青羊湖林場不同林分物種多樣性與水源涵養(yǎng)能力的研究

梁文斌，劉文勝，張合平，周曉光，潘 登

（中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，長沙410004）

國有林場是以植樹造林和培育森林資源為主要任務(wù)的林業(yè)事業(yè)單位，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)平衡、保障人類基本生存條件和實(shí)現(xiàn)社會經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展上起著重要的作用，建設(shè)好國有林場是充分發(fā)揮林場的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會效益的主要環(huán)節(jié)。提高森林的生態(tài)功能是國有林場的主要任務(wù)之一，它主要體現(xiàn)在維持生物多樣性、涵養(yǎng)水源等方面。生物多樣性保護(hù)是森林的重要功能之一，林分不同，其維持生物多樣性的能力也不一樣［1］；同時，森林生物多樣性又受經(jīng)營模式的影響［2］。另一方面，森林地上部分水源涵養(yǎng)能力通常較低（小于15%），其林下土壤則是水源涵養(yǎng)的主體［3］，而土壤的水源涵養(yǎng)能力受森林類型、經(jīng)營模式等方面的影響［4］。因此，不同林分的生物多樣性高低及林下土壤、枯落物的水源涵養(yǎng)能力是影響森林生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵因素。

水源地具有水源充足、土壤條件較好等特點(diǎn)，為植物的生長提供了良好的條件。但由于水源地植被承擔(dān)著凈化水質(zhì)、保持水土等重要生態(tài)功能，植被狀況對保障人們的正常生產(chǎn)、生活具有非常重要的作用。盡管有關(guān)不同林分物種多樣性保護(hù)及水源涵養(yǎng)能力研究較多［4－6］，但水源地附近的林分類型對土壤保水能力影響的研究仍較少［7，8］，這制約了人們對水源地森林經(jīng)營模式的認(rèn)識。湖南省青羊湖國有林場水源充足，植被生長良好，為造林適宜地。南酸棗（Choerospondias axillaris）、櫟（Quercus spp．）類、楓香（Liquidambar formosana）等闊葉樹種及馬尾松（Pinus massoniana）等針葉樹種是當(dāng)?shù)氐某Ｒ姌浞N，它們常形成闊葉林、針葉林及針闊混交林等林型，在該區(qū)森林組成中具有重要作用。尤其是馬尾松是當(dāng)?shù)氐姆植济娣e較廣的樹種，該樹種具有耐干旱、耐瘠薄、適應(yīng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)，也是國有林場造林的主要樹種之一［9］，在造林中占重要地位［10］。

本研究選擇位于水源地的湖南省青羊湖國有林場馬尾松林、南酸棗林、馬尾松－南酸棗混交林為研究對象，通過群落學(xué)調(diào)查、林下土壤及枯落物特性的分析，研究其林下物種多樣性、水源涵養(yǎng)能力，探討在水源地附近不同林分的水源涵養(yǎng)能力差異，其目的是探討針葉林的物種多樣性及水源涵養(yǎng)能力是否較闊葉林及混交林低，為水源地森林經(jīng)營及水土保持提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省寧鄉(xiāng)縣西部的青羊湖國有林場，為雪峰山余脈自中低山向丘陵過渡地帶，地理位置為E111°58′～112°05′，N28°08′～28°10′。氣候類型屬中亞熱帶向北亞熱帶過渡的大陸性季風(fēng)濕潤氣候，氣候溫和，雨量充沛，年平均氣溫為16．2 ℃，最高氣溫高達(dá)40 ℃，最低氣溫低至－10．9 ℃；≥10℃的活動積溫為4 900～5 000 ℃；年平均無霜期為273d，年平均日照為1 737．6h；年均降水量達(dá)1 438．8mm，相對濕度85%。成土母巖為板頁巖。

由于林場所在區(qū)域的植被受人為活動影響大，多年的砍伐導(dǎo)致該區(qū)原生植被大部分被破壞，現(xiàn)有的植被類型主要為次生林和人工林，包括馬尾松林、南酸棗林、馬尾松－南酸棗混交林等。

馬尾松林由人工飛播所形成，其林齡達(dá)20年，為該林場主要森林類型之一。為促進(jìn)馬尾松生長，該林場在2010年7月采用綜合疏伐法＋生長伐對部分林分進(jìn)行間伐。未撫育的馬尾松群落高達(dá)12 m，總蓋度達(dá)90%以上，由喬木層、灌木層、草本層構(gòu)成。喬木層郁閉度達(dá)0．8，主要樹種有馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）等；灌木層主要物種有檵木（Loropetalum chinensis）、山茶（Camellia japonica）、山莓（Rosa corchoriferus）等；草本層主要植 物 包 括 狗 脊 （Woodwardia japonica）、碗 蕨（Dennstaedtia scabra）、烏 蕨 （Stenoloma chusanum）等。撫育過的馬尾松群落高度約12m，總蓋度達(dá)90%，郁閉度達(dá)0．6，喬木層主要樹種有馬尾松、杉木等；灌木層蓋度達(dá)70%，主要植物有楤木（Aralia chinensis）、大 青 （Clerodendrum cyrtophyllum）、海桐（Pittosporum glabratum）等；草本層主要植物有淡竹葉（Lophatherum gracile）、鱗毛蕨（Dyropteris championi）、狗脊等。南酸棗群落高度達(dá)15m，總蓋度達(dá)90%以上。喬木層郁閉度達(dá)60%，主要樹種有南酸棗、青岡、楓香、山茶、槲櫟等；灌木層主要物種有山茶、栲、槲櫟等；草本層主要植物包括狗脊蕨、碗蕨、烏蕨等。馬尾松－南酸棗混交林（以下簡稱混交林）是飛播馬尾松林的同時，人工植被與自然植被同時恢復(fù)而成，群落高度約14 m，總蓋度達(dá)90%。喬木層主要樹種有馬尾松、南酸棗、楓香、青岡（Cyclobalanopsis glauca）等；灌木層蓋度達(dá)70%，主要植物有楤木、大青、海桐等；草本層主要植物有淡竹葉、鱗毛蕨、狗脊等。

2 研究方法

2．1 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用樣地調(diào)查法，在青羊湖林場選擇生境因子（包括坡位、坡向、土壤特性及光、熱、水分等）基本一致的南酸棗林（闊葉林）、馬尾松－南酸棗混交林（針闊混交林）、未撫育馬尾松林及撫育馬尾松林（針葉林）進(jìn)行群落調(diào)查。在喬木樣地布設(shè)5 個20 m ×20m 的樣方調(diào)查樹種多樣性，同時在每個樣方中央及四角各設(shè)置1個5m ×5m 的灌木樣方調(diào)查灌木植物多樣性，在每個灌木樣方內(nèi)布設(shè)1個1m×1 m 的草本樣方調(diào)查草本植物多樣性。喬木樣方主要調(diào)查和記錄樹高、胸徑、冠幅等指標(biāo)；灌木（包括高度≤2．0m 的喬木幼樹）樣方主要調(diào)查和記錄各物種的名稱、個體數(shù)、樹高、胸徑（地徑）和物候等指標(biāo)；草本樣方主要調(diào)查并記錄草本植物種名、個體數(shù)、高度、蓋度等。

2．2 土壤持水量的測定

在4塊樣地的4個角和中心位置挖5個土壤剖面。土壤容重、最大持水量測定均采用環(huán)刀浸泡法分3層（0～10cm，10～20cm，20～30cm）進(jìn)行［3］。

2．3 枯落物持水量測定

在每個樣地的四個角和中心部位分別設(shè)置20 cm×20cm 的枯落物取樣面積，按枯落物未分解和已分解分別取樣，采用浸泡法計(jì)算枯落物的最大持水率及持水量。將采集的枯落物在自然狀態(tài)下風(fēng)干并稱重，然后將風(fēng)干樣品裝入沙布袋浸入水中，48h后取出樣品，于100目篩中靜置約5min，當(dāng)無水滴滴下時稱重，于75 ℃下烘干48h后稱干重，根據(jù)公式（1）計(jì)算枯落物最大持水率和公式（2）計(jì)算枯落物持水量［3］。

（1）枯落物最大持水率（%）＝（浸泡后的枯落物質(zhì)量－烘干質(zhì)量）／烘干質(zhì)量×100%

（2）枯落物持水量（V）＝L×C

式（2）中，V 代表枯落物持水量（t／hm2）；L 代表枯落物蓄積量（t／hm2）；C 代表枯落物最大持水率（%）。

2．4 數(shù)據(jù)處理

2．4．1 物種多樣性的測度方法［11］

（3）Simpson多數(shù)性指數(shù)：D＝1－∑Pi2

（4）Shannon－Wiener多數(shù)性指數(shù)：H′＝－∑PilnPi

（5）Pielou均勻度指數(shù)：E＝（－∑PilnPi）／lnS式（3）、式（4）和式（5）中Pi為某一層次第i個物種的個體數(shù)占所有物種的個體數(shù)的比值；式（5）中S為樣地內(nèi)某一層次所有物種的數(shù)量。

2．4．2 重要值（IV） 地上植被的物種重要值：IV＝（相對密度＋相對蓋度＋相對頻度）／3。

2．4．3 DCA 分析 將物種重要值組成二維數(shù)據(jù)表作為DCA 分析的原始矩陣［12］，采用軟件Canonco 4．5 進(jìn) 行DCA 分 析，運(yùn) 用Sigmaplot 10．0 軟 件作圖。

2．4．4 統(tǒng)計(jì)分析 數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2010。運(yùn)用SPSS 12．0進(jìn)行One－Way ANOVA 方差分析和LSD 差異性檢驗(yàn)（α＝0．05）。

3 結(jié)果與分析

3．1 物種組成及多樣性

根據(jù)調(diào)查和統(tǒng)計(jì)，青羊湖林場各樣地的維管束植物共有135種，隸屬58科97屬，其中南酸棗林物種相對較豐富（88種），混交林次之（76種），馬尾松林較少（65種）。從表1可知，喬木層物種組成中，南酸棗林以南酸棗為優(yōu)勢種，其重要值達(dá)46．32，伴生種包括青岡、槲櫟等，其重要值分別為17．21、10．78；混交林中馬尾松和南酸棗均為優(yōu)勢樹種，重要值均較高，分別為30．31 和23．58，杉木、青岡和楓香為伴生樹種，重要值分別為13．59、12．07 和8．01；撫育馬尾松林和未撫育馬尾松林均以馬尾松為絕對優(yōu)勢樹種，其重要值均在98以上，杉木為伴生樹種，重要值則很低，分別為1．39和1．11。

灌木層物種組成中，南酸棗林灌木層以山茶、栲（Castanopsis fargesii）、崖 豆 藤（Millettia dielsiana）為優(yōu)勢種，其重要值分別為13．32、8．07 和7．60；馬尾松－南酸棗混交林灌木層山茶和大青的重要值較大，分別為12．17和11．29；未撫育馬尾松林的灌木層優(yōu)勢植物為檵木和山莓，其重要值均超過10；撫育馬尾松林灌木層的山莓和大青為優(yōu)勢植物，其重要值均在10以上。

草本層物種組成中，4種林分林下草本層優(yōu)勢種組成的差別不明顯，均以芒萁（Dicranopteris linearis）、鱗毛蕨、淡竹葉和狗脊蕨為優(yōu)勢植物。

物種多樣性研究表明（表2），不同林分的喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性均表現(xiàn)出明顯差異。喬木層中馬尾松林的物種多樣性指數(shù)均低于0．20，而南酸棗林與混交林的多樣性指數(shù)均較高，Shannon－Wiener多數(shù)性指數(shù)最高分別達(dá)1．390 與1．358；灌木層中，撫育馬尾松林物種多樣性較低，未撫育馬尾松林具有最高的灌木物種多樣性，南酸棗林與混交林居中，說明林分類型對物種多樣性具有重要影響。

表1 不同林分類型主要物種組成及其重要值Table 1 Plant composition and important value of different forest types

表2 不同林分物種多樣性Table 2 Species biodiversity of different forest types

3．2 群落結(jié)構(gòu)相似性分析

DCA 二維排序圖較好地反映了南酸棗林、馬尾松－南酸棗混交林、未撫育馬尾松林、撫育馬尾松林4個群落結(jié)構(gòu)間的差異（圖1）。圖1中第一軸解釋植物群落結(jié)構(gòu)32．6%差異，較好地區(qū)分混交林和南酸棗林，其得分明顯高于其它兩種方式（P＜0．05）；第二軸解釋26．1%變異，顯著區(qū)分未撫育馬尾松林，而且在第二軸上得分明顯低于其它3 種群落類型（P＜0．05）。總體而言，南酸棗林和馬尾松－南酸棗混交林相似性程度較高，說明群落類型對群落物種多樣性有較大的影響。與第一軸顯著正相關(guān)的物種有山茶、槲櫟；與第一軸顯著負(fù)相關(guān)的物種有狗尾草、酢漿草；與第二軸顯著負(fù)相關(guān)的物種為南酸棗、山莓；與第二軸顯著正相關(guān)的物種為馬尾松、芒萁等。

3．3 水源涵養(yǎng)能力

枯落物的特性是反映林地涵養(yǎng)水源能力的重要因素之一，它體現(xiàn)在枯落物厚度、蓄積量、最大持水量等方面。從表3可知，不同林分的枯落物特性表現(xiàn)出明顯的差異。從枯落物厚度來看，未撫育馬尾松林未分解和已分解的枯落物厚度均最高，分別為15．5及8．2mm，南酸棗林未分解和已分解的枯落物厚度則最低，分別為6．0及6．7 mm，同時也發(fā)現(xiàn)馬尾松林撫育后未分解枯落物厚度顯著低于未撫育（P＜0．05）。從枯落物蓄積量來看，未撫育馬尾松林的林下枯落物蓄積量為9．9t·hm－2，南酸棗林和混交林的林下枯落物蓄積量分別為8．9和8．4t·hm－2，較未撫育馬尾松林分別低10．1%和15．2%（P＜0．05）。同樣，馬尾松林撫育后枯落物蓄積量也顯著低于未撫育（P＜0．05）。從最大持水率來看，馬尾松林最大持水率高，高達(dá)293%，遠(yuǎn)高于南酸棗林（148%）和混交林（147%）。從最大持水量來看，未撫育馬尾松林最大持水量達(dá)24．6t·hm－2，南酸棗林和混交林的林下枯落物最大持水量分別為16．2和13．6t·hm－2，比馬尾松林低34．1%和44．7% （P＜0．05）。從表3仍可以看出，馬尾松林撫育后枯落物的最大持水量顯著低于未撫育（P＜0．05）。因此，南酸棗林和混交林的林下枯落物水源涵養(yǎng)能力低于兩種針葉林。

林地土壤是水分貯蓄的主要場所，林地土壤水分蓄持能力與土壤厚度密切相關(guān)。土壤容重反映了土壤的松緊度和對地表水的蓄積能力，是影響森林土壤水源涵養(yǎng)功能的主要因素。容重小，土壤疏松，有利于涵養(yǎng)水源。從表4可知，不同林分類型土壤容重呈現(xiàn)出隨著土壤加深，土壤容重增加的趨勢，說明隨深度加深，土壤儲水量降低。不同林分類型土壤容重大小的順序?yàn)椋何磽嵊R尾松林＞撫育馬尾松林＞混交林＞南酸棗林。與未撫育馬尾松林相比，南酸棗林和混交林0～10cm 土壤的容重分別降低14．7%、7．4%，10～20cm 土壤的容重分別降低14．1%、4．0%，20～30cm 土壤容重分別降低8．7%、4．9%。這說明南酸棗林樹種在植被組成所占比例的提高，增加了土壤的疏松度和土壤的保水能力。

圖1 不同群落的DCA 二維排序圖PN．未撫育馬尾松林；P．撫育馬尾松林；PM．馬尾松－南酸棗混交林；C．南酸棗林Fig．1 DCA biplot of plant community of 4forest types PN．P．massonianauntended forest；P．P．massonianatended forest；PM．P．massoniana－C．a(chǎn)xillaris mixed forest；C．C．a(chǎn)xillaris forest

表3 不同林分林下枯落物的厚度和儲水特性Table 3 Water conservation capability of litter from different types of forests

表4 不同林分類型土壤的容重和儲水量Table 4 Water conservation capability of soil from different forest types

由表4可知，不同林分類型土壤總儲水量隨著土壤深度的加深而減少。不同林分類型土壤總儲水量大小順序?yàn)椋耗纤釛椓郑净旖涣郑緭嵊R尾松林＞未撫育馬尾松林。方差分析顯示，南酸棗林土壤儲水量為1 790．80t·hm－2，高于其他各林分（P＜0．05），這與土壤容重的結(jié)果基本一致。混交林3層土壤總的儲水量達(dá)1 614．78t·hm－2，撫育馬尾松林 為1 580．06t·hm－2，未 撫 育 馬 尾 松 林 為1 545．25t·hm－2，說明混交林及生態(tài)撫育提高了土壤總儲水量。南酸棗林和混交林總儲水量則較未撫育馬尾松林高15．8%和4．5%。

4 討 論

4．1 森林類型對物種多樣性的影響

提高植物多樣性是增強(qiáng)森林生態(tài)功能的重要環(huán)節(jié)，而林分類型對林下植物多樣性具有顯著影響，因而選擇合適的林分類型在森林經(jīng)營中具有重要意義。本研究結(jié)果表明，南酸棗林、混交林較未撫育馬尾松林的物種多樣性高，這與沈琪等［1］的研究結(jié)果一致。張克榮等［13］的研究結(jié)果也表明針闊混交林較針葉林物種多樣性高，其原因是由于闊葉林下枯落物分解速度較針葉林快，對土壤具有改良作用［14］，改善了林下植物的生境，利于許多植物定居，從而提高了植物多樣性。這說明與闊葉林混交是提高森林物種多樣性的重要途徑。

另外，生態(tài)撫育對馬尾松林林下物種多樣性也有重要影響。本研究結(jié)果生態(tài)撫育降低了林下灌木的物種多樣性，增加了草本植物的多樣性。這與平亮等［15］及柏廣新等［16］的研究結(jié)果一致；而與于立忠等［17］、段劼 等［18］、鮑 斌 等［19］的 研 究 結(jié) 果 不 完 全 一致，他們的研究發(fā)現(xiàn)撫育增加了林下灌木層與草本層物種多樣性。這可能是因?yàn)閾嵊胧┎煌鶎?dǎo)致，本研究主要是采用綜合疏伐法＋生長伐的方法進(jìn)行撫育，以促進(jìn)馬尾松的生長，因而在短期內(nèi)增加了林下層的光照，下層的草本植物獲得光照而能夠進(jìn)行生長與發(fā)育，而灌木層經(jīng)砍伐后在短期內(nèi)尚未生長起來，因而提高了草本植物多樣性、降低了灌木層的多樣性。于立忠等［17］研究中的撫育措施主要是對喬木進(jìn)行疏伐，未對灌木層及草本層進(jìn)行干擾，其結(jié)果是林地下層獲得光照，利用灌木及草本植物的生長，從而提高了灌木及草本植物的多樣性。這說明撫育措施是影響植物多樣性的重要方法。

4．2 森林類型對水源涵養(yǎng)能力的影響

提高森林水源涵養(yǎng)能力是森林經(jīng)營的關(guān)鍵，而枯落物蓄積量和土壤蓄水量是衡量水源涵養(yǎng)能力的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，南酸棗林、混交林枯落物蓄積量、最大持水量較兩種馬尾松林低，而總儲水量則較兩種馬尾松林高。吳慶貴等［4］、康冰等［20］研究也顯示闊葉林及針闊混交林的水源涵養(yǎng)能力較針葉林高。其原因可能是闊葉樹種枯落物的木質(zhì)素、纖維和次生代謝產(chǎn)物含量較低，分解速度較針葉植物快，對土壤具有改良作用［14］，因此，降低了土壤的容重，能較好地改善土壤的通氣性能，從而提高了土壤的持水量。這說明林分類型是影響水源涵養(yǎng)能力的重要因素。

生態(tài)撫育對馬尾松林水源涵養(yǎng)能力也有重要影響。本研究結(jié)果表明撫育降低了馬尾松林枯落物蓄積量及最大持水量，但提高了總儲水量，增強(qiáng)了水源涵養(yǎng)能力。這與楊新兵等［8］對華北落葉松（Larix principis－rupprechtii）的研究結(jié)果一致，但與賈芳等［3］和賈忠奎等［21］的研究結(jié)果存在差異，即撫育不僅提高了林地枯落物蓄積量及最大持水量而且還提高了林地土壤總儲水量。造成這種差異的原因可能與森林所處生境的水熱及土壤條件有關(guān)。本研究與楊新兵等［8］研究中的樣地所處位置均位于水源地附近，空氣濕度較大，土壤肥沃、土壤水分含量較高，生態(tài)撫育使林內(nèi)光照增強(qiáng)、氣溫增高，加速森林枯落物分解，枯落物蓄積量也將降低，從而利于改善土壤結(jié)構(gòu)。而賈芳等 和賈忠奎等 研究中的樣地則土壤瘠薄、保水能力差、土壤含水率較低，因而枯落物分解速度較慢。這說明撫育對枯落物及總儲水量的影響與當(dāng)?shù)氐纳硹l件密切相關(guān)。

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