不同鮮食玉米品種的抗螟性比較

陳 強(qiáng)，張金龍，雷 帥，李 強(qiáng)，張曉明，陳國華

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院/云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201)

玉米是我國主要的糧食作物，其用途多、分布廣、營養(yǎng)豐富，且商品率相對(duì)較高，是最主要的飼料來源和重要的工業(yè)原料[1-9]。從收獲物和用途上劃分，玉米可分為籽粒用玉米、青貯玉米、鮮食玉米三大類。其中，鮮食玉米是指像水果蔬菜一樣收獲，食用部位為鮮嫩果穗的一類玉米，主要包括甜玉米和糯玉米[10]。我國甜玉米種植主要分布在廣東、廣西和云南等地，糯玉米主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、吉林、四川、云南等地[11]。

亞洲玉米螟(Ostriniafurnacalis)屬鱗翅目(Lepidoptera)草螟科(Crambidae)稈野螟屬(Ostrinia)，在全國各地均有分布[12]。亞洲玉米螟造成的危害嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量和質(zhì)量，其中，玉米主要種植季節(jié)受害嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)30%以上[13]。玉米螟初孵幼蟲在心葉內(nèi)取食嫩葉，使玉米心葉出現(xiàn)花葉和排糞孔。當(dāng)受害葉展開后，在葉片上形成不規(guī)則的半透明薄膜狀排孔，受害嚴(yán)重的葉片支離破碎，不能展開。玉米雄穗抽出后，大部分幼蟲開始蛀入雄穗軸、雌穗軸和雌穗以上的莖稈，造成雄穗及上部莖稈折斷，影響?zhàn)B分運(yùn)輸，危害玉米籽粒，使玉米籽粒破損，發(fā)育受阻[14]。

玉米螟為鉆蛀性害蟲，幼蟲一旦蛀入玉米莖稈，很多防治措施難以奏效。目前，防治玉米螟的主要方法仍是噴施化學(xué)殺蟲劑，但化學(xué)殺蟲劑在殺死害蟲的同時(shí)，也殺死了害蟲的天敵，造成生態(tài)平衡破壞和環(huán)境污染[15]。利用抗螟玉米品種是減輕螟害的經(jīng)濟(jì)、安全、有效措施和根本途徑[16]。朱秋云等[17]的研究表明，沈試31等9個(gè)玉米品種對(duì)一代和二代螟均具有較好的抗性；劉鐵軍[18]在遼寧田間調(diào)查中測定了丹玉24等5個(gè)玉米品種，發(fā)現(xiàn)其具有抗螟性強(qiáng)且產(chǎn)量較高的性狀；HE等[19]在北京對(duì)孟山都的轉(zhuǎn)Bt基因(表達(dá)cry1ab蛋白)玉米和對(duì)照進(jìn)行了評(píng)估，證明轉(zhuǎn)Bt基因玉米對(duì)亞洲玉米螟具有很強(qiáng)的抗性。王桂躍等[20]對(duì)浙江地區(qū)種植的鮮食玉米新品種進(jìn)行了玉米螟抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)甜玉米比飼料玉米受玉米螟危害更嚴(yán)重。國外學(xué)者在玉米的抗螟蟲方面也做了相關(guān)研究，如WILLIANMS等[21]在美國研究了轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)玉米螟的抗性評(píng)價(jià)，表明轉(zhuǎn)基因玉米更抗蟲；PRZYSTALSKI等[22]在波蘭于2014—2015年連續(xù)2 a進(jìn)行了玉米品種VCU系列田間試驗(yàn)，鑒定出對(duì)玉米螟抗性增強(qiáng)的玉米品種，其編號(hào)為26281和25771。近年來，隨著人們生活水平的提高，鮮食玉米由于植株體內(nèi)可溶性糖、氨基酸和水的含量較高，市場需求越來越大，種植面積逐年增加，但亞洲玉米螟等重要害蟲的危害長期制約著鮮食玉米的發(fā)展[23]。云南省具有得天獨(dú)厚的自然條件，氣候類型多樣、水熱資源豐富，南部大部分地區(qū)可常年種植鮮食玉米，是重要的鮮食玉米種植區(qū)。本研究對(duì)云南省生產(chǎn)中主要種植的17個(gè)不同鮮食玉米品種進(jìn)行了田間抗螟性鑒定，為鮮食玉米抗螟品種的選育和推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試玉米品種共17個(gè)：瑞甜1號(hào)、瑞甜3號(hào)、瑞甜4號(hào)、都市麗人、都市王子、云甜玉8號(hào)、甜嘉糯1號(hào)、瑞白糯1號(hào)、云糯4號(hào)、黑糯1號(hào)、中科糯1號(hào)、花糯1號(hào)、吉利超甜8號(hào)、天紫23號(hào)、夏王超甜、中科甜1號(hào)、云甜玉2號(hào)，由云南省普洱市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1.2 樣地概況

本試驗(yàn)設(shè)置在云南省普洱市南屏鎮(zhèn)南島河村(22°37′55″N，100°59′33″E)。每個(gè)玉米品種為1個(gè)處理，每處理重復(fù)3次。每個(gè)重復(fù)小區(qū)種植240株玉米，分為8行，株間距0.25 m，行間距0.5 m，小區(qū)長×寬為5 m×6 m。玉米播種時(shí)間為2017年6月8日，收獲時(shí)間為2017年8月21日。

1.3 調(diào)查方法

采用平行跳躍法進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)品種調(diào)查60株，每15 d調(diào)查1次。根據(jù)玉米的形態(tài)特征和生育特點(diǎn)，把玉米的生長期劃分為苗期(出苗到拔節(jié))、穗期(拔節(jié)到抽雄)和花粒期(抽雄到成熟)3個(gè)階段[24]。記錄幼蟲取食造成的蟲孔孔徑大小和數(shù)量、各被害級(jí)別株數(shù)、受玉米螟危害玉米株數(shù)(受害株數(shù))、莖稈蛀孔數(shù)[25-26]。

1.4 數(shù)據(jù)分析和鑒定標(biāo)準(zhǔn)

1.4.1 玉米苗期花葉指數(shù) 被害級(jí)別采用5級(jí)標(biāo)準(zhǔn)劃分：0級(jí)，無蟲孔；1級(jí)，葉片蟲孔呈針孔狀；2級(jí)，葉片蟲孔多數(shù)呈針孔狀，少數(shù)為小米粒大小的中等蟲孔；3級(jí)，葉片上有大量中等蟲孔和少部分綠豆大小的大蟲孔；4 級(jí)，葉片上有大量中等蟲孔和大蟲孔[27-28]。

花葉指數(shù) =∑(被害等級(jí)×該等級(jí)株數(shù))/(調(diào)查總株數(shù)×5)×100%。

1.4.2 玉米苗期抗性標(biāo)準(zhǔn) 苗期抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考《玉米抗玉米螟鑒定技術(shù)規(guī)范》的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[29]。具體劃分標(biāo)準(zhǔn)：

食葉級(jí)別1：僅個(gè)別葉片上有1～2個(gè)孔徑≤1 mm的蟲孔；

食葉級(jí)別2：僅個(gè)別葉片上有3～6個(gè)孔徑≤1 mm的蟲孔；

食葉級(jí)別3：少數(shù)葉片有7個(gè)以上孔徑≤1 mm的蟲孔；

食葉級(jí)別4：個(gè)別葉片上有1～2個(gè)孔徑≤2 mm的蟲孔；

食葉級(jí)別5：少數(shù)葉片上有3～6個(gè)孔徑≤2 mm的蟲孔；

食葉級(jí)別6：部分葉片上有7個(gè)以上孔徑≤2 mm的蟲孔；

食葉級(jí)別7：少數(shù)葉片上有1～2個(gè)孔徑>2 mm的蟲孔；

食葉級(jí)別8：部分葉片上有3～6個(gè)孔徑>2 mm的蟲孔；

食葉級(jí)別9：大部葉片上有7個(gè)以上孔徑>2 mm的蟲孔。

平均食葉級(jí)別 =∑(食葉級(jí)別×該級(jí)別植株數(shù))/調(diào)查總株數(shù)；

受害株率=(受害株數(shù)/調(diào)查總株數(shù))×100%，其中百株受害率調(diào)查株數(shù)為100株。

玉米抗玉米螟蟲害級(jí)別劃分及玉米對(duì)玉米螟抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：高抗(HR)，平均食葉級(jí)別為1.0～2.9，蟲害級(jí)別為1；抗(R)，平均食葉級(jí)別為3.0～4.9，蟲害級(jí)別為3；中抗(MR)，平均食葉級(jí)別為5.0～6.9，蟲害級(jí)別為5；感(S)，平均食葉級(jí)別為7.0～8.9，蟲害級(jí)別為7；高感(HS)，平均食葉級(jí)別為9.0，蟲害級(jí)別為9。

1.4.3 玉米穗期抗性鑒定標(biāo)準(zhǔn) 穗期田間抗螟性標(biāo)準(zhǔn)參考高云霞等[30]的鑒定標(biāo)準(zhǔn)：高抗(HR)品種，平均蛀孔數(shù)介于0～0.60孔/株；抗性(R)品種，平均蛀孔數(shù)介于0.61～1.40孔/株；中抗(MR)品種，平均蛀孔數(shù)介于1.41～2.20孔/株；感性(S)品種，平均蛀孔數(shù)介于2.21～3.00孔/株；高感(HS)品種，平均蛀孔數(shù)為3.00孔/株以上。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用Origin 2017軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鮮食玉米品種苗期抗螟性比較

不同鮮食玉米品種的花葉指數(shù)見圖1。由圖1可以看出，花葉指數(shù)小于5%的品種有3個(gè)，分別為云糯4號(hào)、天紫23號(hào)、甜嘉糯1號(hào)，花葉指數(shù)分別為4.7%、4.3%、1.3%；花葉指數(shù)介于5%～9%的品種有11個(gè)，分別為瑞甜4號(hào)、都市王子、中科糯1號(hào)、吉利超甜8號(hào)、瑞甜1號(hào)、中科甜1號(hào)、花糯1號(hào)、瑞白糯1號(hào)、瑞甜3號(hào)、黑糯1號(hào)、都市麗人，花葉指數(shù)分別為8.6%、8.6%、8.3%、8.3%、8.0%、7.6%、6.7%、6.3%、6.3%、5.7%、5.6%；花葉指數(shù)大于9%的品種有3個(gè)，分別為夏王超甜、云甜玉8號(hào)、云甜玉2號(hào)，花葉指數(shù)分別為11.3%、9.6%、9.3%。

圖1 不同鮮食玉米品種苗期花葉指數(shù)Fig.1 Mosaic index of different fresh-eating corn varieties at seedling stage

苗期抗螟性為高抗的品種有4個(gè)，分別是甜嘉糯1號(hào)、云糯4號(hào)、天紫23號(hào)、黑糯1號(hào)(表1)；抗螟性為抗的品種有10個(gè)，分別是花糯1號(hào)、都市麗人、中科甜1號(hào)、瑞甜3號(hào)、瑞白糯1號(hào)、瑞甜1號(hào)、都市王子、吉利超甜8號(hào)、瑞甜4號(hào)、中科糯1號(hào)；抗螟性為中抗的品種有2個(gè)，分別為云甜玉8號(hào)、云甜玉2號(hào)；抗螟性為感性的品種有1個(gè)，為夏王超甜。

表1 不同鮮食玉米品種苗期抗螟性Tab.1 Borer Resistance of different fresh-eating corn varieties at seedling stage

2.2 不同鮮食玉米品種穗期抗螟性比較

穗期抗性評(píng)價(jià)為高抗的品種有3個(gè)，分別是天紫23號(hào)、甜嘉糯1號(hào)、瑞甜3號(hào)，其平均蛀孔數(shù)較少，分別為0.3、0.5、0.6孔/株(表2)；評(píng)價(jià)為抗的品種有7個(gè)，分別是都市王子、黑糯1號(hào)、中科甜1號(hào)、云糯4號(hào)、瑞甜4號(hào)、瑞白糯1號(hào)和吉利超甜8號(hào)；評(píng)價(jià)為中抗的品種有5個(gè)，分別為夏王超甜、都市麗人、云甜玉2號(hào)、中科糯1號(hào)、花糯1號(hào)；評(píng)價(jià)為感性的品種有2個(gè)，分別為瑞甜1號(hào)、云甜玉8號(hào)。

表2 不同鮮食玉米品種穗期抗螟性Tab.2 Borer resistance of different fresh-eating corn varieties at ear stage

2.3 不同鮮食玉米品種花粒期抗螟性比較

不同品種鮮食玉米花粒期百株蛀孔數(shù)量差異顯著(F16，34=7.48，P=0.000 1)，云糯4號(hào)、瑞白糯1號(hào)的百株蛀孔數(shù)較少，分別為79.0、88.7個(gè)孔，二者之間差異不顯著(F1，4=0.84，P=0.412 3)(表3)；其次是黑糯1號(hào)、天紫23號(hào)，百株蛀孔數(shù)分別為94.3、113.3個(gè)孔，二者之間差異不顯著(F2，6=1.38，P=0.166 9)；然后是瑞甜4號(hào)、云甜玉2號(hào)，百株蛀孔數(shù)分別為120.1、139.3個(gè)，二者之間差異不顯著(F1，4=0.54，P=0.505 2)；其余11個(gè)品種百株蛀孔數(shù)較多，其中最少的是中科糯1號(hào)，百株蛀孔數(shù)也達(dá)154.3個(gè)，最多的是夏王超甜，百株蛀孔數(shù)高達(dá)243.3個(gè)，這些品種大多數(shù)之間的百株蛀孔數(shù)無顯著差異(F10，22=2.02，P=0.081 2)。

表3 不同鮮食玉米品種花粒期百株蛀孔數(shù)Tab.3 Number of borers and larvae per 100 plants at anthesis and grain stage of fresh-eating corn of differentvarieties

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same column show significant difference(P<0.05).

2.4 不同鮮食玉米品種受玉米螟危害百株受害率變化規(guī)律

由圖2可知，不同品種鮮食玉米百株受害率的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本一致，即均在收獲時(shí)百株受害率達(dá)到最高峰。在玉米苗期(6月22日之前)，玉米百株受害率增長很快，但總體處于較低的發(fā)生水平，百株受害率最高的玉米品種是夏王超甜，為25%；在玉米穗期(6月22日—7月19日)，大部分品種百株受害率緩慢增長，瑞甜1號(hào)和云糯4號(hào)品種在此期間百株受害率增長迅速，百株受害率最高的品種是瑞甜1號(hào)，達(dá)到50%；在玉米花粒期(7月19日之后)，大部分品種的百株受害率大幅增長，期間百株受害率最高的品種是瑞甜3號(hào)，達(dá)到了72%。

2.5 采用花葉指數(shù)測定玉米苗期抗螟性的可行性分析及鑒定標(biāo)準(zhǔn)

不同鮮食玉米苗期花葉指數(shù)及平均食葉級(jí)別見表4，花葉指數(shù)和平均食葉級(jí)別最低的品種均為甜嘉糯1號(hào)，分別為1.3%、1.2；花葉指數(shù)和平均食葉級(jí)別最高的品種均為夏王超甜，分別為11.3%、7.3?；ㄈ~指數(shù)與平均食葉級(jí)別相關(guān)性分析結(jié)果表明，二者的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，r=0.94(圖3)。

根據(jù)不同品種花葉指數(shù)與其由平均食葉級(jí)別得到的抗螟性相對(duì)應(yīng)，可以得知：花葉指數(shù)≤6.0，抗性為高抗；花葉指數(shù)介于6.1～9.0，抗性為抗；花葉指數(shù)介于9.1～11.0，抗性為中抗；花葉指數(shù)≥11.1，抗性為感。

圖2 不同鮮食玉米品種百株受害率動(dòng)態(tài)Fig.2 Dynamic changes of damaged ratio per 100 plants of different fresh-eating corn varieties

玉米品種Cornvariety花葉指數(shù)/%Mosaicindex平均食葉級(jí)別Averageleafeatinglevel抗性評(píng)價(jià)Resistanceevaluation玉米品種Cornvariety花葉指數(shù)/%Mosaicindex平均食葉級(jí)別Averageleafeatinglevel抗性評(píng)價(jià)Resistanceevaluation甜嘉糯1號(hào)Tianjianuo11.31.2HR瑞甜1號(hào)Ruitian18.03.9R云糯4號(hào)Yunnuo44.71.9HR都市王子Dushiwangzi8.64.1R天紫23號(hào)Tianzi234.31.9HR吉利超甜8號(hào)Jilichaotian88.34.2R黑糯1號(hào)Heinuo15.72.4HR瑞甜4號(hào)Ruitian48.64.3R花糯1號(hào)Huanuo16.73.1R中科糯1號(hào)Zhongkenuo18.34.5R都市麗人Dushiliren5.63.3R云甜玉8號(hào)Yuntianyu89.65.1MR中科甜1號(hào)Zhongketian17.63.5R云甜玉2號(hào)Yuntianyu29.35.5MR瑞甜3號(hào)Ruitian36.33.6R夏王超甜Xiawangchaotiann11.37.3S瑞白糯1號(hào)Ruibainuo16.33.7R

圖3 鮮食玉米苗期花葉指數(shù)與平均食葉級(jí)別的相關(guān)性Fig.3 Correlation between mosaic index and average leaf eating level of fresh-eating corn at seedling stage

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，不同鮮食玉米品種之間抗螟性存在顯著差異，同一品種不同生育時(shí)期抗螟性表現(xiàn)亦不相同。在苗期，甜嘉糯1號(hào)、云糯4號(hào)、天紫23號(hào)、黑糯1號(hào)評(píng)價(jià)為高抗品種，有較強(qiáng)的抗螟性，夏王超甜評(píng)價(jià)為感性品種，抗螟性較弱。穗期玉米抗螟性與平均蛀孔數(shù)有很強(qiáng)的相關(guān)性，甜嘉糯1號(hào)、天紫23、瑞甜3號(hào)評(píng)價(jià)為高抗，其平均蛀孔數(shù)是最少的，分別為0.5、0.3、0.6孔/株，屬于感性的品種有2個(gè)，分別為瑞甜1號(hào)、云甜玉8號(hào)。在花粒期，百株蛀孔數(shù)最少的品種是云糯4號(hào)、瑞白糯1號(hào)，分別為79.0、88.7個(gè)，百株蛀孔數(shù)最多品種的是夏王超甜，為243.3個(gè)。判斷玉米品種的抗螟性，不僅要看其苗期抗螟性，還要看其穗期抗螟性[27]。甜嘉糯1號(hào)和天紫23號(hào)在苗期和穗期都被評(píng)價(jià)為高抗品種，有較強(qiáng)的抗螟性，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)優(yōu)先選用這些品種。云糯4號(hào)和黑糯1號(hào)在苗期具有較高的抗螟性，但在穗期抗螟性卻變得較弱，因此，需要加強(qiáng)這2個(gè)品種在穗期的螟害防治。將苗期花葉指數(shù)和平均食葉級(jí)別進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)二者相關(guān)性極顯著，玉米苗期花葉指數(shù)可以作為玉米苗期抗螟性鑒定的參考指標(biāo)，根據(jù)花葉指數(shù)與平均食葉級(jí)別的對(duì)應(yīng)關(guān)系可知，可將花葉指數(shù)作為鑒定玉米苗期抗螟性指標(biāo)。

害蟲生態(tài)控制的核心是實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲發(fā)生自然環(huán)境的合理利用和調(diào)控，充分發(fā)揮自然因子的生態(tài)控制作用。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)害蟲的自然控制中，天敵與作物抗性是最重要的生態(tài)因子[31]。因此，充分利用鮮食玉米豐富的抗蟲品種資源，加強(qiáng)鮮食玉米抗蟲品種的選育和推廣種植，是實(shí)現(xiàn)鮮食玉米害蟲科學(xué)有效綜合治理的重要基礎(chǔ)和最經(jīng)濟(jì)有效的措施。禹田等[25]在云南昭通地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，亞洲玉米螟主要在大喇叭口期以及籽粒建成期到完熟期發(fā)生，種群數(shù)量始終較低，玉米受害率顯著低于本研究中試驗(yàn)所在地玉米受害率，這可能是因?yàn)樵摰叵募酒斩貐^(qū)溫度較高，雨水較多所致，高濕有利于成蟲的正常交配和產(chǎn)卵[32]。本研究中不同鮮食玉米品種玉米螟抗性級(jí)別大多數(shù)為中抗及以上，說明該地種植的大部分鮮食玉米品種對(duì)螟蟲均具有較好的抗性。武德功等[33]在玉米抗性鑒定中發(fā)現(xiàn)，對(duì)玉米螟抗性級(jí)別為高抗、抗和中抗的自交系有 322 個(gè)，占所有自交系的58.6%，均低于本研究結(jié)果，這可能是由于鮮食玉米本身與普通玉米體內(nèi)所含物質(zhì)的差異造成的。

本研究田間種植的鮮食玉米是在自然感螟狀態(tài)下進(jìn)行，與傳統(tǒng)室內(nèi)外接蟲試驗(yàn)相比，可以體現(xiàn)出自然狀態(tài)下鮮食玉米不同品種的抗螟性，但同時(shí)也更容易受到自然環(huán)境的影響。傳統(tǒng)接蟲試驗(yàn)測試抗螟性一般需要記錄其蛀孔數(shù)量和隧道長度，但在自然田間種植狀態(tài)下，記錄其隧道長度是不現(xiàn)實(shí)的，所以本研究采用了李桂玲等[34]提出的由于葉片蟲孔級(jí)別與莖稈隧道長度以及葉片蟲孔級(jí)別與莖稈蟲孔數(shù)之間并無線性相關(guān)、莖稈隧道長度和莖稈蟲孔數(shù)之間有極顯著相關(guān)關(guān)系的結(jié)論，直接對(duì)莖稈蟲孔數(shù)進(jìn)行調(diào)查。利用成株期田間抗蟲性鑒定可以將莖稈蟲孔數(shù)作為抗性鑒定指標(biāo)[34]的結(jié)論，并結(jié)合高云霞等[30]提出的穗期抗螟性鑒定標(biāo)準(zhǔn)鑒定鮮食玉米的抗螟性。

田間玉米抗螟性鑒定研究易受環(huán)境、氣候、統(tǒng)計(jì)方法等因素的影響。因此，需要對(duì)本研究中抗螟性較好的品種進(jìn)行不同地區(qū)連年抗性重復(fù)鑒定，更好地篩選抗性品種，檢測抗螟性基因，以獲得更準(zhǔn)確客觀的結(jié)果。