干旱脅迫對(duì)蒙古黃芪生物量及其根際微生物種群數(shù)量的影響

李國斌，李光躍，孫窗舒，賈 鑫，陳貴林

（內(nèi)蒙古大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū)中蒙藥材規(guī)范化生產(chǎn)工程技術(shù)研究中心，呼和浩特010021）

微生物群落是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，參與土壤中有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)等生化過程，并對(duì)土壤肥力的形成發(fā)揮著積極作用［1－2］。根際是指與植物根系緊密作用的土壤微域［3］，屬于土壤微生物特殊的生境之一。根際微生物的生命活動(dòng)與根系分泌物、脫落物及根系釋放在土壤中的各種物質(zhì)密切相關(guān)，且多數(shù)根際微生物對(duì)于植物無害，或有一定的促進(jìn)作用［4］。溫度、pH、鹽分、土壤性質(zhì)等環(huán)境因素都會(huì)對(duì)根際土壤微生物造成影響［5－6］。有學(xué)者對(duì)杉木（Cunninghamia lanceolata）、梭梭（Haloxylon ammodendron）及生長在極端干旱環(huán)境中的胡楊（Populus euphratica）等植物的根際微生物數(shù)量進(jìn)行了研究［7－9］，發(fā)現(xiàn)不同植物及不同逆境下根際微生物數(shù)量存在很大差異。水分虧缺加重鹽脅迫對(duì)棉田土壤微生物數(shù)量的影響表現(xiàn)在隨著鹽濃度的增加，土壤細(xì)菌、放線菌、真菌的數(shù)量呈逐漸下降趨勢［10］。接種一些土壤微生物能夠提高植物的抗旱性，同時(shí)促進(jìn)植物的生長［11］。干旱脅迫作為田間普遍存在的一種作物生長逆境，對(duì)土壤微生物和植物生物量的積累有較大的影響。

蒙古黃芪（Astragalus mongholicus）主產(chǎn)于內(nèi)蒙古、甘肅、山西等地，以干燥根入藥，是一味藥用價(jià)值廣泛、藥理作用明顯的大宗藥材。近年來有關(guān)黃芪的研究較為廣泛［12－15］，但關(guān)于干旱脅迫下黃芪根際微生物群落特征與生物量積累之間相關(guān)性的研究卻鮮有報(bào)道。為此，本試驗(yàn)以“武川”和“渾源”2 個(gè)黃芪品種為研究對(duì)象，采用平板法研究根際微生物的群落特征，并利用相關(guān)分析方法探討了持續(xù)干旱條件下黃芪根際微生物群落特征和生物量間的關(guān)系，為黃芪的水肥管理和優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 試驗(yàn)材料

供試材料為二年生黃芪盆栽實(shí)生苗，品種是武川黃芪（簡稱‘武川’）和渾源黃芪（簡稱‘渾源’），經(jīng)內(nèi)蒙古大學(xué)陳貴林教授鑒定為蒙古黃芪。供試土壤為粟鈣土，理化性質(zhì)為：pH 8．1，有機(jī)質(zhì)20．7g／kg，水解性氮114．7mg／kg，有效磷22．8 mg／kg，速效鉀207mg／kg。

1．2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2013年3月～2014年6月于內(nèi)蒙古大學(xué)花房進(jìn)行。2013年3月26日選取充實(shí)飽滿的黃芪種子與經(jīng)NaClO 溶液消毒后的蛭石拌好，25 ℃下催芽，待種子露白后，挑取發(fā)芽一致的種子播于相同規(guī)格的花盆（上口直徑17cm，底面直徑12cm，高25cm），內(nèi)裝5kg粟鈣土，每盆定植5株，置溫室中正常管理。翌年5月25日選長勢一致、正常健壯的盆栽苗移入塑料防雨棚，兩個(gè)品種的處理組和對(duì)照組 均 設(shè)40 盆。6 月12 日 開 始 干 旱 脅 迫 試 驗(yàn)，6 月27日脅迫結(jié)束。實(shí)驗(yàn)前對(duì)2個(gè)品種進(jìn)行飽和澆水，此后處理組不再澆水，對(duì)照組正常澆水，并與處理組同期取樣測定生物量、土壤含水量、莖葉組織相對(duì)含水量及根際微生物數(shù)量，每隔2d取樣1次，每次3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

試驗(yàn)期間，防雨棚內(nèi)白天氣溫為22 ℃～30 ℃，夜間12℃～18℃，自然光照；白天相對(duì)濕度為46%～60%，夜間為80%～90%。花盆隨機(jī)擺放，定期調(diào)換位置，所有處理除了水分管理不同外，其他管理均相同。

1．3 測定指標(biāo)和方法

1．3．1 土壤含水量 采用烘干法測定［16］。先將取樣用的空鋁盒烘干稱重W0，然后取各處理黃芪的新鮮土樣置鋁盒中一起稱重W1，隨后立即將帶土鋁盒放入（105±2）℃烘箱中烘8h至恒重，移到真空干燥器中，冷卻至室溫，稱重W2，土壤含水量（%）＝［（W1－W2）／（W2－W0）］×100%

1．3．2 根葉組織相對(duì)含水量 采用飽和稱重法測定［17］。分別剪取不同脅迫處理階段的根葉組織，用普通吸水紙包裹好，放入盛滿水的50 mL 離心管中，靜置24h后，稱量飽和鮮重，取出根葉，干水分，然后置鼓風(fēng)烘箱中105 ℃殺青45min，于75 ℃下烘干到恒重，稱其干重。計(jì)算公式：根葉組織相對(duì)含水量（%）＝（鮮重－干重）／（飽和鮮重－干重）×100%。

1．3．3 根際土壤采集及其微生物數(shù)量測定 采用剝落分離法取樣［6］。將完整帶土植株取出，輕輕抖落不含根系的大塊土（即非根際土），然后用力將緊緊貼附根系表面的土（根際土）全部抖落下來，迅速裝在無菌袋中。采集后的土壤樣品過60目篩，4 ℃保存，用于測定細(xì)菌、真菌、放線菌種群的數(shù)量。

根際土壤微生物數(shù)量的測定采用稀釋平板法［18］。細(xì)菌用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，放線菌用改良高氏Ⅰ號(hào)培養(yǎng)基＋重鉻酸鉀，真菌用孟加拉紅培養(yǎng)基＋硫酸鏈霉素。用0．1mL移液器每次吸取0．1mL根際土菌懸液，無菌操作，接種于培養(yǎng)基上，每種菌均以不加菌懸液的無菌水作空白對(duì)照，計(jì)數(shù)結(jié)果以CFU／g表示。

1．3．4 植株生物量 將2個(gè)品種抖下根際土壤的植株迅速裝入無菌自封袋置于冰盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗，吸干水分，置烘箱中105 ℃下殺青10min，65℃下烘干至恒重，將整株取出，分為地上和地下兩部分測量單株干重（g／株）［19］。

以上測定指標(biāo)均設(shè)置3次重復(fù)。

1．4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 17．0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用Duncan法進(jìn)行處理間差異顯著性檢驗(yàn)（LSD）。

2 結(jié)果與分析

2．1 干旱脅迫下盆栽土壤含水量的變化

土壤含水量是表征干旱程度的一個(gè)重要指標(biāo)。圖1可以看出2個(gè)黃芪品種盆栽土壤含水量與各自對(duì)照相比，均隨著干旱脅迫處理時(shí)間的延長而呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢（圖1）。按照Hsiao［20］對(duì)于干旱程度的劃分標(biāo)準(zhǔn)，本試驗(yàn)在持續(xù)自然脅迫后4～6d達(dá)到輕度脅迫，8～10d為中度脅迫，12～14d為重度脅迫。

2．2 干旱脅迫下黃芪根、葉組織相對(duì)含水量的變化

圖1 干旱脅迫下盆栽土壤含水量的變化Fig．1 Changes of soil water content in pot under drought stress

干旱脅迫初期，‘武川’和‘渾源’2個(gè)黃芪品種根、葉組織中均保持較高的相對(duì)含水量；隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)品種黃芪根葉組織相對(duì)含水量與對(duì)照（CK）相比均表現(xiàn)明顯的逐漸下降趨勢，并一直持續(xù)到脅迫結(jié)束（圖2，A、B）。但不同器官相對(duì)含水量下降的幅度略有差異，如干旱脅迫6和10d時(shí)，“武川”的葉片相對(duì)含水量與CK 相比分別降低9．09%、19．37%，其根系相對(duì)含水量則分別降低15．49%、28．81%（圖2，A）。同期，‘渾源’葉片相對(duì)含水量與CK 相比分別降低9．99%、19．16%，而根系相對(duì)含水量則分別降低15．49%、28．40%（圖2，B）；表明黃芪葉片較根系具有更強(qiáng)的保水能力。

2．3 干旱脅迫對(duì)黃芪植株外部形態(tài)和生物量的影響

通常生物量變化能夠直觀反映植株受到干旱脅迫的程度。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長（干旱強(qiáng)度增加），2個(gè)黃芪品種的地上部和根系生物量總體均呈持續(xù)降低趨勢，根冠比則逐漸增大（表1）。其中，輕度干旱脅迫下，‘武川’地上生物量、根系生物量及根冠比 較 對(duì) 照（CK）分 別 下 降5．61%、2．93% 和12．99%；‘渾源’根系生物量較對(duì)照減少14．95%，而地上生物量和根冠比較對(duì)照平均增加3．55%和1．92%。中度干旱脅迫下，2 個(gè)品種的生長狀況都受到一定程度的抑制，地上部出現(xiàn)倒伏癥狀，莖頂端開始干枯（圖3），部分側(cè)根和主根趨于干枯死亡；此時(shí)‘武川’和‘渾源’地上生物量分別較對(duì)照（CK）平均減少26．17%、46．73%，根系生物量較對(duì)照平均下降20．32%和31．60%，根冠比均呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢。重度脅迫下，萎蔫嚴(yán)重，大部分葉片干枯脫落（圖3），大量側(cè)根和主根先端干枯死亡；‘武川’和‘渾源’地上生物量分別較對(duì)照（CK）平均減少43．05%、63．09%，根系生物量平均下降40．72%、59．36%。以上結(jié)果說明干旱嚴(yán)重抑制了2品種黃芪的生長，且根系受到的影響比地上部大，‘渾源’受的影響比‘武川’嚴(yán)重。

圖2 干旱脅迫下武川（A）和渾源（B）黃芪根葉組織相對(duì)含水量的變化Fig．2 Changes of relative water content in roots and leaves of A．mongholicus from Wuchuan（A）and Hunyuan（B）under drought stress

2．4 干旱脅迫對(duì)黃芪根際微生物區(qū)系組成的影響

由表2可知，不同干旱脅迫強(qiáng)度下，2品種黃芪根際土壤微生物均以細(xì)菌為主，在‘武川’和‘渾源’根際土壤微生物數(shù)量中分別占82．21%～85．57%和81．85%～84．57%；放線菌所占比例次之，在‘武川’和‘渾源’根際土壤微生物中分別占14．33%～17．73%和15．29%～18．13%；真菌所占比例最少，‘武川’和‘渾源’中分別占0．05%～0．23%和0．023%～0．135%。

黃芪根際土壤中微生物種群的數(shù)量受干旱脅迫的影響比較顯著，隨著干旱程度的增強(qiáng)，根際細(xì)菌和放線菌數(shù)量變化趨勢基本一致，都是先增加后減少。‘武川’根際細(xì)菌和放線菌種群數(shù)量均在中度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最大值，并顯著高于對(duì)照，而‘渾源’根際細(xì)菌、放線菌數(shù)量分別于輕度和中度脅迫時(shí)達(dá)到最高。2個(gè)品種根際土壤中真菌數(shù)量的變化趨勢與放線菌、細(xì)菌完全不同，均隨著干旱程度的升高表現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢。以上結(jié)果說明，適度干旱能夠促進(jìn)黃芪根際細(xì)菌和放線菌的生長和繁殖，從而表現(xiàn)出對(duì)干旱較強(qiáng)的抗逆性。

表1 干旱脅迫對(duì)黃芪生物量的影響Table 1 Effects of drought stress on the biomass of A．mongholicus

圖3 干旱脅迫對(duì)黃芪（渾源）外部形態(tài)和生長的影響Fig．3 Effects of drought stress on external morphology and growth in A．mongholicus

表2 干旱脅迫下黃芪根際微生物數(shù)量的變化Table 2 Changes of drought stress on the quantities of rhizospheric microorganisms of A．mongholicus

表3 干旱脅迫下黃芪根際微生物組成與相關(guān)因子的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficient between composition of rhizosphere microorganism of A．mongholicus and correlation factors under drought stress

2．5 干旱脅迫下黃芪根際微生物數(shù)量與生物量、土壤含水量及根葉相對(duì)含水量的關(guān)系

表3顯示，受持續(xù)干旱脅迫的影響，黃芪根際土壤細(xì)菌、放線菌、真菌種群數(shù)量與地上生物量均具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0．05），而與根系生物量無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0．05）。根際細(xì)菌種群數(shù)量與葉片及根系相對(duì)含水量均具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0．05），根際真菌與土壤含水量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0．05）。但根際細(xì)菌和放線菌種群數(shù)量與土壤含水量無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0．05），根際放線菌、真菌與葉片和根系相對(duì)含水量均無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0．05）。說明，干旱脅迫下黃芪根際微生物對(duì)地上部的影響較根系明顯。

3 討 論

干旱是限制植物生長的重要因素，它會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)水分虧缺，嚴(yán)重影響植物的生理生化過程和生長發(fā)育。而植株生物量的變化是對(duì)逆境脅迫的綜合體現(xiàn)，在一定程度上能夠評(píng)估植物的抗旱能力。研究結(jié)果表明，干旱脅迫下酸棗幼苗的生長受到抑制，且隨著干旱程度的加深，抑制現(xiàn)象越明顯［21］。

在本研究的中度和重度脅迫下，2 個(gè)黃芪品種的地上部和根系生物量積累量均受到明顯抑制，根冠比雖低于對(duì)照，但在重度脅迫下無顯著差異，表明在干旱脅迫處理下，黃芪通過調(diào)整自身地上部／根系生物量的分配比例來抵御和適應(yīng)外部干旱環(huán)境，盡可能地降低逆境對(duì)自身的傷害，保證植株正常生長。同時(shí)，黃芪根葉組織相對(duì)含水量隨干旱時(shí)間的延長呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢，但葉片較根系表現(xiàn)出更強(qiáng)的保水能力。

土壤微生物種群數(shù)量和組成受到土壤營養(yǎng)、植被覆蓋度、土壤類型等多種因素影響，同時(shí)根際細(xì)菌、放線菌及真菌作為土壤中的活體生物，對(duì)環(huán)境變化比較敏感，因此可以通過土壤微生物3大類群的數(shù)量及其組成的變化來反映土壤質(zhì)量的變化［22－24］。本研究結(jié)果顯示，根際細(xì)菌數(shù)量在微生物區(qū)系組成中占絕對(duì)優(yōu)勢，這與前人研究的結(jié)論相似［25］。受持續(xù)干旱脅迫的影響，黃芪根際細(xì)菌、放線菌的數(shù)量表現(xiàn)出先增后降的趨勢，真菌數(shù)量持續(xù)下降，這可能與不同微生物在土壤中所占比例有關(guān)，細(xì)菌數(shù)量龐大，所需的營養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)較多，但隨著干旱程度的加重，土壤中養(yǎng)分含量發(fā)生顯著變化，細(xì)菌數(shù)量變化呈現(xiàn)規(guī)律性變化，但真菌數(shù)量受其影響相對(duì)較小。真菌是根腐病主要病原菌［26］，因此持續(xù)干旱可能對(duì)土傳病害產(chǎn)生一定的抑制作用。有研究報(bào)道，土壤放線菌和真菌比細(xì)菌更適合干旱環(huán)境［27］，但本研究發(fā)現(xiàn)，在輕度和中度干旱脅迫條件下，細(xì)菌和放線菌種群數(shù)量持續(xù)上升，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性，這可能是由脅迫強(qiáng)度、土壤類型及微生物生長條件的差異造成的。

植物根系為土壤微生物提供生長所需養(yǎng)分，土壤微生物也能促進(jìn)植物根系的發(fā)育，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長，即土壤微生物種群組成及數(shù)量和植物根莖的生長有密切聯(lián)系。王靜［28］等對(duì)秦艽研究發(fā)現(xiàn)，根際土壤細(xì)菌、氨化細(xì)菌和固氮菌數(shù)量與秦艽生物量呈正相關(guān)；而仇有文［29］對(duì)山地白術(shù)研究表明，土壤中細(xì)菌、放線菌和真菌等微生物群落與白術(shù)生物學(xué)產(chǎn)量呈正相關(guān)。本研究結(jié)果與其相似，黃芪各菌類數(shù)量與地上生物量呈顯著正相關(guān)。

綜上所述，黃芪根際土壤微生物數(shù)量與生物量對(duì)干旱脅迫比較敏感，在黃芪的栽培管理中，通過調(diào)節(jié)田間持水量至適度干旱可改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，同時(shí)也可通過接種適宜的生物菌肥促進(jìn)黃芪苗的生長并保證優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

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