海口市城市森林結(jié)構(gòu)及植物多樣性指標(biāo)相關(guān)性分析

何榮曉，楊 帆，崔 明

（1.海南大學(xué) 林學(xué)院，海南 ?？?70228； 2.海南大學(xué) 海南省熱帶特色花木資源生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 海口570228；3.河北省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，河北 石家莊050051）

城市森林是一種與城市發(fā)展密切相關(guān)的森林類(lèi)型［1］。城鎮(zhèn)化的快速推進(jìn)加速了植物群落的更新速度，對(duì)城市森林提供的生態(tài)服務(wù)功能提出了更高的要求。由于城市森林直接服務(wù)于當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)和民眾，景觀美學(xué)方面的考量顯得尤為重要［2-3］，但如果只考慮眼前的景觀美學(xué)特征，不重視植物群落長(zhǎng)期穩(wěn)定的更替，城市森林將永遠(yuǎn)無(wú)法滿足城市可持續(xù)發(fā)展的需求。植物群落是城市森林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，為人們提供了諸多生態(tài)服務(wù)功能［2］。每個(gè)物種對(duì)于構(gòu)建城市森林植物群落和完善生態(tài)系統(tǒng)的功能都至關(guān)重要，各個(gè)物種在貢獻(xiàn)途徑和功能性質(zhì)方面存在差異。在物種多樣性指數(shù)中，物種在構(gòu)建植物群落，維持植物生態(tài)系統(tǒng)等方面的作用并沒(méi)有得到完整的呈現(xiàn)。生態(tài)系統(tǒng)功能除了與物種的分布格局有關(guān)，還與物種具備的功能特征有更為緊密的聯(lián)系［4］。與物種的多樣性相比，植物的功能性狀以及系統(tǒng)發(fā)育組成等方面的信息對(duì)生態(tài)功能系統(tǒng)方面出現(xiàn)變化的解釋相對(duì)更多［5-6］。2個(gè)有相同物種多樣性的群落，可能會(huì)有相似的系統(tǒng)發(fā)育信息，但也可能會(huì)大不相同［7］。某些群落在一定范圍內(nèi)還會(huì)呈現(xiàn)出較低的功能多樣性，但是譜系多樣性以及物種多樣性卻會(huì)很高［8-9］。為更加全面地認(rèn)識(shí)植物群落的結(jié)構(gòu)變化、演替過(guò)程，并預(yù)判其未來(lái)的變化趨勢(shì)，需要深入分析多個(gè)層面的植物多樣性。本研究通過(guò)調(diào)查?？诔鞘兄鹘ǔ蓞^(qū)范圍內(nèi)的植物樣方數(shù)據(jù)集，分析?？诔鞘猩种参锶郝涞慕Y(jié)構(gòu)特征、基調(diào)物種等方面的信息，評(píng)價(jià)城市森林植物群落的整體質(zhì)量，并探討植物物種多樣性、功能多樣性和譜系多樣性3個(gè)層面多樣性指標(biāo)的相關(guān)性。

1 研究區(qū)概況

海口市地處海南島北部（19°31′～20°04′N(xiāo)， 110°07′～110°42′E）， 總面積 3134.84 km2， 其中陸地面積2304.84 km2。?？谑袑贌釒ШＱ笮詺夂?。年日照時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，年平均日照時(shí)數(shù)2000 h以上。年平均氣溫約24.4℃，其中平均最低氣溫為18.0℃，最高氣溫為28.0℃。年平均降水量1696.6 mm，平均年蒸發(fā)量為1834.0 mm，年平均相對(duì)濕度為85%。截至2017年年末，?？谑幸呀?jīng)建成城市園林綠地面積5736 hm2，建成區(qū)綠化覆蓋率達(dá)40.8%，人均公共綠地面積12.3 m2［10］。

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查

當(dāng)在城市中隨機(jī)建立的樣方數(shù)量超過(guò)200個(gè)（樣方面積為400 m2），對(duì)植被的數(shù)量及結(jié)構(gòu)特征估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)差約12%，對(duì)一座城市的植物群落調(diào)查相對(duì)比較充分［11］。本研究采用樣方調(diào)查期內(nèi)的海口市衛(wèi)星遙感影像，劃定城市主建成區(qū)，面積約123.6 km2。在實(shí)地調(diào)查過(guò)程中，考慮到若干樣方的落點(diǎn)位置無(wú)法進(jìn)入，總共隨機(jī)設(shè)立了235個(gè)樣方。

在地面調(diào)查中，采用衛(wèi)星影像以及手持式全球定位系統(tǒng)（GPS）對(duì)樣方的中心進(jìn)行定位，12 m作為半徑，建立圓形樣方，收集植物群落數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)內(nèi)容包括樣方中心坐標(biāo)，喬木（胸徑≥3 cm）種類(lèi)、胸徑、株數(shù)、樹(shù)高、冠幅等，灌木的種類(lèi)、高度和面積，草本的種類(lèi)、高度和面積。以《海南植物名錄》作為物種來(lái)源的參考依據(jù)進(jìn)行判別和確定［12］。記錄的植物種類(lèi)不含栽培的農(nóng)作物、果蔬花卉品種以及溫室引種的種類(lèi)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 重要值及群落類(lèi)型劃分 物種在群落中的優(yōu)勢(shì)水平用重要值表示，以反映?？诮ǔ蓞^(qū)內(nèi)基調(diào)植物種類(lèi)。公式如下［13］：?jiǎn)棠緦又匾?（相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）/3，灌木層重要值=（相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3，草本層重要值=（相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3，相對(duì)重要值=該物種的重要值/該樣地內(nèi)所有物種的重要值總和。劃分群落類(lèi)型能夠有效地表示城市森林中重要的優(yōu)勢(shì)群落外貌結(jié)構(gòu)、群落種類(lèi)和特征。以海口市建成區(qū)為例，將數(shù)據(jù)集中的喬木相對(duì)重要值作為分析基礎(chǔ)，運(yùn)用SPSS 20.0的組間聯(lián)結(jié)聚類(lèi)方法進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)［14］，以群落的外貌特征和聚類(lèi)樹(shù)狀圖作為劃分依據(jù)，進(jìn)行群落類(lèi)型的劃分。

2.2.2 物種多樣性計(jì)算 選取4類(lèi)普遍應(yīng)用的α物種多樣性指數(shù)。Patrick物種豐富度指數(shù)：R=S，Shannon-Wiener指數(shù)：Simpson指數(shù)：Pielou均勻度指數(shù)其中：ni表示物種的個(gè)體數(shù)量，S表示物種的數(shù)量用，N物種個(gè)體數(shù)的總和，Pi=ni/N。

2.2.3 功能多樣性計(jì)算 針對(duì)獲取數(shù)據(jù)的便利性和城市環(huán)境的特殊性，選擇和城市環(huán)境有關(guān)的13種功能性狀指標(biāo)，其內(nèi)容包括植物的生活類(lèi)型、株高、傳粉方法、花期、植物來(lái)源，種子的擴(kuò)散方式、體積、數(shù)量；植株能否常綠，能否進(jìn)行有性繁殖，植物是否有毒，莖稈是否帶刺等。選取的功能性狀指標(biāo)根據(jù)WILLIAMS等［15］以及KNAPP等［16］研究中城市植物功能性狀研究體系。通過(guò)《中國(guó)植物志》《海南植物志》及《廣東植物志》查找植物功能性狀數(shù)據(jù)。選取4種功能多樣性指數(shù)來(lái)測(cè)度研究區(qū)域內(nèi)的群落功能多樣性：功能均勻度指數(shù)（FEve）、功能豐富度指數(shù)（FRic）、功能離散度指數(shù)（FDis）和功能分散度指數(shù)（FDiv）。通過(guò)R.3.2.2的FD軟件包中的dbFD函數(shù)完成功能多樣性指數(shù)計(jì)算。

2.2.4 譜系多樣性計(jì)算 將調(diào)查數(shù)據(jù)中的物種和對(duì)應(yīng)的科屬信息按照APGⅢ（被子植物分類(lèi)系統(tǒng)Ⅲ）輸入在線植物系統(tǒng)發(fā)育庫(kù)Phylomatic v3中［17］，導(dǎo)出系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)文件。選取3種類(lèi)型的譜系多樣性指數(shù)：譜系多樣性指數(shù)（PD）、譜系變異性指數(shù)（PSV）及譜系均勻度指數(shù)（PSE）。PD指數(shù)反映的是數(shù)據(jù)集中所有物種在系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)上的枝長(zhǎng)之和［18］，值越大表示所包含物種的系統(tǒng)發(fā)育信息越豐富。PSV指數(shù)能夠把群落中全部物種都共同擁有的一個(gè)隨機(jī)性狀產(chǎn)生的變異水平進(jìn)行量化，并反映出是如何通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系進(jìn)行變化的。PSE指數(shù)是對(duì)PSV指數(shù)進(jìn)行改進(jìn)的指標(biāo)，通過(guò)改進(jìn)能夠融合更多的物種信息［19］。為分析α多樣性水平上物種多樣性、功能多樣性和譜系多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性，通過(guò)Pearson線性相關(guān)進(jìn)行分析。相關(guān)系數(shù)和顯著性通過(guò)R.3.2.2的psych軟件包中的corr.test函數(shù)分析完成。

3 結(jié)果

3.1 植物物種組成

如表1所示：海口市建成區(qū)植物調(diào)查中，記錄了72科218屬，共283種物種。其中，喬木87種，灌木77種，草本119種。植物來(lái)源分析中發(fā)現(xiàn)，鄉(xiāng)土種114種，外來(lái)種169種，栽培種131種，外來(lái)種和鄉(xiāng)土種的數(shù)量比為3∶2，栽培種在外來(lái)種當(dāng)中所占的比例最高，達(dá)77.51%。

表1 ?？诮ǔ蓞^(qū)城市森林植物來(lái)源數(shù)據(jù)匯總表Table 1 Statistics of plant origin in the built-up area of Haikou City

3.2 優(yōu)勢(shì)植物種類(lèi)

如圖1所示：優(yōu)勢(shì)喬木包含椰子Cocos nucifera，印度紫檀Pterocarpus indicus，王棕Roystonea regia和垂葉榕Ficus benjamina等；優(yōu)勢(shì)灌木包含龍船花Ixora chinensis，黃金榕Ficus microcarpa‘Golden-Leaves’和扶桑Hibiscus rosa-sinensis等；優(yōu)勢(shì)草本包含蟛蜞菊Sphagneticola calendulacea，牛筋草Eleusine indica，細(xì)葉結(jié)縷草Zoysia tenuifolia，結(jié)縷草Zoysia japonica等。在所有喬木物種重要值總數(shù)中，喬木層排序前10位的喬木物種，其重要值之和占比為48.74%，灌木層前10位重要值之和占比為54.15%，草本層前10位重要值之和占比為47.37%。

圖1 ?？谑薪ǔ蓞^(qū)重要值前10位的植物種類(lèi)Figure 1 Important values of the top 10 plants in the built-up area of Haikou City

3.3 主要群落類(lèi)型劃分

以聚類(lèi)分析的結(jié)果為依據(jù)，把植物群落劃分成20個(gè)主要類(lèi)型，各類(lèi)型用喬木層優(yōu)勢(shì)種命名，如表2所示。印度紫檀群落、椰子群落和垂葉榕群落是出現(xiàn)頻率最高的群落類(lèi)型，約占樣方總數(shù)1/3。

表2 ?？谑薪ǔ蓞^(qū)城市森林主要群落類(lèi)型Table 2 Urban forest main community types in the built-up area of Haikou City

3.4 喬木空間結(jié)構(gòu)分布特征

如圖2所示：在徑級(jí)結(jié)構(gòu)中，占比最高的樹(shù)木胸徑等級(jí)為10～20 cm，為30.25%，胸徑＜20 cm的樹(shù)木胸徑占比53.6%；胸徑＜20 cm的物種數(shù)量較多，胸徑等級(jí)在＜10 cm和10～20 cm的物種數(shù)量分別是50種和60種。隨著胸徑等級(jí)的增加，株數(shù)所占的比例和植株數(shù)量都逐步下降，胸徑＞50 cm的物種僅為16種，占總數(shù)比例的2.45%，主要物種包括秋楓，紅花天料木Homalium hainanense，樟樹(shù)，小葉榕，高山榕，非洲楝等。喬木層所有植株的平均胸徑為21.7 cm。

圖2 不同胸徑等級(jí)上的喬木樹(shù)種數(shù)量和種數(shù)分布Figure 2 Distribution of tree individuals and tree species in different DBH classes

如圖3所示：在立木層方面，植株高度在＜5 m以及5～10 m的株數(shù)占比分別是34.56%和50.47%，樹(shù)種分別為63種和70種，為主要立木垂直分布層。＞15 m的喬木僅有7種物種，株數(shù)占總數(shù)比例的1.42%，包括糖膠樹(shù)，欖仁，王棕，大葉桃花心木Swietenia macrophylla，非洲楝，木麻黃，白蘭Michelia alba等樹(shù)種。喬木層所有植株的平均高度只有6.8 m。

圖3 不同立木層次上的喬木樹(shù)種數(shù)量和種數(shù)分布Figure 3 Distribution of tree individuals and tree species in different tree stratums

如表3所示：FRic指數(shù)與J指數(shù)在各種生活型中均不存在顯著相關(guān)。在各生活型中，F(xiàn)Eve指數(shù)和FDis指數(shù)都與物種多樣性指數(shù)在0.1%統(tǒng)計(jì)水平上極顯著正相關(guān)（P＜0.001）。在灌木層和草本層中，F(xiàn)Div指數(shù)與J指數(shù)不存在顯著相關(guān)，但與其他物種多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)至少在5%的統(tǒng)計(jì)水平上顯著。

表3 物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficients between species diversity indices and functional diversity indices

如表4所示：PD指數(shù)在灌木層中與各個(gè)物種多樣性指數(shù)均不存在顯著相關(guān)；在草木層中，與J不存在顯著相關(guān)。PSV指數(shù)僅在喬木層中與D顯著正相關(guān)（P＜0.05）。PSE指數(shù)在灌木層中與各個(gè)譜系多樣性指數(shù)均不存在顯著的相關(guān)性。

表4 物種多樣性指數(shù)和譜系多樣性指數(shù)的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 4 Pearson correlation coefficients between species diversity indices and phylogenetic diversity indices

如表5所示：PD指數(shù)與灌木層中與各個(gè)功能多樣性指數(shù)均不存在顯著相關(guān)。PSV指數(shù)與各功能多樣性指數(shù)的相關(guān)性在各個(gè)生活型中均有差異，在喬木層中與FEve指數(shù)和FDiv指數(shù)顯著正相關(guān)（P＜0.05），在灌木層中僅與FDiv指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），在草本層中與FDiv指數(shù)和FDis指數(shù)顯著正相關(guān)（P＜0.01，P＜0.05）。PSE指數(shù)在喬木層中與FRic指數(shù)不存在顯著相關(guān)，灌木層中僅與FRic指數(shù)顯著正相關(guān)（P＜0.05），草本層中僅與FDiv指數(shù)不存在顯著相關(guān)。

表5 功能多樣性指數(shù)與譜系多樣性指數(shù)的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 5 Pearson correlation coefficients between functional diversity indices and phylogenetic diversity indices

4 討論

4.1 植物物種豐富度

本研究記錄了?？谑谐鞘猩种参锓N類(lèi)283種。有研究統(tǒng)計(jì)，?？谑行姓^(qū)范圍內(nèi)有1588種植物種類(lèi)（不包括果蔬、花卉、農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)植物以及溫室引種的各類(lèi)植物），其中有40種裸子植物，歸屬于8科14種，有28種蕨類(lèi)植物，歸屬于15科20種，有1520種被子植物，歸屬于149科814屬［20］。城市調(diào)查區(qū)域和取樣方法的不同，都會(huì)使結(jié)果產(chǎn)生差異［21-22］。物種普查方法在收集植物種類(lèi)上比樣方調(diào)查效率更高，但會(huì)缺失對(duì)物種多度信息的采集量化。

外來(lái)物種在城市中的擴(kuò)張已經(jīng)是眾多研究的統(tǒng)一結(jié)果［23-24］。植物來(lái)源分析顯示，鄉(xiāng)土種和外來(lái)種的比例為2∶3。其主要原因是外來(lái)物種在城市環(huán)境中使用的成本效益等同于或甚至優(yōu)于鄉(xiāng)土物種，且對(duì)城市生境有較高的適應(yīng)能力［25］，因此外來(lái)物種成為更加有效率的選擇［26］。盡管外來(lái)物種的引入在一定時(shí)期內(nèi)可能會(huì)提升生物多樣性水平，但是外來(lái)物種的大量使用和逐步歸化會(huì)加劇城市森林中群落水平上的同質(zhì)化現(xiàn)象［27］。選擇鄉(xiāng)土物種進(jìn)行城市森林群落營(yíng)造，不僅能突出地域景觀特色，有效緩解城市植物群落同質(zhì)化現(xiàn)象，而且有助于提高城市森林的物種豐富度［24］。

4.2 優(yōu)勢(shì)物種與群落結(jié)構(gòu)特征

?？诔鞘猩謨?yōu)勢(shì)樹(shù)種與廣東省湛江市［28］、深圳市［29］極為相似，均包括椰子、王棕、小葉榕、垂葉榕、高山榕、黃葛榕等物種。這反映出地理區(qū)位鄰近的城市可能會(huì)導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)物種選擇趨同。?？谑械膬?yōu)勢(shì)灌木大多是像龍船花、黃金榕、朱蕉Cordyline fruticosa、扶桑等花型花色上頗有特點(diǎn)的栽培物種。由于城市綠化建設(shè)過(guò)程中的人為選擇偏好，栽培種通常都會(huì)具有這些特征［30］。優(yōu)勢(shì)草本植物多為草坪草（如結(jié)縷草、地毯草Axonopus compressus）和熱帶雜草（牛筋草、蟛蜞菊），其成因主要是由于雜草和1年生草本形成的種群在城市中能夠很好地抵抗干擾［31］，修剪或者隨意踩踏等人為干擾很難對(duì)此類(lèi)植物種群帶來(lái)有效控制［32］。

聚類(lèi)分析結(jié)果顯示：?？谑械闹参锶郝渲饕纱谷~榕群落、椰子群落和印度紫檀群落構(gòu)成。需要關(guān)注的是在海口市常有臺(tái)風(fēng)發(fā)生，印度紫檀抗風(fēng)能力較弱［33］，可適當(dāng)減少將其作為在海口城市景觀基調(diào)樹(shù)種，從而減少臺(tái)風(fēng)侵襲帶來(lái)的不必要損失。喬木的空間結(jié)構(gòu)分析表明，海口城市森林整體立木層不高，分布比較單調(diào)，多數(shù)植株還有較大物理生長(zhǎng)空間。

4.3 城市植物多樣性指標(biāo)的相關(guān)性

物種多樣性、功能多樣性和譜系多樣性的相關(guān)指數(shù)目前已用于城市化對(duì)城市植物多樣性的影響研究中，如城市化進(jìn)程與樹(shù)種功能多樣性的關(guān)系［34］，城市空間格局對(duì)本地和外來(lái)植物群落物種豐富度及組成的影響等［35］，但這3類(lèi)指數(shù)在不同的研究尺度、格局和地域條件下表現(xiàn)出不同程度的關(guān)聯(lián)性，因此需要更多的實(shí)際案例來(lái)探討三者之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)和成因。

根據(jù)本研究結(jié)果，城市環(huán)境的功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)有顯著相關(guān)性，同樣，在自然環(huán)境的案例中也有類(lèi)似的結(jié)果［36-37］。但在自然環(huán)境中部分不相關(guān)的指數(shù)，在本研究中存在顯著正相關(guān)，比如在長(zhǎng)白山植物群落的研究中顯示，H指數(shù)和功能多樣性指數(shù)沒(méi)有相關(guān)性［38］，這表明城市環(huán)境會(huì)對(duì)物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度造成影響，人為選擇與觀賞有關(guān)的功能性狀（如高度、花期、常綠與否等）可能是造成這一結(jié)果的重要原因。值得一提的是，物種多樣性、功能多樣性的多數(shù)指數(shù)與PSV指數(shù)均無(wú)相關(guān)性，但卻多與PSE指數(shù)顯著相關(guān)。PSE指數(shù)是融合了相對(duì)物種多度信息的PSV指數(shù)的改進(jìn)指數(shù)［19］，表明計(jì)算公式中是否考慮多度信息會(huì)影響這些指數(shù)間的相關(guān)性。此外，僅在灌木層中，多數(shù)物種、功能多樣性指數(shù)與譜系多樣性指數(shù)之間無(wú)相關(guān)性。不同生活型植物的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)具有差異，從而會(huì)使植物群落構(gòu)建的主導(dǎo)因素產(chǎn)生區(qū)別［38］，在研究指數(shù)相關(guān)性和影響因素時(shí)，有必要?jiǎng)澐秩郝渲械闹参锷钚瓦M(jìn)行針對(duì)性研究。

物種、功能和譜系方面的指數(shù)對(duì)城市植物群落的評(píng)估和理解各有用途。雖然直接決定群落構(gòu)建的是物種的功能性狀，但譜系多樣性也常用于反映群落的功能多樣性［39-40］。在城市環(huán)境中，主觀選擇與特定環(huán)境相關(guān)的功能性狀對(duì)植物群落的功能性進(jìn)行解釋?zhuān)赡鼙茸V系多樣性更具有針對(duì)性。但譜系多樣性避免了在測(cè)定功能多樣性時(shí)人為選擇功能性狀的主觀影響，當(dāng)關(guān)鍵的功能性狀數(shù)據(jù)缺失時(shí)，其適用性可能優(yōu)于功能多樣性［41］。

5 小結(jié)

海口市森林植物結(jié)構(gòu)仍然有較大的提升空間，城市植物群落反映出明顯的物種選擇偏好。此外，與臨近城市的物種同質(zhì)化現(xiàn)象是在未來(lái)?？诔鞘猩纸ㄔO(shè)中亟待解決的問(wèn)題。篩選城市基調(diào)樹(shù)種時(shí)，提倡采用與城市文化相關(guān)或氣候環(huán)境相適應(yīng)的鄉(xiāng)土物種，使城市景觀風(fēng)貌區(qū)別于周邊城市，并能夠持續(xù)健康的生長(zhǎng)發(fā)育。因多樣性指數(shù)和生活型的選取差別，指數(shù)間的相關(guān)性也有所差異，因此，需要進(jìn)一步驗(yàn)證城市森林各多樣性指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)性和有效性，以更為全面而準(zhǔn)確地為城市森林生態(tài)服務(wù)功能提升提供決策依據(jù)。