便收集區(qū)外, DOC最低時(shí)的菌群豐富度普遍高于DOC最高時(shí), 且菌群豐富度在低密度組中的變化幅度明顯高于高密度組。這說明高密度組在季節(jié)變化中更有利于菌群結(jié)構(gòu)保持穩(wěn)定。DOC和水溫在9和10月間差異極微, 但浮游動物卻在10月驟然增多; Pernthaler等[21]研究發(fā)現(xiàn)微生物群落結(jié)構(gòu)受到掠食性群落的影響,這或許可以對本實(shí)驗(yàn)中微生物多樣性在10月最低的結(jié)果做出合理解釋。

    Villanueva等[22]研究認(rèn)為, 相對于時(shí)間變換, 水體深度對菌群多樣性影響更大。宋洪寧等[23]通過16S RNA基因末端限制性片段分析技術(shù)并結(jié)合典型對應(yīng)分析研究了環(huán)境因子對東平湖菌群結(jié)構(gòu)的影響, 結(jié)果表明64.5、164、509、543和558 bp T-RFs的豐度與水深呈正相關(guān)。在IPRS中, 水槽前端提氣推水致不同層次的水體混合, 水深是否對菌群結(jié)構(gòu)有影響還有待進(jìn)一步研究。Natalie Hicks等[8]研究認(rèn)為, 相對于二氧化碳或溫度的晝夜變化, 環(huán)境內(nèi)的平均溫度對菌群群落組成具有顯著影響(P=0.002)。細(xì)胞外酶活性、細(xì)菌碳排放、群落呼吸等皆具有顯著的時(shí)間變化, 主要與季節(jié)溫度和基質(zhì)利用率變化有關(guān)[24]。在本實(shí)驗(yàn)中, 基于屬水平分析, 相對豐度前7的物種中, 5種皆與水溫的相關(guān)性極顯著(P<0.01), 水溫的季節(jié)變化或許可以對微生物多樣性的季節(jié)變化做出合理解釋。

    在本實(shí)驗(yàn)中, 變形菌、放線菌、擬桿菌和藍(lán)細(xì)菌在7—11月的季節(jié)變化中始終作為優(yōu)勢物種, 在對鯉魚(Cyprinus carpio)養(yǎng)殖塘[25]、青蟹(Scylla paramamosain)[26]、凡納對蝦[12]和團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)[27]的研究中也得到了類似結(jié)論。基于屬水平分析, 假單胞菌、黃桿菌和聚球菌為優(yōu)勢菌; 藍(lán)細(xì)菌、CL500-29_marine_group、hgcl_clade、Alpinimonas、分枝桿菌、MNG7和Limnohabitans為次優(yōu)勢菌。其中, 假單胞菌對好氧污泥顆粒的形成和穩(wěn)定運(yùn)行具有重要意義[28], 還可以防止真菌病害[29], 降低重金屬危害[30], 降解苯酚[31]、硝基苯[32]、甲基對硫磷[33]等有機(jī)污染, 在水質(zhì)凈化和生態(tài)調(diào)控中發(fā)揮積極作用。聚球菌在海洋中豐度極高, 對總初級生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)可達(dá)20%以上[34]。Limnohabitans相對于其他浮游細(xì)菌細(xì)胞體積更大,因此在浮游細(xì)菌總生物量中占有較大比例[35];Limnohabitans還可以作為食物來源調(diào)控異養(yǎng)鞭毛蟲的生長和群落組成[36]。在本實(shí)驗(yàn)中, 假單胞菌和聚球菌在不同月份中占據(jù)主要優(yōu)勢, 可見水體微生態(tài)處于較好水平。但是, 分枝桿菌屬含有較多致病菌,黃桿菌為條件致病菌; 當(dāng)水體富營養(yǎng)化時(shí), 藍(lán)細(xì)菌還會爆發(fā)造成“水華”現(xiàn)象; 某些種類在代謝過程中產(chǎn)生多種毒素, 威脅水生動物健康。因此, 在養(yǎng)殖管理過程中需要對潛在風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行防范。

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