賀蘭山馬鹿春季食性分析

王志勇 孟德懷 駱 穎 滕麗微，3 高 惠 王繼飛 劉振生，3*

(1.寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，銀川，750021；2.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；3.國(guó)家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040)

食物資源是動(dòng)物與環(huán)境之間聯(lián)系的橋梁，生境、植被特征影響著偶蹄目(Artiodactyla)動(dòng)物食物資源的分布，因此食物資源呈現(xiàn)出不均勻的分布特征[1]。一般來(lái)說(shuō)，植物種類的數(shù)量和分布影響著食草動(dòng)物的數(shù)量和分布[2]，動(dòng)物對(duì)食物資源具有選擇性，這會(huì)影響食物組成，從而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量與質(zhì)量[3]。動(dòng)物的食性分析是研究動(dòng)物生境需求的核心內(nèi)容之一[4]，食性研究一直是外界關(guān)注的熱點(diǎn)，是評(píng)價(jià)野生動(dòng)物生境營(yíng)養(yǎng)容納量、生境質(zhì)量評(píng)價(jià)、生境選擇、建立最優(yōu)取食模型和探討種間關(guān)系等種群生態(tài)學(xué)問(wèn)題的基礎(chǔ)[5]。

馬鹿(Cervuselaphus)在我國(guó)被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[6]，從北非西北部、歐洲、亞洲到北美都有廣泛的分布[7-9]。國(guó)內(nèi)分布于黑龍江、內(nèi)蒙古、河北、新疆、西北等地[10]。馬鹿在世界范圍內(nèi)分布廣泛，在國(guó)內(nèi)現(xiàn)存8個(gè)馬鹿野生亞種[11]，本文研究的馬鹿阿拉善亞種(C.e.alashanicus)目前僅分布在寧夏賀蘭山中段，是我國(guó)唯一幸存的該亞種的有效種群[9，12-13]，也是各亞種中分布范圍、數(shù)量最少的一個(gè)隔離種群[8]。目前對(duì)馬鹿的食性研究主要集中在以下4個(gè)方面：食物組成的定量分析[14-15]；食物喜好性分析[16-19]；食物營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量的評(píng)價(jià)[20-23]以及馬鹿采食行為的生態(tài)學(xué)研究[24-26]。為了能更全面地了解賀蘭山馬鹿阿拉善亞種的生物學(xué)特征，于2006—2008年和2016年對(duì)該亞種春季食性特性進(jìn)行了研究。

1 研究地概況

賀蘭山位于寧夏回族自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處，坐落于銀川平原與阿拉善高原之間，屬陰山山系，南北長(zhǎng)約250 km，東西寬20—40 km，海拔一般為2 000—3 000 m[27]。賀蘭山山地自然條件和植物區(qū)系組成復(fù)雜多樣，在自然和社會(huì)因素的綜合作用下，形成山地豐富多樣的植被類型。有草原和荒漠，又有反映山地植被垂直帶譜系列的針葉林、落葉闊葉林、疏林及灌叢草甸等。植物區(qū)系的科屬種組成比例較大的科分別是禾本科(Poaceae)，莧科(Amaranthaceae)，菊科(Asteraceae)，豆科(Fabaceae)，蒺藜科(Zygophyllaceae)。賀蘭山是典型溫帶山地森林系統(tǒng)，植被具有明顯的垂直分布特征，從山麓到主峰有4個(gè)植被垂直帶：(1)山地草原帶；(2)山地疏林草原帶；(3)山地針葉林帶；(4)亞高山灌叢和草甸帶[5，28]。

2 研究方法

2.1 樣品的收集

2006—2008年和2016年進(jìn)行調(diào)查，在賀蘭山馬鹿活動(dòng)比較集中的15條溝段(甘溝、高口子溝、獨(dú)石溝、大口子溝、黃旗口溝、賀蘭口溝、大水溝、小水溝、插旗口溝、小亂柴溝、強(qiáng)崗嶺溝、白楊溝、三道門溝、后溝、樊家營(yíng)子溝)對(duì)植被情況、馬鹿取食植物種類進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)賀蘭山馬鹿春季對(duì)生境的選擇性特征[29]，在不同坡位布設(shè)樣線，按照不同植被類型進(jìn)行分層抽樣。抽樣過(guò)程中采集其活動(dòng)區(qū)域的所有植物種類，取每種植物的花、莖、葉、桿，每種植物標(biāo)本采集2份(相同標(biāo)識(shí))，一份裝在牛皮紙信封內(nèi)，待實(shí)驗(yàn)室處理后作為糞便顯微組織分析的參照植物樣本的標(biāo)準(zhǔn)切片，另一份置于標(biāo)本夾中，請(qǐng)專家做物種鑒定。為測(cè)定馬鹿采食的植物種類，我們按所布設(shè)樣線尋找馬鹿食痕、糞便、足跡等活動(dòng)證據(jù)，采集帶有食痕以及馬鹿可能啃食到的所有植物標(biāo)本，在賀蘭山與馬鹿同域分布的偶蹄目還有巖羊(Pseudoisnayaur)和馬麝(Moschuschrysogaster)，當(dāng)馬鹿的活動(dòng)痕跡與巖羊和馬麝的活動(dòng)痕跡重疊時(shí)，則不采集該植物樣本。同時(shí)，根據(jù)野外馬鹿糞便干燥風(fēng)化程度，沿樣線采集3 d內(nèi)的新鮮糞便。記錄收集時(shí)間、地點(diǎn)、生境類型、GPS定位，地理坐標(biāo)等數(shù)據(jù)。

在15個(gè)溝系的每個(gè)溝段中收集馬鹿糞便，從發(fā)現(xiàn)的糞便中取分別5—10 g混合到一起，組成一個(gè)復(fù)合樣本。在所調(diào)查區(qū)域中，共采集馬鹿糞便復(fù)合樣本60個(gè)，冷凍保存帶回制片，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室分析。

2.2 顯微片的制備與鏡檢

將采集的植物與糞便復(fù)合樣本在60 ℃烘箱里烘干(72 h)，用篩孔為1 mm的粉碎機(jī)粉碎，然后在40—100目分樣篩中篩選，取篩上樣裝入信封內(nèi)。制片時(shí)取大約1 g放入培養(yǎng)皿內(nèi)，倒入10%濃度次氯酸鈉約1/3培養(yǎng)皿容量。用解剖針攪拌使樣品完全浸泡在藥液內(nèi)，貼上標(biāo)簽。間隔3—5 h制作臨時(shí)裝片觀察細(xì)胞形態(tài)是否清晰，并制作臨時(shí)裝片觀察細(xì)胞形態(tài)的呈現(xiàn)效果。待細(xì)胞形態(tài)清晰后把培養(yǎng)皿內(nèi)容物倒入200目的網(wǎng)篩沖洗2 min，移入洗凈的培養(yǎng)皿內(nèi)，滴1—2滴番紅花紅染色劑。染色大約30 min。染色結(jié)束后再次沖洗2 min洗去染色劑。用鑷子取少量置于滴有蒸餾水的載玻片上，使碎片充分展開(kāi)，用濾紙吸掉水分，滴1滴甘油，用鑷子稍微攪拌使碎片分布均勻并盡量減少卷曲和重疊。蓋上蓋玻片。用中性樹(shù)膠封片并貼上標(biāo)簽待觀察。每種樣本均制作3張裝片貼標(biāo)簽待檢。

每張顯微片在100倍的顯微鏡下檢查10個(gè)視野，注意不要重復(fù)。觀察每個(gè)視野中出現(xiàn)的可辨認(rèn)植物表皮角質(zhì)碎片，根據(jù)不同的細(xì)胞形態(tài)類別和特點(diǎn)、參照植物顯微裝片鑒定出該植物的種并記錄在視野中出現(xiàn)的次數(shù)。統(tǒng)計(jì)求得每種植物角質(zhì)碎片的出現(xiàn)頻率F。采用頻率轉(zhuǎn)換法[30-31]，依公式：

F=100(1-e-D)

轉(zhuǎn)換為每個(gè)視野中每種植物可辨認(rèn)表皮角質(zhì)碎片的平均密度D，D又可轉(zhuǎn)換為相對(duì)密度RD。方法為：

RD=(每種植物可辨認(rèn)的表皮角質(zhì)碎片的密度)/(各種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的密度之和)×100%。

RD即食物中各種植物的干重組成比例。可作為食物中各種植物實(shí)際比例的估計(jì)值，據(jù)此列出馬鹿春季食譜及大宗食物。鏡檢結(jié)束后，用放大100倍(或400倍)的顯微數(shù)碼照相機(jī)對(duì)顯微片拍照保存。所有的數(shù)據(jù)均利用SPSS 15.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2.3 食物多樣性分析

利用Shannon-Wiener指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J′、生態(tài)位寬度指數(shù)B分析馬鹿春季食物組成與馬鹿食物資源現(xiàn)狀進(jìn)行分析[32]，具體公式如下：

其中：Pi代表在所有植物碎片某植物的碎片數(shù)占總數(shù)的比例，S為馬鹿采食的植物種類數(shù)，Hmax=lnS。

3 結(jié)果

使用糞便顯微分析法對(duì)采集的60個(gè)復(fù)合樣本進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室顯微分析，并運(yùn)用Excel對(duì)數(shù)據(jù)整合和頻率轉(zhuǎn)換法對(duì)數(shù)據(jù)處理分析，鏡檢結(jié)果顯示，馬鹿春季取食的植物屬15科33種(屬)，RD>1%的植物有11種(屬)，其中小紅柳(Salixmicrostachyavar.bordensis，41.86%)、山楊(Populusdavidiana，19.33%)、旱榆(Ulmusglaucescens，13.52%)、蒙古扁桃(Prunusmongolica，9.86%)為大宗食物，占春季食物組成的84.57%。取食各科間關(guān)系：楊柳科(Salicaceae)>薔薇科(Rosaceae)>榆科(Ulmaceae)>豆科>菊科>禾本科>莎草科(Cyperaceae)>蓼科(Polygonaceae)>傘形科(Apiaceae)>小檗科(Berberidaceae)>景天科(Crassulaceae)>莧科>茜草科(Rubiaceae)>石蒜科(Amaryllidaceae)>鼠李科(Rhamnaceae)(表1，圖1)。

在春季取食食物類別上，馬鹿大量取食喬木類植物，比例為74.71%，其次灌木為20.65%，而草本所占比例很少，禾本科草本和非禾本科草本分別為1.26%和3.91%(圖2)，說(shuō)明春季馬鹿的食物來(lái)源主要是喬木和灌木，草本植物比例很少。對(duì)春季賀蘭山馬鹿的糞樣鏡檢并分別計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J′和生態(tài)位寬度指數(shù)B，結(jié)果顯示馬鹿春季食物種類為33種。春季的馬鹿Shannon-Wiener指數(shù)H′為2.652，Pielou均勻度指數(shù)J′為0.758，食物生態(tài)位寬度為4.097。

表1 馬鹿春季食物組成比例

Tab.1 Diet composition of C.e.alashanicus in spring

圖1 馬鹿春季食物不同科的組成比例Fig.1 Diet composition difference of C.e.alashanicus in spring

圖2 馬鹿春季主要食物組成比例Fig.2 Diet composition of C.e.alashanicus in spring

4 討論

賀蘭山阿拉善馬鹿春季采食植物屬15科33種，其食物來(lái)源主要是喬木和灌木，草本植物比例很少。山楊、小紅柳和旱榆的廣泛分布使得它們具有較高的可得性，因此在馬鹿春季食物組成中的比例較高，如采食序列的前4位RD值分別為小紅柳(41.86%)、山楊(19.33%)、旱榆(13.52%)和蒙古扁桃(9.86%)。喬木以楊柳科和榆科為主，灌木主要是薔薇科植物，此外還分布著較多種類的草本。昶野等[33]采用與本研究相同的方法報(bào)道了賀蘭山阿拉善馬鹿夏季共采食44種植物，以喬木為主，其他種類植物很少。徐嘉等[34]的研究結(jié)果顯示賀蘭山阿拉善馬鹿秋季共采食29種植物，草本植物和喬木是秋季主要食物。崔多英等[5]的研究結(jié)果顯示賀蘭山阿拉善馬鹿冬季采食26種植物，以木本植物為主，草本植物為輔。這說(shuō)明馬鹿四個(gè)季節(jié)的取食植物種類存在著較大的差異，其中夏季取食植物種類最多，其次是春季和秋季，冬季最少。除了旱榆和山楊為馬鹿四季的主要食物外，春季還采食了大量的小紅柳、蒙古扁桃、錦雞兒(Caraganaspp.)等，夏季采食了大量的青海云杉(Piceacrassifolia)等，秋季采食了大量針茅(Stipaspp.)和早熟禾(Poaspp.)等，冬季則大量采食小葉金露梅(Potentillaparvifolia)等。馬鹿不同季節(jié)采食植物種類有較大的差異，主要是因?yàn)轳R鹿存在著季節(jié)性遷徙現(xiàn)象，季節(jié)性的遷徙會(huì)改變馬鹿的取食生境，馬鹿春冬季在低海拔區(qū)域采食，夏秋季在高海拔區(qū)域采食，這就造成了馬鹿四季取食植物種類的差異，從而影響馬鹿取食植物以及比例，使得馬鹿的食性特征出現(xiàn)了季節(jié)性的差異。對(duì)賀蘭山阿拉善馬鹿四季的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、食物生態(tài)位寬度比較分析，得出Shannon-Wiener指數(shù)最高的為冬季，其次為秋季，春季和夏季相差較小。均勻度指數(shù)最高的為冬季，其次為春季和秋季，夏季最低。冬季食物生態(tài)位寬度遠(yuǎn)高于其他三個(gè)季節(jié)，春季最低。這些多樣性指數(shù)影響馬鹿不同季節(jié)的取食策略[35]，均反映出賀蘭山馬鹿阿拉善亞種季節(jié)性遷移導(dǎo)致其活動(dòng)范圍的變化和生境的變化，從而引起食物的相應(yīng)變化，即馬鹿季節(jié)性遷徙時(shí)伴隨著食物組成的季節(jié)性差異。

賀蘭山馬鹿春季采食植物主要由喬木和灌木組成，也采食草本植物。這和我國(guó)東北馬鹿(C.e.xan-thopygus)的情況有所差別，如在完達(dá)山林區(qū)冬季其取食木本植物的枝條占82.09%，由榆、紫椴(Tiliaamurensis)、榛(Corylusheterophylla)、暴馬丁香(Syringareticulataamurensis)和楊(Populusspp.)構(gòu)成[36]。塔里木馬鹿(C.e.yarkandensis)主要分布在新疆地區(qū)，冬夏季主要采食蘆葦(Phragmitesaustralis)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、胡楊(Populuseuphratica)[37]。而在圈養(yǎng)條件下通過(guò)飼喂試驗(yàn)夏季馬鹿取食26科85種植物[38]，這明顯與野外研究結(jié)果有很大的差異，說(shuō)明取食棲息地特征對(duì)馬鹿的食性影響是非常明顯的。

賀蘭山與馬鹿同域分布的還有巖羊和馬麝，巖羊春季取食活動(dòng)偏愛(ài)選擇高海拔山地疏林地帶，多出現(xiàn)于陡峭斷裂的山坡上，離較大的裸巖比較近，主要取食禾本科植物，其次是薔薇科和榆科，其中針茅、旱榆、小葉金露梅、早熟禾、內(nèi)蒙西風(fēng)芹(Seseliintramongolicum)、薹草(Carexspp.)為春季主要食物來(lái)源[39]。馬麝春季趨向于在以青海云杉為主要優(yōu)勢(shì)喬木的混合型山地針葉林中生活取食，喜歡在高海拔、高密度低喬木、遠(yuǎn)距離的高灌木的陰坡活動(dòng)，主要取食薔薇科、楊柳科、豆科，其中山杏(Prunusarmeniaca)、密齒柳(Salixcharacta)、黃芩(Scutellariabaicalensis)、大花荊芥(Nepetasibirica)、內(nèi)蒙野丁香(Leptodermisordosica)為春季主要食物來(lái)源[40]。賀蘭山同域分布的巖羊和馬鹿食性存在著較大差異，春季巖羊大量取食禾本科草本植物，而馬鹿大量取食喬木。賀蘭山同域分布的馬麝與馬鹿春季取食大宗植物種類不存在重疊，這與取食生境的差異有很大關(guān)系?？梢哉f(shuō)明春季賀蘭山巖羊、馬麝對(duì)同域分布的馬鹿食性是無(wú)影響的，基本不存在競(jìng)爭(zhēng)。