水稻落粒性的研究進(jìn)展

茍亞軍 楊維豐 林少俊 高彥昊 欒鑫,*

水稻落粒性的研究進(jìn)展

茍亞軍1,2楊維豐1,2林少俊1,2高彥昊1,2欒鑫1,2,*

(1廣東省植物分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642；2亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642；*通訊聯(lián)系人，E-mail: luanxin@scau.edu.cn)

落粒性是野生稻適應(yīng)自然環(huán)境和保持群體繁衍的重要性狀，落粒性的喪失是水稻馴化過程中的一個(gè)關(guān)鍵事件。落粒程度既直接影響水稻的產(chǎn)量，也影響其對(duì)現(xiàn)代化機(jī)械收割方式的適應(yīng)性。本文綜述了近年來水稻落粒性的研究進(jìn)展，包括水稻落粒的生理基礎(chǔ)、落粒性基因的定位與克隆，以及調(diào)控落粒性的分子機(jī)理。

水稻；落粒性；離層；馴化

早在10000年以前，人類社會(huì)就開始從狩獵和采集過渡到農(nóng)耕；4000年前完成了主要作物由野生種到栽培種的馴化，包括水稻、小麥、高粱和玉米等[1]。在水稻的馴化過程中，人類對(duì)穗粒數(shù)、育性、株型、粒形、抽穗期、種皮顏色、落粒性等重要性狀進(jìn)行了選擇[2]。與野生稻相比，栽培稻一般直立生長、穗密、穗粒數(shù)增多、無芒、種子休眠期短、不落粒或難落粒[3]。落粒性的喪失是水稻馴化過程中的關(guān)鍵事件之一，最開始的選擇可能是無意識(shí)的，因?yàn)椴灰椎袈涞淖蚜８菀妆皇斋@和種植。隨著不落粒等位基因的頻率增加，最終在馴化過程中取代了落粒等位基因[4]。從進(jìn)化的觀點(diǎn)來看，野生物種成熟后落粒是一種適應(yīng)性特征，能夠使植物將更多的種子傳播到周圍環(huán)境中，有利于自我繁殖和保存種群；然而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面，降低落粒性能促進(jìn)種子成熟后的有效收集，避免落粒造成的產(chǎn)量損失[5, 6]。

在稻屬中，落粒性一般是野生稻＞秈稻＞粳稻[7]。水稻的落粒程度對(duì)其收割方式和產(chǎn)量均有重要影響，容易落粒的品種往往在尚未完全成熟時(shí)谷粒便脫落，在生產(chǎn)上會(huì)造成嚴(yán)重的損失[8]。難落?；虿宦淞５钠贩N適合用小型收割機(jī)，落粒程度中等的品種則適合用大型收割機(jī)或手工脫粒[9]。因此，在生產(chǎn)上培育中等落粒程度的水稻品種，有助于滿足現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的需求。

定位和克隆水稻落粒性相關(guān)基因，闡明其遺傳基礎(chǔ)和內(nèi)在的分子作用機(jī)理，不僅可以為培育落粒性適中的水稻品種提供理論指導(dǎo)，也對(duì)闡明水稻的馴化過程具有重要意義。

1 水稻落粒的生理基礎(chǔ)

脫落是指植物的營養(yǎng)器官或生殖器官由于細(xì)胞分離而脫離母體，器官脫落的組織區(qū)域及鄰近的數(shù)層細(xì)胞被稱為離區(qū)(abscission zone, AZ)。在脫落時(shí)，離區(qū)會(huì)分化出一到幾層薄壁細(xì)胞形成的離層(abscission layer, AL)，離層相鄰的細(xì)胞層具有厚實(shí)和木質(zhì)化的細(xì)胞壁，有助于提供分離時(shí)所需要的機(jī)械力[5, 10]。

a－水稻的離區(qū)；b－完整離層；c－不完整離層；RA－小穗軸；SL－護(hù)穎；AZ－離區(qū)；AL－離層；PE－花梗；VB－維管束；d~f－花和花梗交界處縱切面的熒光圖像[15]；d－完整離層；e~f－不完整離層；白色箭頭所指處為離層，bar = 50 μm。

a, Abscission zone of rice; b, Complete abscission layer; c, Incomplete abscission layer; RA－Rachila; SL－Sterile lemma; AZ－Abscission zone; AL－Abscission layer; PE－Pedicel; VB－Vascular bundle; d-f, Fluorescence images of a longitudinal section of the flower and pedicel junction[15]; d－Complete abscission layer; e－f, Incomplete abscission layer, white arrows indicate abscission layer, bar = 50 μm.

圖1 水稻離層圖解

Fig. 1. Schematic of rice abscission layer.

水稻落粒也與護(hù)穎和花梗間離層的形成密切相關(guān)[11]，如圖1所示。脫落過程主要分為四個(gè)步驟[5, 12-14]：1)在離區(qū)分化出離層細(xì)胞。水稻枝梗組織中離層的形成發(fā)生在抽穗前16～20 d，即配子體細(xì)胞在幼穗中開始分化的時(shí)期。離層由1～2層形態(tài)較小、胞質(zhì)稠密并且呈扁平狀排列的薄壁細(xì)胞組成，而周圍的枝梗和穎片細(xì)胞由大的厚壁細(xì)胞組成。2)當(dāng)種子逐漸成熟，離層細(xì)胞開始響應(yīng)各種信號(hào)發(fā)生降解反應(yīng)。植物激素是最主要的調(diào)控信號(hào)，通常乙烯、脫落酸、茉莉酸促進(jìn)脫離過程，而生長素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯抑制脫離過程。3)由于特定信號(hào)和環(huán)境因素的影響，離層細(xì)胞中纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶、β-內(nèi)切葡聚糖酶等水解酶的活性被激活，然后降解離層細(xì)胞的胞間層和細(xì)胞壁導(dǎo)致谷粒從植株上脫離。4)在離層的分離面形成保護(hù)層。

不同的水稻品種具有不同的離層形態(tài)，難以落粒的品種通常沒有離層或具有不降解的離層。中等落粒程度的品種中有些具有薄壁細(xì)胞和厚壁細(xì)胞共存的不規(guī)則離層；有些具有在枝梗的內(nèi)稃側(cè)部分發(fā)育的離層；有些品種在內(nèi)稃側(cè)具有完整的離層，而在外稃側(cè)是不規(guī)則的離層。易落粒的品種具有從表皮到接近維管束的發(fā)育良好的離層[14]。

2 落粒性QTL的鑒定

對(duì)于落粒性的鑒定常用的方法有揉搓法、下落法和儀器測(cè)量法。揉搓法是指用手握住成熟的稻穗，輕輕揉搓，觀察落粒情況[16]。該方法最為簡單高效，但結(jié)果容易受人為因素的影響，適用于大群體質(zhì)量性狀基因和主效QTL的定位[17]。下落法是將稻穗從一定高度自由墜落到平鋪在地面的鐵板上，以落粒數(shù)占該穗總粒數(shù)的百分率作為落粒率[18]。儀器測(cè)量法是利用數(shù)字測(cè)力儀測(cè)量使谷粒從枝梗脫落的作用力，根據(jù)作用力大小判斷落粒難易程度[14]。儀器測(cè)量法測(cè)量結(jié)果準(zhǔn)確，能夠避免人為因素引起的實(shí)驗(yàn)誤差，但操作較為繁瑣，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，適用于多基因控制的性狀或微效QTL的鑒定[19]。

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，研究者利用不同的作圖群體和定位方法，確定了許多控制水稻落粒性的QTL，目前在http://www.gramene.org/上注冊(cè)的水稻落粒性QTL有29個(gè)，但已定位的落粒性QTL數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于Gramene上公布的數(shù)值，共計(jì)95個(gè)，廣泛分布于水稻的12條染色體上[2, 3, 7, 9, 14, 15, 17, 18, 20-39]，如圖2所示。其中第1、4染色體上鑒定到的QTL最多，均有18個(gè)，QTL集中在染色體長臂末端區(qū)域；在第9、12染色體上鑒定到的QTL較少，分別只有2個(gè)和1個(gè)。

圖2 落粒性QTL在水稻染色體上的分布

Fig. 2. Shattering related QTLs on chromosomes in rice.

在這些QTL的基礎(chǔ)上，精細(xì)定位并克隆相關(guān)基因，研究基因的功能變異位點(diǎn)及作用機(jī)理，是闡明水稻落粒性調(diào)控的重要途徑。

3 落粒性相關(guān)基因的克隆

目前已克隆的與水稻落粒相關(guān)的基因有12個(gè)(表1)，其中、、、/、、、和是控制落粒的主效基因，/、、、和屬于多效基因，在控制落粒性的同時(shí)對(duì)其他的農(nóng)藝性狀也具有顯著的效應(yīng)。這些基因編碼轉(zhuǎn)錄因子或激酶，主要通過影響離層的發(fā)育或降解來調(diào)控落粒性。

3.1 編碼轉(zhuǎn)錄因子的落?；?/h3>

轉(zhuǎn)錄因子也稱反式作用因子，是一種具有特殊結(jié)構(gòu)、行使調(diào)控基因表達(dá)功能的蛋白質(zhì)分子，通過與啟動(dòng)子區(qū)域中順勢(shì)作用元件發(fā)生特異性相互作用激活或抑制轉(zhuǎn)錄[48]。在植物中分離鑒定到的轉(zhuǎn)錄因子種類繁多，例如-、、、、、等轉(zhuǎn)錄因子家族，它們能夠調(diào)控植物對(duì)各種環(huán)境信號(hào)的響應(yīng)及生長發(fā)育進(jìn)程，對(duì)于植物器官的脫落也具有重要的作用。

3.1.1基因

同源異型盒基因(genes)編碼同源異型蛋白，以轉(zhuǎn)錄因子的方式對(duì)靶基因進(jìn)行調(diào)控，參與植物的多種生長發(fā)育過程。擬南芥中的基因?qū)儆诨蚣易?，能夠維持長角果上假隔膜的發(fā)育，影響果實(shí)開裂和種子脫落[49]。同源基因在不同的物種中有著相似的功能，都能影響離層的發(fā)育進(jìn)而調(diào)控器官脫落。

在水稻中，位于第1染色體上的能夠解釋不落粒的粳稻品種日本晴和易落粒的秈稻品種Kasalath之間68.8%的表型變異，是基因的直系同源基因。日本晴中的基因在5’端調(diào)節(jié)區(qū)存在一個(gè)單堿基突變(G/T)，導(dǎo)致其小穗基部將要形成脫離層的區(qū)域中表達(dá)量降低，離層無法正常形成而引起落粒性喪失[2]。位于第5染色體上，與高度同源，同樣編碼BEL1型同源異型蛋白，在離層中的表達(dá)量很高，對(duì)離層的發(fā)育非常重要。在Kasalath中抑制的表達(dá)會(huì)抑制離層的形成，導(dǎo)致落粒性降低；在中等程度落粒的粳稻品種Dongjin中過表達(dá)能夠促進(jìn)離層的發(fā)育，增強(qiáng)落粒性；此外，在不落粒的粳稻品種IIpum中過表達(dá)能夠在離層未發(fā)育時(shí)降低小穗基部木質(zhì)素的含量，使其更易落粒[45]。

油菜中的基因也通過控制假隔膜的發(fā)育影響落粒，其上游調(diào)控區(qū)順式元件中的一個(gè)核苷酸的變化，使得易落粒表型變成了不易落粒的表型[50]。Zhang等[51]等利用同源克隆的方法獲得了在小麥中的直系同源基因，對(duì)離區(qū)的發(fā)育也至關(guān)重要。將導(dǎo)入到擬南芥中既影響果實(shí)開裂又影響花器官的脫落，過表達(dá)后的擬南芥植株矮化，花瓣離區(qū)細(xì)胞的發(fā)育延遲，長角果上的假隔膜也變窄。

表1 已克隆的落粒性相關(guān)基因

3.1.2轉(zhuǎn)錄因子

亞洲栽培稻的祖先是普通野生稻[52]，非洲栽培稻的祖先是短舌野生稻[53]。兩種栽培稻是獨(dú)立馴化而來的，在馴化過程中兩種栽培稻對(duì)一些相同基因做出了平行選擇。

Li等[29]利用亞洲栽培稻和尼瓦拉野生稻構(gòu)建F2群體，定位了多個(gè)影響水稻關(guān)鍵農(nóng)藝性狀的QTL，包括三個(gè)控制落粒性的QTL，分別是、、，其中位于第4染色體上的能解釋69%的表型變異。編碼一個(gè)與同源的轉(zhuǎn)錄因子，在離層的早期發(fā)育中起重要作用，能夠增加落粒性。亞洲栽培稻中的等位基因第一個(gè)外顯子上的第237位堿基突變(G/T)導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄因子DNA結(jié)合域上的一個(gè)天冬氨酸變成絲氨酸，使得離層不能發(fā)育完全，從而使落粒變?yōu)椴宦淞4]。Lin等[30]利用易落粒的元江野生稻導(dǎo)入系IL105與其輪回親本特青構(gòu)建分離群體，定位并克隆了基因。與的氨基酸序列具有98%的一致性，其編碼區(qū)第237位堿基也存在G到T的變異。但小穗離層組織學(xué)分析和基因轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)表明并不參與水稻離層的形成，而是控制離層細(xì)胞的降解，從而影響水稻的落粒性。與相比，第152位有一個(gè)堿基變化，第158到163位有一個(gè)6 bp的插入，這兩處變異可能導(dǎo)致了兩個(gè)基因擁有不同的功能。

在非洲栽培稻中，基因第237位堿基并未發(fā)生突變，而是第一個(gè)外顯子上的另一個(gè)突變(C/T)，使得谷氨酰胺變成終止密碼子導(dǎo)致翻譯提前終止，從而引起落粒性的喪失[54]。Wu等[15]還發(fā)現(xiàn)亞洲栽培稻中的不影響粒形大小，而非洲栽培稻中的/能夠通過調(diào)控外穎和內(nèi)穎縱向細(xì)胞的伸長，控制非洲栽培稻的粒長。

3.1.3轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子對(duì)于植物的果實(shí)發(fā)育和脫落有著重要作用，擬南芥中的基因負(fù)向調(diào)節(jié)和基因的表達(dá)，抑制假隔膜的發(fā)育，促進(jìn)果莢開裂[55]。小麥中的基因影響小麥穗軸中離層的發(fā)育，是控制小麥落粒的主效基因[56]。在水稻中也存在兩個(gè)控制落粒的家族基因，和[20, 47]。

Zhou等[20]利用秈稻品種GLA4和普通野生稻W(wǎng)1943構(gòu)建含有已克隆基因和的染色體片段代換系SL4，通過輻射誘變SL4，篩選在和同時(shí)存在時(shí)仍不落粒的突變體，分離并鑒定了兩個(gè)不落粒突變體和。其中，落粒性下降是受一個(gè)編碼轉(zhuǎn)錄因子的基因控制，落粒性下降是由已知落?；虻耐蛔?cè)斐傻摹Ｍ蛔凅w中的第一個(gè)外顯子中一個(gè)堿基缺失導(dǎo)致移碼突變，造成表達(dá)量的下降，從而引起該突變體的離區(qū)出現(xiàn)部分缺失，落粒性降低。

Jiang等[47]利用具有強(qiáng)落粒性的野生稻滲入系YIL100構(gòu)建EMS突變體庫，并從中篩選出了一個(gè)落粒性降低的突變體。結(jié)合 MutMap定位和遺傳轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，鑒定到控制落粒性的基因，是的等位基因，編碼植物特異性轉(zhuǎn)錄因子。第9內(nèi)含子中的一個(gè)單堿基突變(C/A)影響了該基因 mRNA 的正常剪接，進(jìn)而改變了離層和維管束的發(fā)育，導(dǎo)致突變體的落粒性降低。與野生型相比，突變體的粒長變長、千粒重增加。將突變型等位基因?qū)氲絻?yōu)良秈稻品種93-11中，可使粒長增加9.5%，千粒重增加7.7%，表明在控制落粒性的同時(shí)可以提高水稻產(chǎn)量。

3.1.4轉(zhuǎn)錄因子

是控制高粱落粒性的重要基因，編碼轉(zhuǎn)錄因子。玉米中的和是的兩個(gè)同源基因，也與玉米的不落粒性狀相關(guān)。在水稻中的同源基因是，通過對(duì)不落粒的突變體和易落粒的Nanjing 11進(jìn)行全基因組比較和轉(zhuǎn)錄表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)突變體的上第3個(gè)內(nèi)含子中有一個(gè)超過4 kb的插入，降低了的轉(zhuǎn)錄水平，影響離層的發(fā)育從而導(dǎo)致不落粒表型[41]。

來源于非洲野生稻，位于第3染色體上，同樣編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子。非洲栽培稻的基因組的區(qū)段缺失，導(dǎo)致種子內(nèi)外穎兩側(cè)離層不對(duì)稱性發(fā)育且發(fā)育不完整，引起落粒性的喪失[43]。

3.1.5 其他轉(zhuǎn)錄因子

來源于秈稻品種Chuandali的/是一個(gè)能夠調(diào)控水稻粒形、穗長和落粒性的多效基因，位于第2染色體上，編碼一個(gè)生長調(diào)控因子，Chuandali中的基因編碼區(qū)中結(jié)合區(qū)域的一個(gè)突變導(dǎo)致表達(dá)量增加，使得籽粒變大、穗長增加、落粒性降低[40]。

Ishii等[3]利用密穗的日本晴與散穗的普通野生稻W(wǎng)630作為親本構(gòu)建回交群體，發(fā)現(xiàn)一個(gè)同時(shí)影響穗型和落粒性的QTL，并將定位在第4染色體上標(biāo)記S-K3－S-G4之間9.3 kb的區(qū)域內(nèi)。該區(qū)域沒有編碼序列，但在該區(qū)域下游10 kb處有一個(gè)已克隆的調(diào)控水稻葉舌和葉耳發(fā)育的基因。編碼家族轉(zhuǎn)錄因子，在中含有能夠調(diào)節(jié)表達(dá)的序列，位點(diǎn)的突變使得日本晴中表達(dá)量降低，植株的散穗變?yōu)槊芩耄衣淞Ｐ越档汀?/p>

3.2 編碼激酶的落?；?/h3>

Ji等[14]利用不落粒的粳稻品種Hwacheong誘導(dǎo)突變得到易落粒的突變體，在第7染色體上定位到一個(gè)控制落粒性的QTL，位于標(biāo)記RM8262－RM7161，是一個(gè)隱性基因，影響離層的發(fā)育。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)編碼CTD磷酸酶，在穗發(fā)育期間抑制離層細(xì)胞分化，基因突變后功能失活促進(jìn)離層的形成，導(dǎo)致易落粒[46]。

位于第3染色體上，編碼一個(gè)磷酸脂酶。過表達(dá)導(dǎo)致莖節(jié)中硅含量降低、穎殼中的硅含量增加，莖節(jié)的厚壁組織厚度減小、維管束纖維素細(xì)胞減少使得其受力后更易彎曲，穗節(jié)點(diǎn)變得更脆，種子容易脫落[42]。

3.3 落粒性基因之間的調(diào)控關(guān)系

已克隆的落粒相關(guān)基因中，是的等位基因[30]；與是同源基因[43]；與是同源基因[15]；與也是同源基因[45]。通過影響離層細(xì)胞的降解來控制落粒性[30]。通過影響穗型的變化調(diào)控落粒性，散穗的植株更容易落粒[3]。通過介導(dǎo)莖節(jié)和籽粒中硅的分布以及次生細(xì)胞壁的沉淀影響莖干機(jī)械強(qiáng)度和種子落粒[42]。調(diào)控落粒的機(jī)理尚不清楚。其余基因都是通過影響離層的形成與發(fā)育來調(diào)控落粒性(圖3)。

部分基因之間存在相互作用。Zhou等[20]通過原位雜交的方法，鑒定了和及的調(diào)控關(guān)系，基因正向調(diào)節(jié)的表達(dá)，反過來也起到維持在離層表達(dá)的作用，兩者共同促進(jìn)離層早期的分化，在下游維持和的持續(xù)表達(dá)，而在離區(qū)的表達(dá)受和正調(diào)控，最終形成有功能的離層。能夠誘導(dǎo)和的表達(dá)[45]。能夠正向調(diào)控和的表達(dá)，影響離區(qū)木質(zhì)素沉積和離層發(fā)育，進(jìn)而調(diào)控水稻落粒性[47]。

4 落粒與馴化

植物馴化是一個(gè)漫長而復(fù)雜的進(jìn)化過程，人類對(duì)植物的野生種進(jìn)行栽培和改良，使得其形態(tài)和生理均發(fā)生改變從而滿足生活和生產(chǎn)需要。馴化植物通常具有區(qū)別于其野生祖先的一系列特征，被稱為“馴化綜合征”[57]。不落?；蚵淞Ｐ越档蛯?duì)于栽培作物的有效收割具有重要意義，是作物馴化中最典型的性狀，對(duì)于落粒性基因的解析有助于更好地了解水稻人工馴化的分子基礎(chǔ)。

Zhang等[58]通過對(duì)31份亞洲栽培稻和44份普通野生稻進(jìn)行序列分析，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過長期的人工選擇，非落粒性等位基因在秈粳亞種中得到固定。但是亞洲栽培稻中控制落粒性狀的關(guān)鍵基因變異位點(diǎn)(G/T)與非洲栽培稻中的變異位點(diǎn)(C/T)不一樣[54]，兩個(gè)基因在馴化過程中受到了平行選擇，說明這兩個(gè)栽培種是獨(dú)立馴化而來的。Lv等[43]利用93份非洲栽培稻和94份短舌野生稻的基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)對(duì)和的基因型和地理分布進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)基因的地理分布更為廣泛，說明在非洲栽培稻中受到的選擇時(shí)間可能更長。

AL－Abscission layer

圖3 落粒性基因的調(diào)控解析

Fig. 3. Regulatory pathways of grain shattering genes in rice.

Konishi等[2]對(duì)75份栽培稻進(jìn)行單倍型分析發(fā)現(xiàn)，在水稻落粒品種中基因都具有與Kasalath相同的SNP位點(diǎn)，而不落粒的品種中都具有與日本晴一樣的SNP位點(diǎn)，表明在馴化過程中該位點(diǎn)受到了強(qiáng)烈的人工選擇。Lin等[30]對(duì)92份粳稻和108份秈稻的檢測(cè)都發(fā)現(xiàn)了不落粒等位基因，但在24份野生稻材料中沒有發(fā)現(xiàn)，說明在水稻馴化過程中對(duì)不落?；虻倪x擇要早于秈粳分化。

高粱中的，玉米中的與和水稻中的是不同物種中的同源基因，均能通過影響離層的發(fā)育控制落粒性[41]。油菜中的基因與擬南芥中的基因均通過控制角果中假隔膜的發(fā)育影響落粒[50]。水稻中的和小麥中的都是的直系同源基因，也與落粒性狀密切相關(guān)[51]，這些說明了控制落粒性狀的基因在馴化過程中的保守性。

5 總結(jié)與展望

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，也是單子葉植物的模式生物[59]。水稻的基因組較小，對(duì)于其馴化的遺傳分析特別是相關(guān)基因的克隆，不僅能夠揭示水稻的發(fā)育和進(jìn)化過程，用于遺傳改良；也可能應(yīng)用到其他禾本科作物的改良中[29, 60]。隨著分子生物學(xué)和基因組學(xué)研究的深入發(fā)展，對(duì)于水稻馴化相關(guān)性狀的研究和調(diào)控機(jī)理解析日趨簡單快速。高密度遺傳圖譜和物理圖譜的構(gòu)建、全基因組測(cè)序的完成、大規(guī)模的基因功能分析和基因組重測(cè)序等積累了大量的數(shù)據(jù)[61,62]；各種作圖群體的發(fā)展以及分子標(biāo)記的多樣化提高了基因定位準(zhǔn)確性；CRISPR/Cas9系統(tǒng)的應(yīng)用和改良可以高效靶向編輯基因組[63, 64]，為后基因組時(shí)代的水稻研究提供了巨大便利。

落粒性的喪失是水稻馴化過程中的關(guān)鍵事件，落粒性相關(guān)基因的鑒定和克隆可以為作物的起源進(jìn)化提供理論依據(jù)；同時(shí)，落粒程度對(duì)水稻的產(chǎn)量和收割方式具有重要影響，培育落粒程度適中的水稻品種既有利于高效收割又能避免產(chǎn)量損失。已克隆的水稻落粒相關(guān)基因多數(shù)編碼轉(zhuǎn)錄因子且具有相對(duì)保守性。在獨(dú)立馴化的不同物種中，落粒相關(guān)的性狀多表現(xiàn)出趨同進(jìn)化的現(xiàn)象。來自不同物種中落粒性相關(guān)的同源基因，往往具有相同或者相似的生物學(xué)功能，因此通過反向遺傳學(xué)的方法快速克隆落粒性相關(guān)的基因，將為落粒性狀研究提供新的思路。這也可以擴(kuò)展到其他非模式作物落粒性狀的研究中去，以解決目前非模式作物農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上面臨的實(shí)際問題，并且加深我們對(duì)作物馴化的認(rèn)識(shí)。

定位和克隆水稻落粒性相關(guān)基因，不僅可以揭示單個(gè)基因在水稻馴化中的作用和機(jī)理；而且可以研究它們之間的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)及它們?cè)谶M(jìn)化過程中的相互作用關(guān)系，對(duì)深入了解水稻的進(jìn)化過程、水稻的傳播和品種多樣性以及人工再馴化遺傳改良具有重要意義。雖然目前已經(jīng)定位到許多控制落粒的QTL，但已克隆的基因非常有限，其中一些基因的作用機(jī)理尚不清楚。因此，克隆落粒性相關(guān)的基因，解析其調(diào)控落粒的分子機(jī)理，以及闡釋落?；蛑g的互作網(wǎng)絡(luò)仍將是水稻落粒性研究的主要方向。

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Research Progress on Rice Shattering

GOU Yajun1,2, YANG Weifeng1,2, LIN Shaojun1,2, GAO Yanhao1,2, LUAN Xin1,2,*

(Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Molecular Breeding,,;State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources,,;Corresponding author,:)

Seed shattering is one of the most important traits in wild rice. As an adaptation to the natural environment and the propagation of their offspring, the loss of seed shattering in rice has been a main target during plant selection and domestication. The seed shattering has a direct impact on the yield of rice and the way of its mechanical harvest. The review covers the current advances that have substantially deepen our understanding on seed shattering, such as the physiologic basis responsible for the seed shattering, the identification of crucial genes controlling this trait and the genetic mechanism underlying seed shattering in rice.

rice; shattering; abscission layer; domestication

S511.01; S511.032

A

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10.16819/j.1001-7216.2019.9038

2019-04-01；

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