東祁連山高寒杜鵑灌叢群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性對(duì)海拔梯度的響應(yīng)

王金蘭，曹文俠，張德罡，李 文，李小龍，王世林，劉玉禎，王小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

近年來，受人類社會(huì)活動(dòng)和氣候變化的影響，生物多樣性在全球范圍內(nèi)急劇減少[1]。物種多樣性是表征群落學(xué)的一個(gè)重要量化指標(biāo)，反映群落的生境差異，組成結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性，是目前研究的熱點(diǎn)問題之一[2-3]。生物量是草地植被特征和生產(chǎn)力的代表，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的形成起著決定性作用[4]。物種多樣性和生物量是受地區(qū)土壤，氣候和社會(huì)因素等各方面的影響。海拔梯度作為與經(jīng)緯度相似的地理梯度，綜合了溫度、水分、光照及地形等多種環(huán)境因子，成為了復(fù)雜又綜合的主要生態(tài)影響因子[5]。海拔變化會(huì)引起溫度和降水的變化，從而影響土壤水分和溫度，進(jìn)而影響植物群落的空間分布格局[6]。因此，研究不同海拔梯度上物種多樣性特征可為全球氣候變化背景下物種分布提供科學(xué)依據(jù)[6]。物種多樣性隨海拔升高呈降低、先升后降、先降后升、增加和無規(guī)律性等5種變化趨勢(shì)[7]，其中，大多數(shù)學(xué)者普遍認(rèn)為二者呈負(fù)相關(guān)或單峰型關(guān)系[8-9]。

目前，有關(guān)植物物種多樣性研究集中在物種多樣性如何響應(yīng)環(huán)境變化和群落演替過程，而有關(guān)灌叢植物群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性隨海拔梯度變化方面的研究較少[10-11]。王飛等[10]對(duì)白龍江干旱河谷灌叢群落研究表明，隨海拔升高，灌木和草本植物群落α多樣性在陰坡，陽坡和半陰半陽坡均呈現(xiàn)先升高后減小的變化趨勢(shì)。羅黎鳴等[11]研究了拉薩河谷山地灌叢草地在不同海拔梯度上植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征。結(jié)果表明，灌叢生物量和蓋度隨海拔升高呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，而草本植物的蓋度和生物量變化不顯著。研究均對(duì)不同海拔梯度上灌叢植物群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性進(jìn)行了探討，但都沒有從物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系方面探討高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能。此外，有關(guān)青藏高原高寒灌草復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)與生產(chǎn)特征獨(dú)特，灌木與草本生物量分配關(guān)注較少[12]。因此，以青藏高原東緣高寒杜鵑(Rhododendronspp.)灌叢為研究對(duì)象，探討高寒杜鵑灌叢灌下草本、灌木及其灌叢群落特征和多樣性對(duì)海拔梯度變化的響應(yīng)，并分析植物群落物種多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力間的關(guān)系，以期為該區(qū)和相似生態(tài)區(qū)域的生態(tài)恢復(fù)和物種多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 樣地自然概況

試驗(yàn)地位于青藏高原東部的天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)八刺溝上端、南泥溝上端、馬營(yíng)溝中段及上端地區(qū)，地理位置N 37°09′～37°12′，E 102°37′～102°47′，海拔3 000～3 400 m，坡向正北，坡度21°～40°，從低海拔到高海拔依次分布著禾草(Gramineaespp.)-嵩草(Kobresiaspp.)草甸，金露梅(Potentillafruticosa)灌叢和杜鵑灌叢[13]。該區(qū)氣候寒冷潮濕，晝夜溫差較大，日照強(qiáng)，雨熱同步。根據(jù)氣象數(shù)據(jù)(來源于烏鞘嶺氣象站)顯示，1951～2016年的年平均氣溫為0.13℃，其中最冷月(1月)的平均氣溫為-11.4℃，最暖月(7月)的平均氣溫為11.2℃；1951～2016年的年均降水量為414.98 mm(其中63.3%～88.2%集中在6～9月)。該區(qū)無絕對(duì)無霜期，植物生長(zhǎng)期達(dá)120 d左右。灌木有頭花杜鵑(Rhododendroncapitatum)、千里香杜鵑(Rhododendronthymifolium)、隴蜀杜鵑(Rhododendronprzewalskii)、金露梅(Potentillafruticosa)、山生柳(Salixoritrepha)、硬葉柳(Salixsclerophylla)和杯腺柳(Salixcupularis)，其中優(yōu)勢(shì)灌木為頭花杜鵑，千里香杜鵑和金露梅[13]，灌下草本植物主要有珠芽蓼(Polygonumviviparum)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)[14]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

于2016年9月初，分別在八刺溝上端、南泥溝上端和馬營(yíng)溝中段及上端選取坡向正北，坡度為21°～40°，非生長(zhǎng)季(10月初～11月中旬，3月初～5月初)輕度放牧(放牧家畜為牦牛和藏羊，放牧期內(nèi)的放牧率為2.92～3.14羊單位/hm2)，且灌叢分布相對(duì)均勻的杜鵑灌叢草地各3塊(各樣地面積5 hm2左右)。采用方格網(wǎng)法[15]在3 030～3 280 m的海拔上，海拔每升高50 m，在等高線方向設(shè)置3個(gè)10 m×50 m的大樣方。在各大樣方內(nèi)沿等高線方向設(shè)置2條50 m長(zhǎng)的樣線，用以測(cè)定灌叢蓋度，頻度和高度。對(duì)樣線上出現(xiàn)的每一種灌木測(cè)量其高度(自然高度)。再在各大樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方，用于觀測(cè)灌木種類及其數(shù)量，對(duì)出現(xiàn)的每一種灌木均采用標(biāo)準(zhǔn)株法測(cè)量其地上生物量[16]，再通過每一種灌木的標(biāo)準(zhǔn)株生物量，密度和蓋度加權(quán)平均計(jì)算得到整個(gè)灌木群落的地上生物量。同時(shí)，在各大樣方的一條對(duì)角線上等間距設(shè)置6個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方，用于灌下草本群落特征的觀測(cè)。首先測(cè)定樣方內(nèi)每一種草本的蓋度，高度和密度，然后齊地面剪取地上部分。蓋度采用針刺法，高度測(cè)量牧草的自然高度，密度以一個(gè)株叢為一個(gè)個(gè)體，即只要是株叢根部緊密連在一起的，記為一個(gè)個(gè)體。所有灌木和草本地上生物量均先在105℃殺青30 min，然后在65℃烘箱中烘干至恒重，稱重，并計(jì)算地上生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

高寒杜鵑灌叢群落地上部分由灌木和灌下草本組成，因此灌叢群落地上生物量為灌木和灌下草本地上生物量的總和。

群落的物種多樣性特征采用Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(S)計(jì)算。計(jì)算公式如下[17]：

物種重要值(Ni)=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)干重)/4

豐富度指數(shù)(S)=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)

Pielou指數(shù)(J)=H/ln(S)

式中：S為種i所在樣方中的物種數(shù)目。

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理，用SPSS 17.0對(duì)高寒灌叢群落植物高度、蓋度、密度、生物量和多樣性進(jìn)行單因素方差分析(On-way ANOVA)，采用線性回歸法分析多樣性與海拔高度、地上生物量之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒杜鵑灌叢群落植物高度，蓋度和密度隨海拔梯度的變化

高寒杜鵑灌叢灌下草本高度隨海拔升高呈先增加后降低的單峰變化趨勢(shì)，在海拔3 080 m處達(dá)最高，為22.66 cm，較海拔3 280 m處(14.00 cm)顯著增加了61.9%(P<0.05)。而灌下草本蓋度和密度均隨海拔升高而降低，在海拔3 030 m處最高，顯著高于其他各海拔處。灌木高度，蓋度和密度均隨海拔升高呈先增加后降低的單峰變化趨勢(shì)，分別在海拔3 130，3 080和3 130 m達(dá)最高，為90.33 cm，90.3%和4.04株/m2。灌叢群落總蓋度隨海拔升高而降低，在海拔3 030 m和3 080 m處最高，顯著高于其他各海拔處。而群落密度隨海拔升高呈下降趨勢(shì)，在海拔3 030 m達(dá)最大，顯著高于其他各海拔處(圖1)。

圖1 高寒杜鵑灌叢高度、密度和蓋度隨海拔梯度的變化 Fig.1 Changes in height,density and coverage of shrubs and herbs at different altitudes in the alpine Rhododendrons shrubs注：同一條折線上的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 高寒杜鵑灌叢群落植物地上生物量隨海拔梯度的變化

通過對(duì)高寒杜鵑灌叢不同海拔梯度上植物生物量的變化分析，灌下草本生物量和灌木生物量表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。灌下草本生物量隨海拔升高顯著降低，海拔3 280 m處最小，為50.83±5.29 g/m2，較海拔3 030、3 080、3 130、3 180和3 230 m分別減小了72.7%、62.9%、56.1%、45.7%和31.6%。而灌木生物量隨海拔升高呈先顯著增加后顯著減小的變化趨勢(shì)，在海拔3 130 m處達(dá)到最高，為1 355.33±35.41 g/m2，在海拔3 030 m處最小，為650.33±11.79 g/m2，最大值是最小值的2.08倍?？偵锪恳搽S海拔升高呈先顯著增加后顯著減小的變化趨勢(shì)，在海拔3 130 m處達(dá)最高，為1 471.21±33.79 g/m2，較海拔3 280 m處(784.49±39.34 g/m2)顯著增加了87.5%(P<0.05)。隨海拔升高，灌下草本地上生物量占灌叢群落總地上生物量的比例呈降低趨勢(shì)，而灌木地上生物量占群落總生物量的比例呈增加趨勢(shì)。草本占總生物量的比例在3 030 m處最大(22.3%)，且顯著高于其他海拔梯度處(P<0.05)(表1)。

表1 不同海拔梯度高寒杜鵑灌叢的地上生物量

注:同列內(nèi)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 高寒杜鵑灌叢群落多樣性隨海拔梯度的變化

灌下草本，灌木及群落Shannon-Wiener指數(shù)均在海拔3 080 m處最大，分別是1.96，2.20和2.75，最小值均出現(xiàn)在海拔3 280 m處，分別為1.19，1.12和1.88，較海拔3 080 m分別顯著降低了42.9%，49.1%和31.6%(P<0.05)。灌下草本和灌木的Pielou均勻度指數(shù)隨海拔升高變化不顯著(P>0.05)，而灌叢群落Pielou均勻度指數(shù)在海拔3 180 m處最大，為0.98，且顯著高于其他各海拔處(P<0.05)。灌下草本，灌木及群落豐富度指數(shù)最大值均出現(xiàn)在海拔3 080 m處，分別是9.33，11.00和20.33，顯著高于海拔3 030、3 180、3 230 m和3 280 m處(P<0.05)，最小值均出現(xiàn)在海拔3 280 m處。不同海拔處物種多樣性變化較大，灌下草本，灌木和群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最大值均出現(xiàn)在海拔3 080 m處，說明在海拔3 080 m處物種多樣性最大，物種較豐富(表2)。

表2 不同海拔梯度高寒杜鵑灌叢的群落多樣性

在海拔3 130～3 280 m，灌下草本，灌木和灌叢群落Shannon-Wiener指數(shù)均和海拔呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。對(duì)均勻度而言，灌下草本均勻度指數(shù)和海拔呈顯著負(fù)相關(guān)(P=0.02)，灌叢群落均勻度指數(shù)和海拔呈顯著正相關(guān)(P=0.03)，但灌木均勻度指數(shù)和海拔無相關(guān)性。灌下草本豐富度指數(shù)和海拔無顯著相關(guān)性(P=0.21)，灌木豐富度指數(shù)和海拔呈極顯著正相關(guān)(P=0.006)，但灌叢群落豐富度指數(shù)和海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.004)(圖2)。

2.4 高寒杜鵑灌叢群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

對(duì)高寒灌叢灌下草本，灌木及灌草群落多樣性指數(shù)與地上生物量進(jìn)行線性回歸發(fā)現(xiàn)，在海拔3 130～3 280 m，僅有灌下草本、群落Shannon-Wiener指數(shù)和地上生物量呈顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)(R2=0.67,P=0.04；R2=0.40,P=0.008)，灌木多樣性指數(shù)及灌下草本，灌木和群落豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與地上生物量均不相關(guān)(圖3)。

3 討論

生物量是測(cè)定群落結(jié)構(gòu)和功能的主要指標(biāo)，通常以地上生物量體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)特征和生長(zhǎng)狀況[18]。生物量的大小既受群落自身特征(物種組成、結(jié)構(gòu)以及物種豐度等)的影響，又受群落所依賴的生存環(huán)境因子(溫濕度、海拔、地形、地貌以及土壤等)的影響[19]。植被蓋度是評(píng)價(jià)植物群落生長(zhǎng)狀況和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)，可以有效的評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能，同時(shí)也是評(píng)價(jià)土地退化和沙漠化的有效指數(shù)[20]。有學(xué)者對(duì)藏北地區(qū)那曲縣不同海拔高度高寒草地研究發(fā)現(xiàn)，植物群落生物量和蓋度隨著海拔升高呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，在海拔4 623 m達(dá)最大。梁倍等[22]對(duì)祁連山海拔3 100～3 750 m的灌木進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其地上生物量隨海拔升高呈單峰型變化趨勢(shì)，在3 200 m處灌木生物量達(dá)最大。羅黎鳴等[11]對(duì)拉薩河谷山地海拔3 992～4 940 m灌叢草地研究發(fā)現(xiàn)，灌叢生物量和蓋度隨海拔升高呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，均在海拔4 550 m達(dá)最大，而草地生物量和蓋度隨海拔升高差異不顯著。研究表明，隨海拔升高，灌木和灌叢群落地上生物量和蓋度均呈先增后降的單峰變化趨勢(shì)，地上生物量和蓋度的最大值分別出現(xiàn)在海拔3 130 m和海拔3 080 m處，草本地上生物量和蓋度隨海拔升高而降低，主要是由海拔上升降水增加和溫度降低等因素造成的，水熱條件的改變會(huì)引起物種選擇、資源競(jìng)爭(zhēng)、生境的變化，從而影響物種多樣性和生產(chǎn)力[22]。海拔每升高100 m，氣溫就會(huì)降低0.5～0.7℃[23]。當(dāng)海拔高于3 100 m時(shí)，溫度是主要的限制因子，抑制灌木生長(zhǎng)，縮短灌叢的生長(zhǎng)期，降低有效積溫，影響有機(jī)物的形成，從而導(dǎo)致灌叢地上生物量和蓋度的降低[22]。在海拔小于3 100 m時(shí)，灌叢灌木的蓋度和生物量隨海拔升高而增加，使得下層的草本植物不能夠充分的利用光能資源和地表溫度較高的小生境條件，草本植物地上生物量和蓋度表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。

圖3 高寒杜鵑灌叢物種多樣性與地上生物量的關(guān)系Fig.3 The relationships between species diversity and aboveground biomass

生物多樣性體現(xiàn)生物之間以及生物與生存環(huán)境之間的相互關(guān)系，標(biāo)志著生物資源的豐富度[24]。由于植物分布的影響因子很多，多樣性沿海拔梯度變化的關(guān)系也比較復(fù)雜。王長(zhǎng)庭等[25]對(duì)青海省果洛州瑪沁縣高寒草甸海拔3 840～ 4 435 m群落植物多樣性研究發(fā)現(xiàn)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)在中間海拔(4 000 m)最大，物種多樣性支持“中間高度膨脹”的觀點(diǎn)。有報(bào)道中間海拔地區(qū)是多數(shù)物種的中心分布區(qū)，從中心區(qū)向外延伸，物種因不能適應(yīng)環(huán)境的變化而逐漸消失，導(dǎo)致多樣性下降[3]。研究結(jié)果表明，在海拔3 130～3 280 m，灌下草本和灌木Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)隨海拔升高呈先增加后減少的單峰變化趨勢(shì)，在中間海拔3 080 m處的植物多樣性較高，支持“中間高度膨脹”的觀點(diǎn)。低海拔地區(qū)受人為干擾較頻繁，且受降水限制，而高海拔地區(qū)受溫度和能量限制，導(dǎo)致該區(qū)域物種多樣性較低[26]。在中海拔3 080 m，受人為干擾較少，草地和灌木生長(zhǎng)旺盛，尤其是灌木，且該區(qū)域具有植物生長(zhǎng)所需要的最適水熱配比，環(huán)境資源優(yōu)越，因此物種多樣性豐富[27-28]。

物種多樣性與地上生物量的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[29]。自然生態(tài)系統(tǒng)中，由于所選研究對(duì)象，時(shí)間和研究對(duì)象所處空間的差異，對(duì)物種多樣性與生物量關(guān)系的研究中尚未形成統(tǒng)一定論。較多的研究認(rèn)為二者存在單峰曲線[30]、正相關(guān)[31]和負(fù)相關(guān)[25]。單峰曲線和正相關(guān)是青藏高原區(qū)域研究中常見類型[4]。武彥朋等[32]對(duì)青海湖流域典型草地研究表明，物種豐富度與生物量在小尺度上為線性正相關(guān)、負(fù)相關(guān)的關(guān)系，而在大尺度上以單峰相關(guān)為主。也有報(bào)道多樣性與生物量在小尺度上還是在全球尺度上均不相關(guān)[33]。研究發(fā)現(xiàn)，在海拔3 130～3 280 m內(nèi)僅有灌下草本及灌叢群落Shannon-Wiener指數(shù)和地上生物量呈顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)，其他多樣性指標(biāo)均與地上生物量不相關(guān)。武彥朋等[33]報(bào)道觀察尺度的差異對(duì)物種多樣性與地上生產(chǎn)力的關(guān)系非常重要。小尺度多樣性分布格局只受生物、生態(tài)過程(種間共生和競(jìng)爭(zhēng))、土壤、氣候因子和人類活動(dòng)等因素的影響，而大尺度上多樣性分布格局由若干理論或假說解釋，如，水熱動(dòng)態(tài)假說、環(huán)境能量假說、氣候穩(wěn)定性假說和生產(chǎn)力假說等[34]?？赡苁浅叨炔町悓?dǎo)致此次研究和前人在青藏高原的研究結(jié)果不一致。

4 結(jié)論

通過對(duì)東祁連山高寒灌叢草地植被特征隨海拔梯度變化的研究發(fā)現(xiàn)，高寒杜鵑灌叢灌木高度，密度和生物量及灌下草本高度在中海拔地區(qū)3 080 m處達(dá)到最大值，而灌叢群落總地上生物量在海拔3 130 m處達(dá)最高。草本，灌木和群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)在海拔3 080 m達(dá)最大。研究認(rèn)為中海拔區(qū)域(3 080～3 130 m)具有適宜的水熱條件，優(yōu)越的環(huán)境資源，因此，物種的多樣性豐富，生產(chǎn)力較高。隨海拔升高，草本，灌木和群落植被特征均存在差異，為維持青藏高原東祁連山高寒灌叢草地的生態(tài)安全，應(yīng)該更加重視三者的相互關(guān)系以及生態(tài)學(xué)機(jī)制的相關(guān)研究。