水稻冠層研究內(nèi)容的解析

摘 要：本文介紹了水稻冠層研究的相關(guān)概念與內(nèi)容，分析了冠層研究的發(fā)展與研究進展，闡明了水稻冠層研究可行的方向，并對現(xiàn)有冠層研究的功能與效果進行了解析與評價。

關(guān)鍵詞：水稻;冠層;群體

中圖分類號：S511

文獻標識碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20191015002

基金項目：國家自然基金地區(qū)科學基金項目（項目編號：31560363）;廣西自然科學基金（項目編號：2014GXNSFBA118071，2017GXNSFAA198188）;廣西農(nóng)科院科研基金項目（項目編號：桂農(nóng)科2016YM58，桂農(nóng)科2017YZ09）

水稻冠層是指水稻群體的冠層。水稻群體是由地上部冠層和地下部根系共同組成的有機整體。水稻群體指標基本上是圍繞水稻高產(chǎn)水肥高效這個核心目標而確定，前人研究多數(shù)是針對水稻群體自身[1]，即地上部的冠層結(jié)構(gòu)和地下部的根系特征指標，而對于反映水稻群體的與植冠層相伴存在的氣冠層的相關(guān)指標，卻少有闡述。

1 冠層的概念及具體指向內(nèi)容

冠層（Canopy）是指植株群體枝葉的稠密頂層，植物冠層是指植物莖干以上連同集生枝葉的部分[1]。冠層是一個植物群落大致處于相同高度的樹冠或草冠連成的集合體，作物冠層就是作物的一個群落的冠連成的集合體。冠層的概念產(chǎn)生于林木研究中[2]，高大直立喬木的冠層與矮小叢生灌木的冠層表觀上存在明顯的高度與構(gòu)成差異;研究中采用冠層的概念多出現(xiàn)在遙感觀測及冠層透光率方面[3，4]。冠層結(jié)構(gòu)是植物群落頂層空間的構(gòu)成，又分為植冠層和與之相伴的氣冠層（冠層微氣候-Canopy microclimate）。冠層研究較多的是植冠層，與株型（Plant type）相對應(yīng)的是植冠層結(jié)構(gòu)（Canopy architecture），而且植冠層結(jié)構(gòu)更注重群體的整體結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化、葉莖分布。株型可針對單個植株，研究冠層結(jié)構(gòu)一般在一定數(shù)量個體構(gòu)成的群體條件下進行。

冠層仍然是一個很含糊的概念，冠在空間上指地上部分偏上部的結(jié)構(gòu);層表明了其具有一定的厚度，冠通常是相對根部來講的，如根冠比。然而，群體則是相對個體來講的，很多時候冠層表征的是群體的地上部分;通常群體的有關(guān)概念實際就是指冠層，如群體結(jié)構(gòu)，群體的微氣候，群體光合，群體養(yǎng)分特征。群體冠層是專指群體的地上部分，而不包含群體地下部分的根系。群體（Population）與冠層（Canopy）在指植物地上部分時，其實是同一個事物的不同說法，兩者之間有很大部分的交集，而又有各自的側(cè)重[1]。群體更強調(diào)是由個體組成，偏向于表達農(nóng)藝的數(shù)量與形態(tài)的特征，如源庫流，而冠層更強調(diào)植株體的上部，偏向于表達與生理和生態(tài)相關(guān)的特征，如冠層光合產(chǎn)物的生產(chǎn)、轉(zhuǎn)運、儲存;另外一點，冠層更多時候?qū)Ｓ迷诒磉_冠層的小氣候（內(nèi)生環(huán)境），重點是指葉片形成的葉層的形態(tài)特征與生理功能[5]。冠層是水、氣、熱的交換場所，主要涉及：光的透射量，反射量;光合作用;蒸騰作用;溫度濕度等。冠層是由一定數(shù)量的個體組成的，而且構(gòu)成株型的葉形（長、寬、面積）、葉姿（著生角度、披垂度）、穗型和株高等形態(tài)性狀實際上也是基本的冠層形態(tài)性狀;這些冠層基本性狀以一定時空分布，構(gòu)成了特定的群體冠層結(jié)構(gòu)。

2 水稻冠層的概念與主要涵蓋的內(nèi)容

水稻冠層由冠層內(nèi)各器官（葉片、葉鞘、莖、節(jié)間、穗）共同構(gòu)成，水稻群體是由有差異的個體組成，不但包括主莖與分蘗之間的差異，還涉及主莖與主莖之間的差異。水稻冠層結(jié)構(gòu)，不但需要分析器官的空間形態(tài)特征，而且要分析器官的空間方位、三維空間中器官間的相互影響關(guān)系[1]。但是，在前人的研究中，很多時候只注重了植冠層的葉的狀況，而且是倒5到倒1葉的狀況。群體不同高度層次的莖葉分布狀況直接影響著群體內(nèi)的光分布及群體的光合能力;同時，群體內(nèi)不同高度層次同化器官（綠色葉片）與非同化器官（莖和穗）分布狀況對冠層小氣候內(nèi)生環(huán)境均有影響。農(nóng)藝栽培措施首先影響葉面積指數(shù)的大小，其次影響葉片形態(tài)及葉氮含量在冠層內(nèi)的垂直分布與葉位間的分配，從而影響透光率和消光系數(shù)[5]。水稻群體光合量在水稻生長前期以披散型最高，中期以挺立型最高，后期則以上挺下披型最高;不僅受氣溫、土溫的影響，還受水溫影響，通常苗期主要受水溫影響，分蘗至幼穗分化期受氣溫與水溫影響并重，孕穗期以后才主要受氣溫的影響;依據(jù)農(nóng)田小氣候環(huán)境和水稻的生長特性，應(yīng)該做到氣溫、水溫和土溫并重。

3 “水稻健康冠層”的概念與研究發(fā)展解析

在中國主要稻作區(qū)高產(chǎn)與高肥投入的背景下，目前高產(chǎn)水稻品種的冠層結(jié)構(gòu)，在營養(yǎng)生長期極易導(dǎo)致過大過密的群體，惡劣的高濕的冠層小氣候內(nèi)生環(huán)境，出現(xiàn)了倒伏和病蟲危害嚴重的問題，病蟲害防治投入的增加，降低了利潤，污染了環(huán)境[6]。因而，基于健康冠層的概念（Healthy canopy ）提出在維持產(chǎn)量的前提下，通過降低氮投入量，來形成一個“水稻健康冠層”（Rice healthy canopy），減少農(nóng)藥的使用[7]。其主要是研究與氮響應(yīng)有關(guān)的水稻冠層生理特征，以及冠層小氣候內(nèi)生環(huán)境和病蟲害的發(fā)生狀況。水稻健康冠層是一個抽象概念，其核心是構(gòu)建一個理想的冠層，使其具有優(yōu)良的生理生態(tài)特征，從而利于水稻生長與高產(chǎn)，并能夠抗病蟲害。提出了與冠層的相關(guān)特征指標：最適的葉片含氮量，最適的葉面積指數(shù)、莖蘗數(shù)，能實現(xiàn)高的冠層光合速率，最大的干物質(zhì)積累，最高的產(chǎn)量;成熟期植株具有適宜的含氮量;擁有直立的葉，良好的群體通透性和冠層光環(huán)境，最小的病蟲危害[6，7]。經(jīng)過田間試驗，提出了水稻健康冠層的實現(xiàn)策略：在保證穗數(shù)的前提下盡量降低苗峰，提高成穗率;在保證光合生產(chǎn)能力的前提下，適當降低葉片葉綠素含量和抽穗期葉面積指數(shù)，提高群體通透性;協(xié)調(diào)高產(chǎn)與防病矛盾，培育健康冠層[8]。水稻健康冠層只是一個相對的概念，是相對有病蟲害冠層進行研究時，所采用的指代水稻冠層狀況的一個類型，健康的與之相對應(yīng)的非健康的。當其獨立表述時，卻很難界定何為健康，僅僅是沒有病蟲害的冠層，群體過小過稀，沒有病蟲害;或者過大過密，且貪青晚熟，易倒伏，產(chǎn)量很低的冠層，同樣也不能稱之為健康冠層。水稻健康冠層字面表意的力度不足，不易被準確理解，易被認為是沒有病蟲害的冠層，涵蓋不了高產(chǎn)、水肥效率等其他內(nèi)容。顯然，一個少本稀植、雜草眾生、產(chǎn)量很低的冠層可以滿足沒有病蟲害的要求，卻不是生產(chǎn)中所需要的，其實際上健康冠層要表達的是“高產(chǎn)養(yǎng)分高效少病蟲的群體冠層”。

PengShaobing （2003） 最早采用水稻健康冠層的概念[6]，是在實地養(yǎng)分管理（SSNM-Site Specific Nutrient Management）研究基礎(chǔ)上，闡述高產(chǎn)條件下如何優(yōu)化氮調(diào)控時，借用了蔣彭炎 （1993） 描述水稻非貪青群體特征時所用良好群體的說法[9];采納了冠層指數(shù) （Canopy Index），即群體葉面積指數(shù) （LAI-Leaf Area Index）與葉含氮率的乘積，論述了依據(jù)水稻葉片氮含量進行適時動態(tài)氮調(diào)控的適時氮管理方法（Real Time Nitrogen Management）。Nguyen Van Quyen （2004）論述了水稻健康冠層管理優(yōu)化產(chǎn)量與效益，主要采用了對紋枯病的病情指數(shù)作為健康與否的標準，著重強調(diào)氮素的調(diào)控與栽培密度[7]。Roland J. Buresh （2007） 論述作物與健康冠層管理（Crop and Healthy Canopy Management）時，著重討論的是氮的動態(tài)調(diào)控，在實地養(yǎng)分管理模式下，適當降低氮投入增加水稻產(chǎn)量與效益[6]。依據(jù)以上采用水稻健康冠層概念的文中所用的氮與栽培密度調(diào)控的方法，來構(gòu)建一個水稻健康冠層是遠遠不足夠的。氮與密度只能調(diào)控與優(yōu)化群體冠層結(jié)構(gòu)，即冠層;能影響的主要因素是冠層的氮分布及相應(yīng)的小氣候，對于高產(chǎn)與抗病的作用是有限的。采用水稻健康冠層概念的前人研究，并沒有提出一套完整的方法體系來有效的實現(xiàn)水稻健康冠層，只涉及水稻冠層局部的某一方面，如氮調(diào)控的葉色變化，紋枯病的發(fā)生，倒伏。

水稻健康冠層的提法，并不是一個準確科學的概念，其表達力不足，涵蓋不了高產(chǎn)養(yǎng)分高效少病蟲害的內(nèi)容;指向內(nèi)容不明確，不具有普適性。前人除了在氮調(diào)控與葉色及葉片氮含量方面有探討外，對于水分管理、病蟲害、溫濕度、冠層內(nèi)生光環(huán)境的內(nèi)容都沒有確切的系統(tǒng)闡述。水稻健康冠層現(xiàn)有的研究，實際上僅是通過氮調(diào)控來優(yōu)化群體的冠層結(jié)構(gòu)，降低病蟲害發(fā)生與流行的機率，只是體現(xiàn)了一種相對的效果;“水稻健康冠層”相對于其指向的高產(chǎn)氮高效少病蟲的群體冠層，其抗病蟲害效果顯得言過其實，以偏概全。“健康冠層”相對于“作物減肥減藥”，不論從理念或思路上都顯得局限與偏面，涵蓋內(nèi)容上，也沒有體現(xiàn)作物自身的內(nèi)在抗病蟲特性、水分管理、新型藥劑、緩釋肥等重要因子;“健康冠層”僅僅涉及到氮管理、密度、群體通透性等若干內(nèi)容以及效果均十分有限的生態(tài)因子，而且內(nèi)容表述力差、目標指向不明確、思路含糊不清。所以，“健康冠層”這個概念自提出到現(xiàn)在已經(jīng)有近20年的時間，并沒有被學者廣泛采用，甚至是少有提及;僅僅在研究群體病蟲害相關(guān)內(nèi)容時，作為一個類型“健康冠層”，與發(fā)病蟲的“不健康冠層”對照使用，并非一個獨立的概念。

4 水稻冠層研究內(nèi)容的重點與方向

對水稻高產(chǎn)群體冠層的認知，實際上是在產(chǎn)量實現(xiàn)的條件下，通過析因的方法來明確的;采用由冠層到產(chǎn)量的認知方向往往并不能達到預(yù)期的結(jié)果，其只能作為育種選擇過程中的參考與指導(dǎo)。株型（Plant type）是生態(tài)育種的核心，發(fā)展出理想株型（Ideotype），動態(tài)株型結(jié)構(gòu)（Dynamic plant type structure）等概念;基于水稻理想株型選擇進行的新株型（New type plant-NTP）育種選育的品種，相對于基于產(chǎn)量選擇進行的超級稻（Super rice）育種選育的品種，超級稻的產(chǎn)量表現(xiàn)往往高于新株型[10]。這說明，由基于優(yōu)勢個體或有限個優(yōu)勢個體性狀進行育種選擇時，選育的材料組成的群體并不是產(chǎn)量最高的最優(yōu)的群體;相反，產(chǎn)量最高的最優(yōu)的群體的個體性狀的指標相對來講應(yīng)該才是最適的。品種一旦被選育出來并實現(xiàn)了高產(chǎn)，在高產(chǎn)栽培過程中應(yīng)盡力在時間和空間上調(diào)控其達到產(chǎn)量表現(xiàn)要求的狀態(tài);而不是反過來，要求育種來適應(yīng)栽培與農(nóng)藝措施。因為種質(zhì)特性才是先決與重要的決定因子，只能通過局部的部分改良來適應(yīng)栽培與農(nóng)藝。

因此，應(yīng)從冠層發(fā)展動態(tài)的觀點出發(fā)，明確地力條件與生育期內(nèi)的氣候特征，綜合研究株型特點與群體物質(zhì)生產(chǎn)及轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量形成的關(guān)系，闡明水稻群體冠層的作用[1]。水稻冠層研究的方向：冠層是在水稻理想株型與超級稻品種育成的基礎(chǔ)上，在維持高產(chǎn)水平的同時，通過適宜的栽培農(nóng)藝管理與調(diào)控使養(yǎng)分投入降低，并控制病蟲害的發(fā)生，在不同的稻作生態(tài)區(qū)應(yīng)首先選定適宜的高產(chǎn)株型品種材料;冠層偏重生理生態(tài)的因子，以植株的養(yǎng)分狀況為中心進行調(diào)控，形成良好的冠層小氣候環(huán)境，南方秈型與北方粳型在株型、穗型、葉色、粒型等方面存在明顯的差異，且生育期的氣候因子也存在差異，應(yīng)該分為不同的類型進行具體的調(diào)控;冠層的設(shè)想是在維持高產(chǎn)水平的同時適當降低氮投入，形成良好的冠層內(nèi)生小氣候環(huán)境，減少病蟲害的發(fā)生與流行，提高養(yǎng)分利用效率;應(yīng)當考慮品種特性、區(qū)域內(nèi)病蟲害發(fā)生特征、水分管理、新型藥劑、緩釋肥等重要因子。

5 結(jié)語

水稻群體冠層既是水稻產(chǎn)量源庫交匯之處，又是病蟲害滋生的場所;但是，僅僅局限水稻群體冠層的管理，試圖一勞永逸，一個模式一刀切是行不通的。冠層管理的作用是十分有限的，主要體現(xiàn)在優(yōu)化養(yǎng)分管理來提高養(yǎng)分利用效率、促進群體干物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運、抑制病蟲害的發(fā)生與流行、形成不易倒伏的群體等方面;應(yīng)該實事求是，不應(yīng)言過其實，以偏概全。所以，系統(tǒng)了解水稻高產(chǎn)群體冠層的生態(tài)生理特性，對于建立水稻高產(chǎn)水肥高效少病蟲害的群體冠層，促進水稻持續(xù)高產(chǎn)，提高水稻的養(yǎng)分利用率，減輕對環(huán)境的污染、實現(xiàn)綠色高產(chǎn)高效栽培和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展是具有一定意義的。

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作者簡介：

王強，男，博士。研究方向：水稻高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)生理生態(tài)及栽培調(diào)控。